謝鑫鑫,鄭學(xué)立,林 峰,邵貴榮
不結(jié)球白菜(Brassica campestris ssp.chinensis Makino)是十字花科(Cruciferae)蕓薹屬蕓薹種的一個(gè)亞種,俗稱小白菜或青菜,為速生性蔬菜,是我國(guó)主要的葉菜類蔬菜之一,也是衡量蔬菜供應(yīng)情況的主要標(biāo)志[1-3]。我國(guó)被公認(rèn)為不結(jié)球白菜的遺傳多樣性中心和起源中心,擁有極為豐富的種質(zhì)資源,也育出了較多的地方品種[4-7],隨著工業(yè)化和城市化的發(fā)展,南北交流日益頻繁,新品種的不斷育成及推廣,很多地方品種栽培面積逐年縮小,遺傳多樣性逐漸趨于單一化,這些問(wèn)題的出現(xiàn)對(duì)種質(zhì)資源保存和利用造成了巨大的沖擊。為了更好地保存和利用這些種質(zhì)資源,對(duì)不結(jié)球白菜農(nóng)藝性狀間相關(guān)性和特征規(guī)律的研究至關(guān)重要。
近年來(lái),我國(guó)對(duì)不結(jié)球白菜農(nóng)藝性狀的研究已有不少報(bào)道[8-12]。本研究搜集了46份不結(jié)球白菜種質(zhì)資源,運(yùn)用差異性、相關(guān)性、主成分與系統(tǒng)聚類分析等方法,對(duì)其株幅、株高、菜頭粗、腰粗、葉數(shù)、葉長(zhǎng)等17個(gè)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析,對(duì)新種質(zhì)進(jìn)行科學(xué)、客觀和公正地評(píng)價(jià),揭示了不結(jié)球白菜農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性和特征規(guī)律,為種質(zhì)資源的利用和創(chuàng)新提供科學(xué)依據(jù)。
試驗(yàn)材料為引進(jìn)的46份不結(jié)球白菜種質(zhì)資源(表1)。其中山東13份、河南3份、北京7份、河北1份、廣東4份、甘肅5份、天津1份、江蘇1份、江西1份、湖北4份、香港1份、日本5份。
表1 46份不結(jié)球白菜種質(zhì)資源材料
試驗(yàn)于2016~2017年在福州市蔬菜科學(xué)研究所內(nèi)進(jìn)行。2016年11月11日播種,12月9日定植。46份種質(zhì)資源按完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),每個(gè)材料種植40株,株行距20 cm×18 cm,田間管理按照常規(guī)栽培進(jìn)行,達(dá)到商品采收期時(shí)(定植約30 d后)開(kāi)始調(diào)查各材料的農(nóng)藝性狀,每份種質(zhì)隨機(jī)選取10株進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。統(tǒng)計(jì)的農(nóng)藝性狀有17個(gè),包括株幅、株高、菜頭粗、腰粗、葉數(shù)、葉長(zhǎng)、葉柄長(zhǎng)、葉柄寬、葉色、葉柄色、葉面、花色、始花期、花期株高、花期側(cè)枝數(shù)、莢果長(zhǎng)、莢果種子粒數(shù)。
統(tǒng)計(jì)后對(duì)不結(jié)球白菜的葉色、葉柄色、葉面和花色等 4個(gè)質(zhì)量性狀進(jìn)行數(shù)量化處理(表 2)[13-15]。采用Excel 2007和SPSS19.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和標(biāo)準(zhǔn)化處理,并進(jìn)行差異性、相關(guān)性、主成分和系統(tǒng)聚類分析。
46份不結(jié)球白菜種質(zhì)資源的13個(gè)數(shù)量性狀差異較大(表3)。變異系數(shù)在7.18%~28.04%區(qū)間內(nèi)波動(dòng),由大到小的順序依次為:花期側(cè)枝數(shù)>葉柄長(zhǎng)>莢果種子粒數(shù)>株高>葉柄寬>葉長(zhǎng)>葉片數(shù)>花期株高>角果長(zhǎng)>菜頭粗>株幅>腰粗>始花期,花期側(cè)枝數(shù)變異系數(shù)最大,為28.04%,變異幅度在5.0~20.0范圍,說(shuō)明花期側(cè)枝數(shù)選擇潛力最大,此外,葉柄長(zhǎng)和莢果種子粒數(shù)的變異系數(shù)也較大,分別為22.43%和18.23%,同樣有較大的選擇潛力?;ㄆ趥?cè)枝數(shù)、莢果種子粒數(shù)與單株種子產(chǎn)量有較大關(guān)系,可較容易選育出種子產(chǎn)量高的材料。始花期變異系數(shù)最小,僅為7.18%,說(shuō)明這些材料的選擇性較弱,耐抽薹性較一致,有利于材料間的回交、雜交授粉。
表2 質(zhì)量性狀的數(shù)量化賦值
在自然選擇和人工選擇條件下,不結(jié)球白菜形成了變異豐富的農(nóng)藝性狀,17個(gè)農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析結(jié)果見(jiàn)表4。從表4可以看出,除葉面和花色與其他性狀相關(guān)性較低外,其他性狀至少與其中1個(gè)其他性狀呈顯著或極顯著相關(guān)。其中株幅與株高(0.331*)顯著正相關(guān),與葉長(zhǎng)(0.439**)極顯著正相關(guān);株高與葉長(zhǎng)(0.679**)、葉柄長(zhǎng)(0.604**)、葉柄色(0.513**)極顯著正相關(guān),與葉數(shù)(-0.313*)顯著負(fù)相關(guān),與葉柄寬(-0.497**)極顯著負(fù)相關(guān),葉長(zhǎng)和葉柄長(zhǎng)是影響株高的主要因素。菜頭粗與腰粗(0.438**)、葉數(shù)(0.655**)、葉柄寬(0.635**)極顯著正相關(guān),與株高(-0.409**)、葉長(zhǎng)(-0.411**)、葉柄長(zhǎng)(-0.477**)、葉柄色(-0.475**)極顯著負(fù)相關(guān),葉數(shù)、葉柄寬對(duì)菜頭粗影響較大;葉數(shù)還與葉柄寬(0.518**)極顯著正相關(guān),與葉長(zhǎng)(-0.452**)、葉柄長(zhǎng)(-0.420**)、葉柄色(-0.419**)極顯著負(fù)相關(guān)。 葉柄長(zhǎng)與株高(0.604**)、葉長(zhǎng)(0.613**)、葉柄色(0.583**)極顯著正相關(guān),與菜頭粗(-0.477**)、葉數(shù)(-0.420**)、葉柄寬(-0.587**)極顯著負(fù)相關(guān)。葉柄寬與葉柄長(zhǎng)相反,它與株高(-0.497**)、 葉 長(zhǎng) (-0.583**)、 葉 柄 長(zhǎng)(-0.587**)、葉柄色(-0.640**)極顯著負(fù)相關(guān),與菜頭粗(0.635**)、葉數(shù)(0.518**)極顯著正相關(guān);花期側(cè)枝數(shù)與莢果長(zhǎng)(-0.427**)極顯著負(fù)相關(guān)。莢果長(zhǎng)與莢果種子粒數(shù)(0.703**)極顯著正相關(guān),莢果越長(zhǎng)種子粒數(shù)越多。
表3 不結(jié)球白菜13個(gè)數(shù)量性狀的差異
表4 不結(jié)球白菜17個(gè)農(nóng)藝性狀相關(guān)分析
通過(guò)對(duì)46份不結(jié)球白菜材料17個(gè)農(nóng)藝性狀的計(jì)算,其前7個(gè)因子的特征值主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到78.96%(表5),基本上概況了原指標(biāo)的信息。提取這7個(gè)因子的主成分(表6)。由表5、表6可知,第1個(gè)主成分特征值為4.587,貢獻(xiàn)率為26.981%,起主要作用的指標(biāo)是:株高(0.714)、菜頭粗(-0.735)、葉數(shù)(-0.687)、葉長(zhǎng)(0.767)、葉柄長(zhǎng)(0.773)、葉柄寬(-0.817)、葉柄色(0.786),為株型和產(chǎn)量性狀因子。第2個(gè)主成分特征值為2.562,貢獻(xiàn)率為15.070%,起主要作用的指標(biāo)是花期側(cè)枝數(shù)(0.597)、莢果長(zhǎng)(-0.839)、莢果種子粒數(shù)(-0.791),為種子數(shù)量相關(guān)因子。第3個(gè)主成分特征值為 1.813,貢獻(xiàn)率為10.662%,起主要作用的指標(biāo)是始花期(0.514)、腰粗(0.564),為花期、腰粗因子。第4個(gè)主成分特征值為1.438,貢獻(xiàn)率為8.456%,起主要作用的指標(biāo)是葉色(0.844)。第5個(gè)主成分特征值為1.163,貢獻(xiàn)率為6.839%,起主要作用的指標(biāo)為花期株高(0.702)、株幅(0.851)。第6個(gè)主成分特征值為0.961,貢獻(xiàn)率為5.656%,起主要作用的指標(biāo)為花色(0.719)。第7個(gè)主成分特征值為0.900,貢獻(xiàn)率為5.297%,起主要作用的指標(biāo)為葉面(0.645)。
表5 不結(jié)球白菜17個(gè)成分的特征值及貢獻(xiàn)率
運(yùn)用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件,采用組間連接系統(tǒng)聚類方法對(duì)46份不結(jié)球白菜進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析(圖1),在歐式距離為 20處聚為 3類,Ⅰ類有:14、33、10、13、18、30、34、8、15、43、7、12、6、9、11、31、32、35、16、17、21、37、38、26、39、22、36、42、19、20、2、3、4、5、27、1、41、40;Ⅱ類有:25、46、44、45、23、24、28;Ⅲ類有:29。各類群農(nóng)藝性狀均值特征見(jiàn)表7。
Ⅰ類有38份不結(jié)球白菜,多為青梗菜,表現(xiàn)為株幅較小,植株中,菜頭粗大,葉數(shù)多,葉柄寬,葉色多為綠色,部分為深綠、淺綠、墨綠,葉柄色多為淺綠,少量綠色,葉面多為平滑,少量微皺,始花期晚,花期側(cè)枝數(shù)多,莢果長(zhǎng),莢果種子粒數(shù)多。Ⅱ類有7份,為直立型散葉白菜類,表現(xiàn)為株幅大,植株高,菜頭粗小,腰粗大,葉長(zhǎng)、葉柄長(zhǎng),葉柄較窄,葉色多為深綠或綠,葉柄白色,始花期中,莢果較長(zhǎng),莢果種子粒數(shù)較多。Ⅲ類為奶白菜,單獨(dú)列為一類,表現(xiàn)為株幅較大,植株較矮,菜頭粗、腰粗小,葉色墨綠,葉柄短窄,葉柄白色,葉面皺,始花期早,花期側(cè)枝數(shù)少,莢果短,莢果種子粒數(shù)少。
近年來(lái),對(duì)不結(jié)球白菜研究取得了較大的進(jìn)展,其各性狀特征是由基因型和環(huán)境共同作用的結(jié)果,在植株生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中,各性狀間也因不同程度的相關(guān)而相互影響,在一定基因型和環(huán)境條件下,通過(guò)適宜的栽培技術(shù),可以充分發(fā)揮不結(jié)球白菜的優(yōu)良特性。不結(jié)球白菜的農(nóng)藝性狀越好、生長(zhǎng)勢(shì)越強(qiáng),即經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量越高[16]。直觀、快速、簡(jiǎn)便、易行地鑒定農(nóng)藝性狀是研究種質(zhì)資源最基本的方法和途徑[17-18]。作物的許多重要農(nóng)藝性狀是由多基因控制的數(shù)量性狀,改良數(shù)量性狀而利用的種質(zhì)一般是群體而不是單株。群體特征常用平均數(shù)、方差、變異系數(shù)等指標(biāo)進(jìn)行遺傳多樣性分析[19]。
表6 不結(jié)球白菜17個(gè)農(nóng)藝性狀的成分矩陣
本試驗(yàn)對(duì)46份不結(jié)球白菜種質(zhì)資源的17個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行了調(diào)查分析,發(fā)現(xiàn)不結(jié)球白菜農(nóng)藝性狀存在不同程度的變異,變異系數(shù)在7.18%~28.04%范圍內(nèi)波動(dòng),其中花期側(cè)枝數(shù)變異系數(shù)最大,葉柄長(zhǎng)和莢果種子粒數(shù)的變異系數(shù)次之,花期側(cè)枝數(shù)、莢果種子粒數(shù)與單株種子產(chǎn)量有較大關(guān)系,可以通過(guò)對(duì)這些性狀進(jìn)行人工選擇改良,選育出種子產(chǎn)量高的材料。相關(guān)性分析表明:各性狀間存在著不同程度的關(guān)聯(lián)度,改變其中一個(gè)性狀的特性可能引起其他幾個(gè)性狀的相應(yīng)變化[20],本研究發(fā)現(xiàn):葉長(zhǎng)與葉柄長(zhǎng)極顯著正相關(guān),與葉數(shù)極顯著負(fù)相關(guān)。孫麗等[10]的研究表明:葉長(zhǎng)與葉數(shù)、葉柄長(zhǎng)極顯著正相關(guān),而劉朝陽(yáng)等[9]研究表明:葉長(zhǎng)與葉柄長(zhǎng)極顯著正相關(guān),但與葉數(shù)未達(dá)到顯著相關(guān)水平,這可能與所引進(jìn)種質(zhì)類別與栽培環(huán)境有關(guān)。主成分分析表明:前7個(gè)因子所含信息量占總體信息的78.96%,基本上可以反映不結(jié)球白菜農(nóng)藝性狀的總體信息。因此,在新品種的選育中,可根據(jù)育種目標(biāo)調(diào)整各主成分的大小,選育適宜品種,如選育種子產(chǎn)量高的,可側(cè)重種子相關(guān)因子成分的選育,相對(duì)降低其他因子的值。
46份種質(zhì)資源在歐氏距離20處聚為3類,其中Ⅰ類占了38份,這類中葉色、葉柄色和葉面平展度有較大差異,說(shuō)明青梗菜基本形態(tài)一致,只是葉色和葉形存在較大變異;Ⅱ類7份,Ⅲ類1份,所占比重小,這可能是搜集的種質(zhì)資源不夠廣泛、種質(zhì)間交流滲透較為深入導(dǎo)致的。同時(shí),表型性狀受環(huán)境和栽培因素影響較大,如種植密度、管理技術(shù)等,因此,對(duì)表型性狀的調(diào)查也存在一定的誤差[21-22]。
圖1 不結(jié)球白菜種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀系統(tǒng)聚類圖
本試驗(yàn)對(duì)不結(jié)球白菜種質(zhì)資源評(píng)價(jià)具有十分重要的現(xiàn)實(shí)意義和理論價(jià)值,農(nóng)藝性狀是最為直接考察的指標(biāo),通過(guò)差異性、相關(guān)性、主成分與系統(tǒng)聚類分析等方法,對(duì)其農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析和綜合評(píng)價(jià),挖掘其遺傳潛力,拓寬遺傳基礎(chǔ),為更好地利用種質(zhì)資源奠定基礎(chǔ)。
表7 各類群不結(jié)球白菜的農(nóng)藝性狀平均值
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