王美芳，雷振生，吳政卿，徐福新，常 陽，周正富，晁岳恩，劉加平，李 巍

(河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所，河南鄭州 450002)

黃淮南片冬麥區(qū)是中國的第一大麥區(qū)，常年播種面積866.7萬hm2左右[1]，在保障我國糧食安全方面具有重要意義。近年來由于育種所用的親本趨于單一[2]，育成品種的遺傳相似性增大，種質(zhì)資源匱乏成為品種選育中最突出的問題，限制了小麥生產(chǎn)水平的進(jìn)一步提高。引進(jìn)、評(píng)價(jià)和利用國外優(yōu)質(zhì)資源，對(duì)我國培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病、廣適小麥新品種具有重要意義。國外小麥品種間的平均遺傳距離大于國內(nèi)小麥品種[3]，是豐富和拓寬國內(nèi)小麥遺傳基礎(chǔ)的重要種質(zhì)。研究表明，來自國際玉米小麥改良中心(CIMMYT)的小麥種質(zhì)具有分蘗能力強(qiáng)、穗數(shù)和穗粒數(shù)多、蛋白質(zhì)品質(zhì)優(yōu)、抗病性好、對(duì)光照反應(yīng)不敏感、適應(yīng)性廣等優(yōu)良特性[4-5]，可作為優(yōu)良小麥種質(zhì)資源。通過穿梭育種，已將部分CIMMYT成株抗性基因轉(zhuǎn)移到中國小麥品種中[6-7]。自20世紀(jì)70年代以來，我國利用CIMMYT小麥種質(zhì)作親本育成小麥品種243個(gè)[8]；CIMMYT小麥種質(zhì)在我國春小麥育種中利用較多，豐富了我國春小麥的遺傳基礎(chǔ)，促進(jìn)了品種的更新?lián)Q代[3, 9]。程敦公等[10]研究表明，CIMMYT第43屆國際面包小麥觀察圃種質(zhì)在山東冬麥區(qū)具有較高的穗粒數(shù)和中等水平的千粒重，具有高沉淀值、優(yōu)良面筋特性和面團(tuán)揉混特性及優(yōu)良的淀粉糊化特性等。在黃淮南片冬麥區(qū)，缺乏有關(guān)CIMMYT國際面包小麥觀察圃種質(zhì)產(chǎn)量、農(nóng)藝和品質(zhì)性狀的報(bào)道。本研究于2011-2015年對(duì)引進(jìn)的1 328份CIMMYT第42～46屆國際面包小麥觀察圃種質(zhì)在黃淮南片冬麥區(qū)進(jìn)行種植，綜合調(diào)查和分析其部分農(nóng)藝性狀、抗病性，并對(duì)45th小麥品種的品質(zhì)和優(yōu)質(zhì)亞基基因狀況進(jìn)行分析，旨在篩選出適宜該區(qū)的優(yōu)異種質(zhì)，拓寬和豐富現(xiàn)有的遺傳種質(zhì)資源，為CIMMYT小麥種質(zhì)在黃淮南片冬麥區(qū)的利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

以設(shè)在河南的CIMMYT第42～46屆國際面包小麥觀察圃(42nd～46thInternational Bread Wheat Screening Nursery，IBWSN)種質(zhì)為研究對(duì)象，以黃淮南片冬麥區(qū)區(qū)試對(duì)照周麥18為半冬性對(duì)照品種，偃展4110為弱春性對(duì)照品種，鄭麥366為優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋對(duì)照品種。來自于墨西哥CIMMYT第42～46屆IBWSN小麥種質(zhì)對(duì)應(yīng)種植的年份為2011-2015年，五個(gè)年度小麥種質(zhì)數(shù)分別為168份、226份、282份、339份、313份，共計(jì)1328份；其中，有3個(gè)小麥種質(zhì)(PBW343、PRL/2*PASTOR和MUNAL#10)在5個(gè)年度均種植。

1.2 田間設(shè)計(jì)與調(diào)查

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 品質(zhì)參數(shù)測(cè)定

制粉：參照AACC 26-20方法，用Quadrumat Junior實(shí)驗(yàn)?zāi)?Brabender，Germany)制粉，過100目篩。根據(jù)籽粒的硬度確定潤麥加水量，硬麥為16.5%，中等類型為15.5%，軟質(zhì)麥為14.0%，潤麥時(shí)間為16～18 h。面粉水分按AACC-4-15A測(cè)定。

面筋儀參數(shù)：用瑞典Perten公司的2200型面筋儀，按GB/T 14608-93測(cè)定小麥粉濕面筋含量及濕面筋指數(shù)，2次重復(fù)。

SDS微量沉降值：用德國Brabender公司生產(chǎn)的沉降值實(shí)驗(yàn)裝置，采用Pea等[11]的方法，測(cè)定1 g全麥粉的SDS微量沉降值，2次重復(fù)。

1.3.2 Glu-B1和 Glu-D1基因的分子標(biāo)記檢測(cè)

每份小麥種質(zhì)選取有代表性的植株，于抽穗前剪取葉片并提取DNA，參考Ma等[12]、Ishikawa等[13]、Smith等[14]、Ragupathy等[15]、任 妍等[16]方法，對(duì) Glu-D1位點(diǎn)的5+10亞基基因和 Glu-B1位點(diǎn)的 Bx7OE基因進(jìn)行分子標(biāo)記檢測(cè)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用SPSS 13.0和Excel進(jìn)行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 農(nóng)藝性狀表現(xiàn)

2.1.1 株高和千粒重的表現(xiàn)

“三嚴(yán)三實(shí)”是中華文化的根，它反映了中國文化的兩個(gè)理想，一個(gè)是人格上的完善，另外一個(gè)是客觀事業(yè)上怎么完善、發(fā)展?！兑捉?jīng)》里說“天地是真”，朱熹講“誠就是真實(shí)勿妄”，做人必須要扎扎實(shí)實(shí)，而且修身要嚴(yán)，做人做事要嚴(yán)。

株高與千粒重分析結(jié)果(表1，圖1、2)表明，與對(duì)照周麥18相比，CIMMYT IBWSN小麥種質(zhì)總體表現(xiàn)植株較高、千粒重較低，僅有10.5%小麥種質(zhì)的千粒重較周麥18高。在5個(gè)年度均種植的3個(gè)CIMMYT IBWSN小麥種質(zhì)的株高均較對(duì)照高，千粒重均較對(duì)照低，年度間的變幅較大。IBWSN小麥種質(zhì)株高介于96.4～103.0 cm，有1 123份(占84.6%)小麥種質(zhì)的株高集中在90～110 cm，無低于80 cm的小麥種質(zhì)。千粒重隨年份變化較大，平均值較周麥18低2.8～13.3 g，最低和最高的小麥種質(zhì)分別較周麥18低28.8 g和高17.0 g，千粒重高于45.0 g和50.0 g的小麥種質(zhì)分別占28.4%和10.0%。42nd和44thIBWSN小麥種質(zhì)的千粒重普遍較低，二者千粒重在30.0～40.0 g之間的比例分別為70.5%和66.5%；2012年度的43rdIBWSN小麥種質(zhì)千粒重有69.6%在38.0～48.0 g之間；45th和46thIBWSN小麥種質(zhì)千粒重較高，高于45.0 g的比例分別為62.5%和48.1%，高于50.0 g 的比例分別為27.1%和19.0%。

表1 IBWSN小麥種質(zhì)的株高和千粒重Table 1 Plant height and thousand kernel weight of the tested IBWSN wheat germplasm

圖1 IBWSN小麥種質(zhì)的株高分布

2.1.2 其他農(nóng)藝性狀的表現(xiàn)

調(diào)查結(jié)果(圖3)表明，IBWSN小麥種質(zhì)均為春性，冬季雖然有凍害但均能夠正常越冬，可以正常抽穗，抽穗期介于4月8日-5月3日，與對(duì)照周麥18(抽穗期4月6日-4月30日)基本一致；成熟期介于6月1日-6月13日，灌漿期31～71 d不等。2012年度的43rdIBWSN，后期有78.9%的小麥種質(zhì)出現(xiàn)了倒伏，其他年份未倒伏。就歷屆IBWSN小麥種質(zhì)的綜合農(nóng)藝性狀評(píng)價(jià)而言，3.39%的小麥種質(zhì)表現(xiàn)為中等水平，85.84%的小麥種質(zhì)表現(xiàn)為中等偏差水平，10.77%的小麥種質(zhì)表現(xiàn)為差水平。

圖2 IBWSN小麥種質(zhì)的千粒重分布

圖3 IBWSN小麥種質(zhì)的抽穗期分布

2.2 抗病性表現(xiàn)

2.2.1 抗白粉病的表現(xiàn)

田間自然發(fā)病條件下，在對(duì)應(yīng)42nd～46th小麥種質(zhì)種植年份，周麥18的白粉病級(jí)別分別為3、3、4、3、3級(jí)，偃展4110的白粉病級(jí)別均為4級(jí)。84.6%的小麥種質(zhì)白粉病發(fā)病較對(duì)照周麥18輕，僅有4.5%的小麥種質(zhì)白粉病發(fā)病較對(duì)照周麥18略重，各個(gè)年度白粉病發(fā)生程度均較對(duì)照偃展4110輕。2013年度的44thIBWSN小麥種質(zhì)和2015年度的46thIBWSN小麥種質(zhì)白粉病發(fā)病較重，至灌漿中期，多數(shù)小麥種質(zhì)的白粉病級(jí)別可達(dá)到2至3級(jí)，穗部著生白粉病菌的小麥種質(zhì)比例分別高達(dá)76.6%和55.0%，再者為42th種質(zhì)，穗發(fā)病率為37.1%；其他兩屆沒有穗部白粉病發(fā)生。調(diào)查結(jié)果表明，IBWSN小麥種質(zhì)抽穗前期白粉病發(fā)病較輕，至灌漿中期，白粉病菌可上升至穗部，但上部葉片的白粉病菌著生仍較少，嚴(yán)重度較輕?？偟膩碚f，IBWSN小麥種質(zhì)的白粉病發(fā)病較輕(表2)。

表2 IBWSN小麥種質(zhì)的白粉病表現(xiàn)Table 2 Resistance performance of IBWSN wheat germplasm to powdery mildew

2.2.2 抗其他病害的表現(xiàn)

各供試年度周麥18在整個(gè)生育期沒有條銹、葉銹、稈銹和赤霉病發(fā)生，供試的IBWSN種質(zhì)也基本未表現(xiàn)癥狀或發(fā)病很輕，目測(cè)不見病葉，個(gè)別小麥種質(zhì)僅見零星孢子堆。2013年度的44thIBWSN小麥種質(zhì)中，有14.2%的種質(zhì)在中后期有葉枯病發(fā)生，其他年份葉枯病發(fā)生少；1 328份IBWSN小麥種質(zhì)中，有13份小麥種質(zhì)發(fā)生有散黑穗病。總的來說，在田間自然發(fā)病條件下，IBWSN小麥種質(zhì)的病害表現(xiàn)較輕。

2.3 品質(zhì)表現(xiàn)

45thIBWSN小麥種質(zhì)各被測(cè)品質(zhì)指標(biāo)的分布較寬、變異系數(shù)較大，說明這些小麥種質(zhì)的品質(zhì)遺傳多樣性比較豐富(表3，表4)。其中，SDS沉降值在8.5～21.5 mL之間，平均值為14.8 mL，變異系數(shù)15.8%；10.8%小麥種質(zhì)的SDS沉降值大于18.0 mL(當(dāng)年強(qiáng)筋小麥鄭麥366的SDS沉降值為18.0 mL)；濕面筋含量在23.6%～41.6%之間，平均值為31.7%，變異系數(shù)為10.0%，達(dá)國標(biāo)(GB/T 17892-1999)優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋小麥一等、二等標(biāo)準(zhǔn)的小麥種質(zhì)比例分別為13.2%、43.5%；濕面筋指數(shù)在45.2%～100.0%之間，平均值為75.1%，變異系數(shù)為19.7%，40.8%小麥種質(zhì)的濕面筋指數(shù)不低于80.0%，說明多數(shù)小麥種質(zhì)的面筋質(zhì)量較好。

2.4 優(yōu)質(zhì)亞基5+10和 Bx7OE 基因的分子標(biāo)記檢測(cè)結(jié)果

分子標(biāo)記檢測(cè)結(jié)果表明，在45thIBWSN小麥種質(zhì)中，49.7%的小麥種質(zhì)攜帶5+10亞基，3.0%的小麥種質(zhì)攜帶 Bx7OE基因。在攜帶 Bx7OE基因的小麥種質(zhì)中，分析其親本組合，均含有BRAMBLING。表4匯總了攜帶 Bx7OE基因種質(zhì)攜帶5+10亞基狀況及其他農(nóng)藝和品質(zhì)性狀，這些小麥種質(zhì)可作為改良黃淮南片冬麥區(qū)高產(chǎn)品種的優(yōu)質(zhì)親本。

表3 45th IBWSN小麥種質(zhì)的蛋白質(zhì)品質(zhì)Table 3 Protein quality of the 45th IBWSN wheat germplasm

表4 45th IBWSN小麥種質(zhì)部分性狀Table 4 Partial traits of the 45th IBWSN wheat germplasm

“/”表示數(shù)據(jù)缺失，“+”和“-”分別表示存在和不存在。

“/” represents not determined, “+” and “-” indicate the presence and absence.

3 討 論

本研究中，供試IBWSN材料的千粒重變異系數(shù)較大，說明其千粒重遺傳背景豐富，與其他學(xué)者的研究結(jié)果一致[17-18]；千粒重總體表現(xiàn)較低，與其他學(xué)者的研究結(jié)果一致[5,10]；有28.4%小麥種質(zhì)千粒重高于45.0 g，這些材料可用于黃淮南片冬麥區(qū)小麥育種。

小麥的適應(yīng)性主要受春化、光周期和早熟性基因控制，CIMMYT小麥種質(zhì)中具有高頻率與適應(yīng)性相關(guān)的光照不敏感等位基因[19-20]，具有廣泛適應(yīng)性[4-5]。本研究中，IBWSN小麥種質(zhì)在黃淮南片冬麥區(qū)種植可以正常抽穗，其抽穗期與該區(qū)栽培品種的抽穗期基本一致，這有利于IBWSN小麥種質(zhì)在該區(qū)的進(jìn)一步利用。

CIMMYT約60%的小麥種質(zhì)攜帶有成株抗性基因[6]。本研究表明，IBWSN小麥種質(zhì)的白粉病發(fā)病較輕，且條銹、葉銹、稈銹和赤霉病等病害不發(fā)病或發(fā)病很輕，說明供試IBWSN小麥種質(zhì)可能具有成株抗病性特點(diǎn)。利用成株抗性將是實(shí)現(xiàn)品種兼抗和持久抗性的最佳選擇[6-7]，因此，育種中可對(duì)這些種質(zhì)進(jìn)行更深抗性研究，以選擇優(yōu)異小麥種質(zhì)用于改良小麥品種的持久抗性。

篩選優(yōu)良的高、低分子量谷蛋白亞基(1，7+8或14+15或13+16，5+10， Glu-A3d和 Glu-B3d)是提高面筋強(qiáng)度和面包品質(zhì)的關(guān)鍵[21]；CIMMYT育成品種的HMW-GS組合類型具有較高的遺傳多樣性，變異較為豐富[18,22]。本研究表明，在45thIBWSN小麥種質(zhì)中，多數(shù)小麥種質(zhì)的濕面筋含量高、質(zhì)量好，有49.7%的小麥種質(zhì)攜帶5+10亞基，這種高比例的5+10亞基研究結(jié)果與國內(nèi)其他學(xué)者的研究結(jié)果一致[22-24]。研究表明，5+10亞基與面包加工品質(zhì)成正相關(guān)[25-26]，是對(duì)面包烘焙品質(zhì)貢獻(xiàn)最大的優(yōu)質(zhì)亞基[27-28]；可將這些IBWSN小麥種質(zhì)用于我國優(yōu)質(zhì)面包小麥的育種。

在45thIBWSN小麥種質(zhì)中，僅有3.0%的小麥種質(zhì)攜帶 Bx7OE基因，分析10個(gè)攜帶 Bx7OE基因的小麥種質(zhì)親本組合，可以看出，各組合中均含有BRAMBLING。任 妍等[16]的研究顯示，5個(gè)攜帶 Bx7OE基因品系中，有4個(gè)品系含有BRAMBLING；Liang等[29]的研究顯示，8份攜帶 Bx7OE基因小麥種質(zhì)中，有3份小麥種質(zhì)含有BRAMBLING；推測(cè)BRAMBLING的后代可以較好地遺傳 Bx7OE基因。由于 Bx7OE(7超量表達(dá)亞基)對(duì)面筋強(qiáng)度和加工品質(zhì)有較大的正向效應(yīng)[30-31]，在5+10亞基的遺傳背景下， Glu-B1位點(diǎn)中的7+8*亞基(7超量表達(dá)亞基)是對(duì)面筋強(qiáng)度貢獻(xiàn)大的優(yōu)質(zhì)亞基[31]。因而在小麥育種中，應(yīng)加強(qiáng) Bx7OE與 Dx5+Dy10基因的聚合選擇以提高黃淮麥區(qū)小麥的面筋強(qiáng)度，改善面包烘焙品質(zhì)。

[1]趙 虹,胡衛(wèi)國,詹克慧,等.黃淮南片冬麥區(qū)主導(dǎo)品種春化基因及冬春性分析[J].西北植物學(xué)報(bào),2010,30(3):496.

ZHAO H,HU W G,ZHAN K H,etal.Analysis on vernalization alleles and winter-spring characteristic of wheat cultivars from the south of yellow and huai river valley winter wheat zone [J].ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica,2010,30(3):496.

[2]何中虎,夏先春,陳新民,等.中國小麥育種進(jìn)展與展望[J].作物學(xué)報(bào),2011,37(2):203.

HE Z H,XIA X C,CHEN X M,etal.Progress of wheat breeding in China and the future perspective [J].ActaAgronomicaSinica,2011,37(2):203.

[3]倪勝利,李興茂,楊德龍,等.國內(nèi)外冬小麥品種(系)的遺傳多樣性分析[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2012,21(2):20.

NI S L,LI X M,YANG D L,etal.Analysis of genetic diversity of some introduced and domestic winter wheat cultivars [J].ActaAgriculturaeBoreali-occidentalisSinica,2012,21(2):20.

[4]張 勇,李式昭,吳振錄,等.CIMMYT種質(zhì)對(duì)四川、云南、甘肅和新疆春性小麥產(chǎn)量遺傳增益的貢獻(xiàn)[J].作物學(xué)報(bào),2011,37(10):1753,1761.

ZHANG Y,LI S Z,WU Z L,etal.Contribution of CIMMYT wheat germplasm to genetic improvement of grain yield in spring wheat of Sichuan,Yunnan,Gansu,and Xinjiang provinces [J].ActaAgronomicaSinica,2011,37(10):1753,1761.

[5]吳振錄,張 勇,何中虎,等.CIMMYT小麥在我國的產(chǎn)量和品質(zhì)表現(xiàn)[J].麥類作物學(xué)報(bào),2004,24(3):39.

WU Z L,ZHANG Y,HE Z H,etal.Performance on yield and quality of CIMMYT wheat in China [J].JournalofTriticeaeCrops,2004,24(3):39.

[6]何中虎,蘭彩霞,陳新民,等.小麥條銹病和白粉病成株抗性研究進(jìn)展與展望[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,44(11):2193,2207.

HE Z H,LAN C X,CHEN X M,etal.Progress and perspective in research of adult-plant resistance to stripe rust and powdery mildew in wheat [J].ScientiaAgriculturaSinica,2011,44(11):2193.

[7]LI Z F,LAN C X,HE Z H,etal.Overview and application of QTL for adult plant resistance to leaf rust and powdery mildew in wheat [J].CropScience,2014,54:1907.

[8]何中虎,夏先春,陳新民,等.CIMMYT小麥引進(jìn)研究與創(chuàng)新利用[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社,2016:1-8.

HE Z H,XIA X C,CHEN X M,etal.CIMMYT wheat introduction and utilization in China [M].Beijing:China Agriculture Press,2016:1-8.

[9]張 勇,吳振錄,張愛民,等.CIMMYT小麥在中國春麥區(qū)的適應(yīng)性分析[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2006,39(4):656.

ZHANG Y,WU Z L,ZHANG A M,etal.Adaptation of CIMMYT wheat germplasm in China’s spring wheat regions [J].ScientiaAgriculturaSinica,2006,39(4):656.

[10]程敦公,王紅日,李豪圣,等.CIMMYT 小麥種質(zhì)在山東麥區(qū)產(chǎn)量和品質(zhì)性狀評(píng)價(jià)及利用[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué),2014,46(2):21.

CHENG D G,WANG H R,LI H S,etal.Evaluation on yield and quality characteristics of CIMMYT wheat germplasms in Shandong region and its utilization in wheat breeding [J].ShandongAgriculturalSciences,2014,46(2):21.

[11]PENA R J,AMAYA A,RAJARAM S,etal.Variation in quality of characteristics associated with some spring 1BL/1RS translocation wheats [J].JournalofCerealScience,1990,12(2):106.

[12]MA W,ZHANG W,GALE K R.Multiplex-PCR typing of high molecular weight glutenin alleles in wheat [J].Euphytica,2003,134:52.

[13]ISHIKAWA G,NAKAMURA T.A new co-dominant PCR-based marker to identify the high-molecular-weight glutenin subunit combination “5+10” of common wheat [J].WheatInformationService,2007,103:2.

[14]SMITH R L,SCHWEDER M E,BARNETT R D.Identification of glutenin alleles in wheat and triticale using PCR-generated DNA markers [J].CropScience,1994,34,1374.

[15]RAGUPATHY R,NAEEM H A,REIMER E,etal.Evolutionary origin of the segmental duplication encompassing the wheat Glu-B1 encoding the overexpressed Bx7( Bx7OE) high molecular weight glutenin subunit [J].TheoreticalandAppliedGenetics,2007,116:284.

[16]任 妍,梁 丹,張平平,等.中國和CIMMYT小麥品種Bx7亞基超量表達(dá)基因( Bx7OE)的分子檢測(cè)[J].作物學(xué)報(bào),2009,35(3):404,406.

REN Y,LIANG D,ZHANG P P,etal.Characterization of overexpressed Bx7 gene( Bx7OE) in Chinese and CIMMYT wheats by STS markers [J].ActaAgronomicaSinica,2009,35(3):409.

[17]郭 瑩,王振平,樊莉莉,等.CIMMYT小麥選種圃種質(zhì)在甘肅春麥區(qū)的表現(xiàn)及利用價(jià)值評(píng)價(jià)[J].麥類作物學(xué)報(bào),2015,35(11):1518.

GUO Y,WANG Z P,FAN L L,etal.Manifestation and utilizing value of wheat germplasm from CIMMYT selective nursery in spring wheat regions of Gansu [J].JournalofTriticeaeCrops,2015,35(11):1518.

[18]張一鐸,胡立芹,張 明,等.405份CIMMYT引進(jìn)小麥種質(zhì)的遺傳多樣性分析[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào),2015,16(5):961.

ZHANG Y D,HU L Q,ZHANG M,etal.Genetic diversity of 405 wheat lines from CIMMYT [J].JournalofPlantGeneticResources,2015,16(5):961.

[19]楊芳萍,韓利明,閻 俊,等.春化和光周期基因等位變異在23個(gè)國家小麥品種中的分布[J].作物學(xué)報(bào),2011,37(11):1917.

YANG F P,HAN L M,YAN J,etal.Distribution of allelic variation for genes of vernalization and photoperiod among wheat cultivars from 23 countries [J].ActaAgronomicaSinica,2011,37(11):1917.

[20]楊芳萍,夏先春,張 勇,等.春化、光周期和矮稈基因在不同國家小麥品種中的分布及其效應(yīng)[J].作物學(xué)報(bào),2012,38(7):1155.

YANG F P,XIA X C,ZHANG Y,etal.Distribution of allelic variation for vernalization,photoperiod,and dwarfing genes and their effects on growth period and plant height among cultivars from major wheat producing countries [J].ActaAgronomicaSinica,2012,38(7):1155.

[21]HE Z H,LIU L,XIA X C,etal.Composition of HMW and LMW glutenin subunits and their effects on dough properties,pan bread,and noodle quality of Chinese bread wheats [J].CerealChemistry,2005,82:345.

[22]王 亮,穆培源,劉 麗,等.CIMMYT普通冬小麥新品系高分子量谷蛋白亞基組成分析[J].麥類作物學(xué)報(bào),2007,27(2):241.

WANG L,MU P Y,LIU L,etal.Analysis on the compositions of HMW-GS of the new winter common wheat(TriticumaestivumL.) lines from CIMMYT [J].JournalofTriticeaeCrops,2007,27(2):241.

[23]隋新霞,樊慶琦,謝振義,等.部分CIMMYT小麥種質(zhì)材料的高分子量谷蛋白亞基分析[J].麥類作物學(xué)報(bào),2006 ,26(4):56.

SUI X X,FAN Q Q,XIE Z Y,etal.Analysis on the HMW-GS components of wheat cultivars from CIMMYT [J].JournalofTriticeaeCrops,2006 ,26(4):56.

[24]周 強(qiáng),任 勇,陶 軍,等.144份CIMMYT小麥材料高分子量谷蛋白亞基組成分析[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2015,28(4):1470.

ZHOU Q,REN Y,TAO J,etal.Analysis on components of HMW-GS of 144 CIMMYT wheat materials [J].SouthwestChinaJournalofAgriculturalSciences,2015,28(4):1470.

[25]CIAFF M,LAFIANDRA D,PORCEDDU E,etal.Storage-protein variation in wild emmer wheat(Triticumturgidumssp.dicoccoides) from Jordan and Turkey:I.Electrophoretic characterization of genotypes [J].TheoreticalandAppliedGenetics,1993,86:474.

[26]宋建民,吳祥云,劉建軍,等.小麥品質(zhì)的麥谷蛋白亞基評(píng)定標(biāo)準(zhǔn)研究[J].作物學(xué)報(bào),2003,29(6):829.

SONG J M,WU X Y,LIU J J,etal.Study on quality scoring system assessed by wheat high-molecular-weight glutenin subunits [J].ActaAgronomicaSinica,2003,29(6):829.

[27]PAYNE P I.Genetics of wheat storage proteins and the effect of allelic variation on bread-making quality [J].AnnualReviewsPlantPhysiology,1987,38:141.

[28]PAYNE P I,NIGHTINGALE M A,KRATTIGER A F,etal.The relation-ship between HMW glutenin subunit composition and the bread-making quality of British-grown wheat varieties [J].JournaloftheScienceofFoodandAgriculture,1987,40:51.

[29]LIANG D,TANG J W,PENA R J,etal.Characterization of CIMMYT bread wheats for high and low molecular weight glutenin subunits and other quality related genes with SDS-PAGE,RP-HPLC and molecular markers [J].Euphytica,2010,172(2):240.

[30]BUTOW B J,MA W,GALE K R,etal.Molecular discrimination of Bx7 alleles demonstrates that a highly expressed high-molecular-weight glutenin allele has a major impact on wheat flour dough strength [J].TheoreticalandAppliedGenetics,2003,107:1524.

[31]張延濱,趙海濱,宋慶杰,等.龍麥20小麥品種中7+8*亞基和17+18亞基近等基因系間的品質(zhì)差異[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,41(5):1536.

ZHANG Y B,ZHAO H B,SONG Q J,etal.Quality difference of ear-isogenic lines with HMW glutenin subunits 7+8*and 17+18 in wheat cultivars Longmai 20 [J].ScientiaAgriculturaSinica,2008,41(5):1536.