袁健美，張 虎，賁成愷，于雯雯，高繼先，劉培廷，胡海生，楊 波，許海華

（1.江蘇省海洋水產(chǎn)研究所，江蘇南通 226007；2.國(guó)家海洋局南通海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)中心站，江蘇南通 226002）

次級(jí)生產(chǎn)力指的是動(dòng)物和異養(yǎng)微生物通過(guò)生長(zhǎng)和繁殖而增加的生物量或儲(chǔ)存的能量［1-5］，海洋大型底棲動(dòng)物作為海洋生態(tài)系統(tǒng)中次級(jí)生產(chǎn)力的重要貢獻(xiàn)者，在海洋生態(tài)學(xué)研究中的地位日益凸顯。次級(jí)生產(chǎn)力是量化研究底棲動(dòng)物的重要因子，對(duì)研究底棲動(dòng)物在海洋生態(tài)系統(tǒng)食物鏈的地位以及海洋的能力流動(dòng)物質(zhì)交換有重要意義［4，6］。

江蘇沿岸及附近海域海洋底棲動(dòng)物研究?jī)?nèi)容主要涉及底棲動(dòng)物種類分布、群落結(jié)構(gòu)、多樣性以及與環(huán)境因子的相關(guān)性等方面［6-12］，而次級(jí)生產(chǎn)力方面的研究則較少［13-14］。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力研究主要集中在中國(guó)沿海潮下帶水域，如渤海的遼東灣［15］、渤海灣［16］、萊州灣［17］；黃海的膠州灣［18］；海洲灣以南的長(zhǎng)江口［19］、杭州灣［20］、三門(mén)灣［21］、泉州灣［22］、深滬灣［23-24］、三沙灣［25］等。此外，針對(duì)潮間帶環(huán)境，不同海區(qū)不同底質(zhì)環(huán)境潮間帶［24、26］、灘涂［22-23］的大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力也已有部分研究。

海州灣曾是中國(guó)著名的八大漁場(chǎng)之一［7］，其地理位置特殊，生物資源豐富，是多種海洋生物的產(chǎn)卵場(chǎng)和索餌場(chǎng)［27］。目前，關(guān)于海州灣海域底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力的研究鮮有報(bào)道。本研究分析了海洲灣大型底棲動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)力，并同其它海域進(jìn)行對(duì)比，為進(jìn)一步研究大型底棲動(dòng)物在海洲灣生態(tài)系統(tǒng)中的能量和物質(zhì)循環(huán)關(guān)系等提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支撐。

1 材料和方法

1.1 取樣時(shí)間

2015年冬季（3月31日～4月5日）、春季（5月18日～5月21日）、夏季（8月4日～8月12日）、秋季（10月18日 ～10月21日）各進(jìn)行一個(gè)航次取樣。

1.2 取樣站點(diǎn)

本研究在海州灣海域從北往南共設(shè)定10個(gè)站點(diǎn)（圖1）。根據(jù)調(diào)查站點(diǎn)的地理位置，離岸較近的4個(gè)站點(diǎn)（S1、S4、S7、S9）平均水深 ＜20 m，離岸較遠(yuǎn)的 6個(gè)站點(diǎn)（S2、S3、S5、S6、S8、S10）平均水深 18～30 m；6個(gè)站點(diǎn)（S1、S2、S3、S4、S5、S6）位于研究海域北部（灌河口以北），4個(gè)站點(diǎn)（S7、S8、S9、S10）位于研究海域南部（廢黃河三角洲區(qū)）。

圖1 采樣站點(diǎn)Fig.1 Sampling stations of the Haizhou Bay

1.3 取樣方法

每個(gè)站點(diǎn)利用0.1 m2Gray-O’Hara箱式采泥器重復(fù)采樣2次，合并后作為1個(gè)樣品處理。用孔徑為0.5 mm的套篩篩選，獲得的樣品用75%的酒精固定后帶回實(shí)驗(yàn)室，進(jìn)行種類鑒定、計(jì)數(shù)、稱重，操作均按照《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范（GB17378.7-2007）》要求，并對(duì)所獲得數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

1.4 數(shù)據(jù)分析

1.4.1 群落特征

大型底棲動(dòng)物群落特征（物種數(shù)、生物密度、生物量、優(yōu)勢(shì)種等）由EXCEL計(jì)算，群落空間分布圖由 Arcgis 10.3.1繪制。

1.4.2 次級(jí)生產(chǎn)力的計(jì)算

次級(jí)生產(chǎn)力計(jì)算采用Brey的經(jīng)驗(yàn)公式［28］：P＝A0.27B0.73／100.4

其中：P為每個(gè)站點(diǎn)大型底棲動(dòng)物去灰次級(jí)生產(chǎn)力［g（AFDM）·m-2·a-1］；B為大型底棲動(dòng)物去灰干重生物量［g（AFDM）·m-2］，將每個(gè)站點(diǎn)的大型底棲動(dòng)物生物量（濕重，g·m-2）的1／5作為干重，干重的9／10作為去灰干重（ashfree dry weight，AFDM）［29］，A為每個(gè)站點(diǎn)大型底棲動(dòng)物棲息豐度（ind·m-2）。

各站點(diǎn)的豐度和生物量平均作為平均豐度和平均生物量，應(yīng)用上述公式計(jì)算平均次級(jí)生產(chǎn)力［30］。

2 結(jié)果與分析

2.1 大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)

2015年4個(gè)季節(jié)調(diào)查共獲得大型底棲動(dòng)物123種（表1），其中節(jié)肢動(dòng)物最多，為32種，占總種數(shù)的26.02%；其次為軟體動(dòng)物和脊索動(dòng)物，均為27種，各占總種數(shù)的21.95%；棘皮動(dòng)物和環(huán)節(jié)動(dòng)物均為16種，各占總種數(shù)的13.01%；其它類群5種（星蟲(chóng)動(dòng)物2種、腔腸動(dòng)物2種、紐形動(dòng)物1種），占總種數(shù)的4.07%。

2.2 大型底棲動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)力

海洲灣大型底棲動(dòng)物年平均豐度為13.00 ind·m-2（表2），年平均生物量（去灰干重生物量，下同）為2.37［g（AFDM）·m-2］，年平均次級(jí)生產(chǎn)力為 1.50［g（AFDM）·m-2·a-1］，P／B值為0.63。從站點(diǎn)分布來(lái)看，年平均次級(jí)生產(chǎn)力最高在 S8，為 5.25［g（AFDM）·m-2·a-1］，最低在 S9，為0.15［g（AFDM）·m-2·a-1］；P／B值最高出現(xiàn)在 S5，為 1.00，最低出現(xiàn)在 S1，為 0.48。

2.3 大型底棲動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)力空間變化

從空間變化來(lái)看（圖2），位于研究海域近岸的平均次級(jí)生產(chǎn)力為 0.93［g（AFDM）·m-2·a-1］，遠(yuǎn)岸的平均次級(jí)生產(chǎn)力為 1.87［g（AFDM）·m-2·a-1］，位于研究海域南部的平均次級(jí)生產(chǎn)力為1.61［g（AFDM）·m-2·a-1］，北部的平均次級(jí)生產(chǎn)力為 1.39［g（AFDM）·m-2·a-1］；P／B值變化，研究海域近岸為0.57，遠(yuǎn)岸為0.66，南部為 0.56，北部為 0.69。

表1 海洲灣大型底棲動(dòng)物類群Tab.1 Taxa com position ofmacrobenthos in the Haizhou Bay

表2 海州灣大型底棲動(dòng)物的年次級(jí)生產(chǎn)力和P／B值Tab.2 The secondary productivity and P／B ratio ofmacrobenthos in the Haizhou Bay

圖2 海洲灣大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力Fig.2 The secondary p roductivity of macrobenthic in the Haizhou Bay

2.4 大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力的季節(jié)變化

大型底棲動(dòng)物平均豐度最高在秋季（表3），為16.00 ind·m-2，最低在夏季，為 9.50 ind·m-2；平均生物量最高在秋季，為3.33［g（AFDM）·m-2］，最低在冬季，為 1.36［g（AFDM）·m-2］；年平均次級(jí)生產(chǎn)力最高在秋季，為2.04［g（AFDM）·m-2·a-1］，最低在夏季，為 1.00［g（AFDM）·m-2·a-1］；P／B值最高在冬季，為 0.76，最低在春季，為0.57。

3 討論

3.1 海洲灣底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力分布格局分析

2015年海洲灣大型底棲動(dòng)物調(diào)查結(jié)果顯示，位于調(diào)查海域近岸的大型底棲動(dòng)物平均豐度、平均生物量、平均次級(jí)生產(chǎn)力和P／B值均低于遠(yuǎn)岸。其中遠(yuǎn)岸平均次級(jí)生產(chǎn)力為 1.87［g（AFDM）·m-2·a-1］，近岸為 0.93［g（AFDM）·m-2·a-1］，遠(yuǎn)岸約是近岸的2倍，與蘇北淺灘大型底棲動(dòng)物的空間變化一致［31］。溫度、鹽度、水深、溶氧、底質(zhì)類型、水動(dòng)力、食物網(wǎng)等環(huán)境因子是影響次級(jí)生產(chǎn)力的主要因素［6，13］。海洲灣是一個(gè)典型的開(kāi)放型海灣［32］，近岸區(qū)域受陸源入?？诘挠绊懀廴疚锖枯^高，鹽度較遠(yuǎn)岸偏低，海洋沉積速率大于遠(yuǎn)岸，底質(zhì)環(huán)境變化也較遠(yuǎn)岸頻繁，某種程度上會(huì)限制某些大型底棲動(dòng)物的棲息和索餌，而對(duì)棲息場(chǎng)所要求較低、對(duì)底質(zhì)環(huán)境變化不敏感的底棲動(dòng)物（如某些多毛類）才可在近岸長(zhǎng)期定居，因此，研究區(qū)域近岸的大型底棲動(dòng)物生物量較小，次級(jí)生產(chǎn)力也相對(duì)遠(yuǎn)岸低［26］。同時(shí)，海洲灣區(qū)域底質(zhì)分布規(guī)律呈現(xiàn)西南海域物質(zhì)最細(xì)，東部及東北部較粗［32］。研究區(qū)域南部大多為細(xì)粒物質(zhì)沉積區(qū)，吸附能力強(qiáng)，污染物含量較高，北部底質(zhì)較粗，污染物含量也相對(duì)較低［27、32］，且其距離岸灘較遠(yuǎn)，沉積環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定，較西南區(qū)域更適合大型底棲動(dòng)物棲息，因此東北部區(qū)域大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力高于西南近岸區(qū)域。

表3 海洲灣海域不同季度大型底棲動(dòng)物平均豐度、生物量、次級(jí)生產(chǎn)力和P／B值Tab.3 Themean density，biomass，secondary productivity and P／B ratio ofmacrobenthic in different seasons in the Haizhou Bay

3.2 海洲灣底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力季節(jié)變化分析

海洲灣2015年大型底棲動(dòng)物豐度和生物量變化有所區(qū)別，底棲動(dòng)物豐度的季節(jié)變化順序?yàn)椋呵锛荆径荆敬杭荆鞠募荆坏讞珓?dòng)物生物量、次級(jí)生產(chǎn)力的季節(jié)變化為秋季最高，春季其次，夏、冬兩季較低；P／B值的季節(jié)變化順序?yàn)椋憾荆鞠募荆厩锛荆敬杭?。秋、春季生物量、次?jí)生產(chǎn)力高于夏、冬季。秋季采集的小頭櫛孔蝦虎魚(yú)（Ctenotrypauchen microcephalus）、棘 刺 錨 參（Protankyra bidentata）等；春季采集的拉氏狼牙蝦虎魚(yú) （Odontamblyopus lacepedii）、藍(lán)無(wú)殼側(cè)鰓（Pleurbranchaea novaezealandiae）等，個(gè)體生物量均較大、豐度低，且僅在當(dāng)季出現(xiàn)；冬季采集到背蚓蟲(chóng)（Notomastus latericeus）等多毛類，豐度較高，生物量?。幌募静杉降奈锓N豐度都較低，如多毛類的歐文蟲(chóng)（Owenia fusformis）、梳鰓蟲(chóng)（Terebellides stroemii）、小 健足蟲(chóng) （Micropodaeke dubia）以及甲殼類里的絨毛細(xì)足蟹（Raphidopus ciliatus）、四齒磯蟹（Pugettia quadridens）、溝紋擬盲蟹（Typhlocarcinops canaliculata）等，其個(gè)體都較小，且夏季2個(gè)站（S7、S9）未采集到樣品，該站靠近灌河口近岸，受人為擾動(dòng)的頻率較高，對(duì)該區(qū)域大個(gè)體底棲動(dòng)物的長(zhǎng)期棲息有一定影響，因此，本研究夏季底棲動(dòng)物的豐度和次級(jí)生產(chǎn)力都最低。1980～1983年海洲灣調(diào)查所得底棲動(dòng)物生物量［32］，以阿氏拖網(wǎng)（網(wǎng)口寬度 0.4×1.5 m，沿岸水域0～5 m平均拖速2.04 km·h-1，近海水域5～30 m平均拖速1.85 km·h-1）樣品為計(jì)算依據(jù)，沿岸水域年平均生物量為0.601 2 g·m-2（濕重生物量為 3.34 g·m-2），生物量季節(jié)變化：夏季＞秋季＞春季＞冬季，豐度季節(jié)變化：冬季＞夏季＞春季＞秋季。該結(jié)果可能是采樣手段、研究海域、調(diào)查時(shí)間的不同所致。再者，由于徑流的季節(jié)變化，對(duì)區(qū)域內(nèi)污染物含量季節(jié)變化也有明顯影響，從而影響次級(jí)生產(chǎn)力的分布。

3.3 海洲灣與歷史資料比較分析

與歷史資料相比，本研究大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力 1.50［g（AFDM）·m-2·a-1］，與 2006～2007年南黃海輻射沙脊群 1.18［g（AFDM）·m-2·a-1］［32］、2006～2007年江蘇省近岸海域1.89［g（AFDM）·m-2·a-1］［33］基本相似，低于2000～2001年南黃海整體次級(jí)生產(chǎn)力4.98［g（AFDM）·m-2·a-1］［14］。南黃海研究海域范圍（121°E～126°E、32°N～36°N）［14］，本研究海域范圍（119°24′E～120°48′E、34°N ～35°12′N），作為南黃海最西面的開(kāi)放型海灣，擁有獨(dú)特的地貌特征和沖淤動(dòng)態(tài)［27］，加之樣品采集時(shí)間、站點(diǎn)布設(shè)、水動(dòng)力環(huán)境、海域范圍以及各海域底棲動(dòng)物的群落特征等諸多因素造成該結(jié)果。

3.4 海洲灣與其它海域比較

海洲灣大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力為1.50［g（AFDM）·m-2·a-1］，此結(jié)果與東海研究結(jié)果1.62［g（AFDM）·m-2·a-1］［20］較為接近；低于渤海 6.49［g（AFDM）·m-2·a-1］［16］、南黃海4.98［g（AFDM）·m-2·a-1］［14］及長(zhǎng)江口 3.52［g（AFDM）·m-2·a-1］［19］等各大海域整體水平；但高于南海的部分水域研究結(jié)果，如深滬灣0.60［g（AFDM）·m-2·a-1］［24］和九龍江口0.31［g（AFDM）·m-2·a-1］［30］。海洲灣作為南黃海的一部分，次級(jí)生產(chǎn)力低于后者的根本原因可能是采樣該海域軟體動(dòng)物少于南黃海整體水平，平均生物量低于后者所致。這與TUMBIOLO等［34］的理論“年平均生物量是次級(jí)生產(chǎn)力變化的最重要因素，次級(jí)生產(chǎn)力和平均生物量有著相似的變化趨勢(shì)”一致。

與其它海灣大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力的歷史資料比較（表4），發(fā)現(xiàn)大型底棲動(dòng)物平均次級(jí)生產(chǎn)力大小依次為膠州灣［35］＞遼東灣［15］＞海州灣＞深滬灣［24］，次級(jí)生產(chǎn)力隨緯度的增加出現(xiàn)遞增的趨勢(shì)［6］。不同緯度、不同海區(qū)、不同水深等形成的大型底棲動(dòng)物分布特征的差異性［30］，從而導(dǎo)致次級(jí)生產(chǎn)力的變化。

表4 海洲灣大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力與其它海域的比較Tab.4 Com parison ofmean secondary productivity ofmacrobenthos among different sea aeras

3.5 海洲灣年次級(jí)生產(chǎn)力估算

海州灣水域面積約 876 km2［27］，按 2005年平均次級(jí)生產(chǎn)力 1.50［g（AFDM）·m-2·a-1］計(jì)算，海州灣大型底棲動(dòng)物年生產(chǎn)力約為1.314×109［g（AFDM）·m-2·a-1］，即，海州灣大型底棲動(dòng)物年生產(chǎn)力大約為0.131 4×104t去灰干重，或?yàn)?.146×104t干重，或?yàn)?.73×104t濕重。

致謝：感謝中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所漁業(yè)生態(tài)環(huán)境室周進(jìn)老師對(duì)論文提出的修改意見(jiàn)。

［1］ HOLME N A.Macrofauna sampling［M］／／HOLME N A，MCINTYRE A D，ed.Methods for the Study of Marine Benthos.London：Blackwell Scientific Publications，1971.

［2］ CASTRO P，HUBER M E.Marine Biology（6th Edition）［M］.McGraw-Hill，2007：460.

［3］ 許木啟，張知彬.我國(guó)無(wú)脊椎動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展概述［J］.動(dòng)物學(xué)報(bào)，2002，48（05）：689-694.XU M Q，ZHANG Z B.An overview of invertebrate ecology in China［J］.Acta Zoologica Sinica，2002，48（05）：689-694.

［4］ 李新正，劉錄三，李寶泉.中國(guó)海洋大型底棲生物-研究與實(shí)踐［M］.北京：海洋出版社，2010.LIX Z，LIU L S，LI B Q.Marine Macrofauna in China：Research and Practice［M］.Beijing：China Ocean Press，2010.

［5］ WATER T F.Secondary production in inland waters［J］.Advances in Ecological Research，1977（10）：91-164.

［6］ 周 進(jìn)，李新正，李寶泉.黃海中華哲水蚤度夏區(qū)大型底棲動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)力［J］.動(dòng)物學(xué)報(bào)，2008，54（3）：436-441.ZHOU J，LIX Z，LIBQ.Secondary productivity of macrobenthos from the Calanus sinicus over-summer area in the Yellow Sea［J］.Acta Zoologica Sinica，2008，54（3）：436-441.

［7］ 章守宇，張煥君，焦俊鵬，等.海州灣人工魚(yú)礁海域生態(tài)環(huán)境的變化［J］.水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2006，30（4）：475-480.ZHANG S Y，ZHANG H J，JIAO J P，et al.Change of ecological environment of artificial reef waters in Haizhou Bay［J］.Journal of Fisheries of China，2006，30（4）：475-480.

［8］ 張迎秋，許 強(qiáng)，徐勤增，等.海州灣前三島海域底層魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)特征［J］.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，2016，23（1）：156-168.ZHANG Y Q，XU Q，XU Q Z，et al.Demersal fish community structure around the Qiansan Islets in Haizhou Bay［J］.Journal of Fishery Sciences of China，2016，23（1）：156-168.

［9］ 張 虎，劉培廷，湯建華，等.海州灣人工魚(yú)礁大型底棲動(dòng)物調(diào)查［J］.海洋漁業(yè)，2008，30（2）：97-104.ZHANG H， LIU P T， TANG J H， et al.Investigation on the macrobenthos of artificial reefs area in the Haizhou Gulf［J］.Marine Fisheries，2008，30（2）：97-104.

［10］ 張 虎，湯曉鴻，郭仲仁，等.江蘇中南部潮間帶大型底棲動(dòng)物時(shí)空分布特征［J］.海洋漁業(yè)，2014，36（3）：208-215.ZHANG H，TANG X H，GUO ZR，et al.Temporal and spatial distribution of benthic macrofauna in intertidal mudflat of central and southern Jiangsu coast［J］.Marine Fisheries，2014，36（3）：208-215.

［11］ 張 虎，郭仲仁，劉培廷.江蘇省海島潮間帶底棲動(dòng)物分布特征［J］.南方水產(chǎn)，2010，6（4）：49-55.ZHANG H，GUO Z R，LIU P T.Distribution characteristics of intertidal macrobenthos around Jiangsu islands［J］.South China Fisheries Science.2010，6（4）：49-55.

［12］ 張 虎，郭仲仁，劉培廷，等.蘇北淺灘生態(tài)監(jiān)控區(qū)大型底棲生物分布特征［J］.南方水產(chǎn)，2009，5（1）：29-35.ZHANG H，GUO ZR，LIU P T，et al.Distribution characteristics of macrobentos in the shoal-water area along the northern coastof Jiangsu Province［J］.South China Fisheries Science，2009，5（1）：29-35.

［13］ 龔志軍，謝 平，閻云君.底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力研究的理論與方法［J］.湖泊科學(xué)，2001，13（1）：79-88.GONG Z J，XIE P，YAN Y J.Theories and methods of studies on the secondary production of zoobenthos［J］.Journal of Lake Sciences，2001，13（1）：79-88.

［14］ 李新正，于子山，王金寶，等.南黃海大型底棲生物次級(jí)生產(chǎn)力研究［J］.應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2005，11（6）：702-705.LIX Z，YU Z S，YAN Y J.Secondary production of macrobenthos in Southern Yellow Sea［J］.Chinese Journal of Applied and Environmental Biology，2005，11（6）：702-705.

［15］ 紀(jì)瑩璐，趙 寧，楊傳平，等.遼東灣西部海域大型底棲動(dòng)物群落次級(jí)生產(chǎn)力初探［J］.中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2015，45（4）：53-58.JIY L，ZHAO N，YANG C P，et al.Primary study on secondary production of macrobenthos in western water of Liaodong Bay［J］.Juornal of Ocean University of China，2015，45（4）：53-58.

［16］ 于子山，張志南，韓 潔.渤海大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力的初步研究［J］，青島海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2001，31（6）：867-871.YU Z S，ZHANG Z N，HAN J.Prinary study on secondary production of macrobenthos in Bohai Sea［J］.Journal of Ocean University of Qingdao，2001，31（6）：867-871.

［17］ 李少文，李 凡，張 瑩，等.萊州灣大型底棲動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)力［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2014，33（1）：190-197.LI S W，LI F，ZHANG Y，et al. Secondary productivity of macrobenthos in Laizhou Bay，East China［J］.Chinese Journal of Ecology，2014，33（1）：190-197.

［18］ 袁 偉，張志南，于子山.膠州灣西部海域大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力初步研究［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，18（1）：145-150.YUAN W，ZHANG Z N，YU Z S.Secondary productivity of macrobenthos in Jiaozhou Bay［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2007，18（1）：145-150.

［19］ 劉 勇，線薇薇，孫世春，等.長(zhǎng)江口及其鄰近海域大型底棲動(dòng)物生物量、豐度和次級(jí)生產(chǎn)力的初步研究［J］.中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2008，38（5）：749-756.LIU Y，XIAN W W，SUN S C，et al.Primary studies on the biomass abundance and secondary production of macrobenthos in Changjiang Estuary［J］. Periodical of Ocean University of China（Natural Science），2008，38（5）：749-756.

［20］ 李新正，王金寶，王洪法，等.東海大型底棲生物次級(jí)生產(chǎn)力研究［J］.應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2005，11（4）：459-462.LIX Z，WANG JB，WANG H F，et al.Secondary production ofmacrobenthos from the East China Sea［J］.Chinese Journal of Applied and Environmental Biology，2005，11（4）：459-462.

［21］ 廖一波，壽 鹿，曾江寧，等.三門(mén)灣大型底棲動(dòng)物時(shí)空分布及其與環(huán)境因子的關(guān)系［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，22（9）：2424-2430.LIAO Y B， SHOU L， ZENG J N， et al.Spatiotemporal distribution of macrobenthic communities and its relationships with environmental factors in Sanmen Bay［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2011，22（9）：2424-2430.

［22］ 蔡立哲，許 鵬，傅素晶，等.湛江高橋紅樹(shù)林和鹽沼濕地的大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，23（4）：965-971.CAI L Z， XU P， FU S J， et al. Secondary productivity of macrobenthos in mangrove and salt marsh in Gaoqiao of Zhanjiang，Guangdong Province of South China［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2012，23（4）：965-971.

［23］ 周福芳，史秀華，邱國(guó)玉，等.深圳灣不同生境濕地大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力的比較研究［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，32（20）：6511-6519.ZHOU F F，SHIX H，QIU G Y，et al.A comparison study on the secondary production ofmacrobenthos in differentwetland habitats in Shenzhen Bay［J］.Acta Ecologica Sinica，2012，32（20）：6511-6519.

［24］ 梁俊彥，蔡立哲，周細(xì)平，等.深滬灣沙灘潮間帶大型底棲動(dòng)物群落及其次級(jí)生產(chǎn)力 ［J］.臺(tái)灣海峽，2008，27（4）：466-471.LIANG J Y， CAI L Z， ZHOU X P， et al.Macrobenthic community and its secondary production on the intertidal sandflat in Shenhu Bay［J］.Journal of Oceanography in Taiwan Strait，，2008，27（4）：466-471.

［25］ 周 進(jìn)，紀(jì)煒煒.三都澳大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力［J］.海洋漁業(yè)，2012，34（1）：32-38.ZHOU J，JI W W. Secondary productivity of macrobenthos in Sandu Bay［J］.Marine Fisheries，2012，34（1）：32-38.

［26］ 呂小梅，方少華，張躍平，等.福建海壇海峽潮間帶大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及次級(jí)生產(chǎn)力［J］.動(dòng)物學(xué)報(bào)，2008，54（3）：428-435.LV X M，F(xiàn)ANG S H，ZHANG Y P，et al.Community structure and secondary production of macrobenthos in the intertidal zone of Haitan Strait，F(xiàn)ujian Province［J］.Acta Zoologica Sinica，2008，54（3）：428-435.

［27］ 王文海，夏東興，高興辰，等.中國(guó)海灣志（第四分冊(cè)）［M］.北京：海洋出版社，1993，377-420.WANGW H，XIA D X，GAO X C，etal.The records of Chinese Gulf［M］.Beijing：China Ocean Press，1993，377-420.

［28］ BREY T.Estimating productivity of macrobenthic invertebrates from biomass and mean individual weight［J］.Archive of Fishery＆Marine Research，1990，32（4）：329-343.

［29］ CRIPSD J.Energy flow measurements［M］／／HOLME N A，MCLNTYRE A D，ed.Methods for the Study of Marine Benthos. Oxford：Blackwell Scientific Publications，1984：284-372.

［30］ 周細(xì)平，蔡立哲，梁俊彥，等.廈門(mén)海域大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力的初步研究［J］.廈門(mén)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2008，47（6）：902-906.ZHOU X P，CAI L Z，LIANG J Y，et al.The secondary production ofmacrobenthos in Xiamen Sea Area［J］.Journal of Xiamen University（Natural Science），2008，47（6）：902-906.

［31］ 范士亮，王宗興，徐勤增，等.蘇北淺灘鄰近海域秋季大型底棲動(dòng)物生態(tài)特征［J］.海洋科學(xué)進(jìn)展，2010，28（04）：489-497.FAN S L，WANG Z X，XU Q Z，et al.Ecological characteristics of macrobenthic fauna in the sea adjacent to Subei Shoal in autumn［J］.Advance in Marine Science，2010，28（04）：489-497.

［32］ 王 穎.南黃海輻射沙脊群環(huán)境與資源［M］.北京：海洋出版社，2014.WANG Y.Environment and resources of the radiation sand ridges in the South Yellow Sea［M］.Beijing：China Ocean Press，2014.

［33］ 張長(zhǎng)寬.江蘇省近海海洋環(huán)境資源基本現(xiàn)狀［M］.北京：海洋出版社，2013.ZHANG C K.Basic situation of marine environmental resources in Jiangsu offshore［M］.Beijing：China Ocean Press，2013.

［34］ TUMBIOLO M L，DOWNING J A.An empirical model for the prediction of secondary production in marine benthic invertebrate populations［J］.Marine

Ecology Progress Series，1994（114）：165-174.［35］ 李新正，王洪法，張寶琳.膠州灣大型底棲動(dòng)物

次級(jí)生產(chǎn)力初探［J］.海洋與湖沼，2005，36（6）：527-533.

LIX Z，WANG H F，ZHANG B L.The secondary production ofmacrobenthos in jiaozhou bay，shandong［J］.Oceanologia Et Limnologia Sinica，2005，36（6）：527-533.