吳方濤，曹生奎①，曹廣超，漢光昭，林陽陽，成淑艷

(1.青海師范大學地理科學學院，青海 西寧 810008；2.青海師范大學青海省自然地理與環(huán)境過程重點實驗室，青海 西寧 810008)

大氣中以CO2為代表的溫室氣體濃度升高導致的氣候變暖是人類共同關(guān)注的全球環(huán)境問題,是世界社會經(jīng)濟可持續(xù)發(fā)展所面臨的嚴峻挑戰(zhàn)。因此,全球碳循環(huán)和碳收支不僅是當前氣候變化和區(qū)域可持續(xù)發(fā)展研究的核心問題之一,也是當前一系列大型國際合作科研計劃的主題[1]。對生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程及其機理深入的研究,可以為我們清楚分析和預測區(qū)域乃至全球碳平衡提供理論依據(jù)。渦度相關(guān)技術(shù),作為一種直接觀測大氣與生態(tài)系統(tǒng)間動量、熱量、水汽和溫室氣體交換量的微氣象學方法,已被廣泛地應用到生態(tài)系統(tǒng)碳和水熱交換量的測定中[2-3]。

相關(guān)研究指出,由于高海拔或者高緯度地區(qū)氣溫較低,植物凋落物和地下死根不易分解,被生態(tài)系統(tǒng)同化的有機碳可以在地下根系和土壤中儲存較長時間,因此,高海拔或者高緯度生態(tài)系統(tǒng)可能是重要的碳匯[4-5]。青藏高原被稱為地球第3極,自然條件嚴酷,生態(tài)系統(tǒng)極為脆弱,對環(huán)境條件變化極為敏感,對其碳源/匯功能的研究有助于了解區(qū)域碳循環(huán)過程,為深入分析高寒生態(tài)系統(tǒng)在全球氣候變化背景下的碳循環(huán)機制提供參考[6-7]。目前,以中國通量觀測研究聯(lián)盟為主的通量網(wǎng)已在青藏高原建立了相關(guān)的實驗站,開展通量觀測,其中海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站、當雄高寒草甸通量觀測站和阿柔凍融觀測站等已經(jīng)取得了豐碩的研究成果[5,8-9]。

位于青藏高原東北部的青海湖,是中國最大的內(nèi)陸咸水湖,也是世界著名的高寒濕地,是維系青藏高原東北部生態(tài)安全的重要水體,是控制西部荒漠化向東蔓延的天然屏障[10]。開展青海湖高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)碳通量的研究,有利于掌握高寒濕地碳收支及動態(tài)變化狀況,及其與其他高海拔生態(tài)系統(tǒng)碳收支的差別,但目前有關(guān)青海湖高寒濕地碳源/匯功能的觀測研究還較少。

該研究以青海湖東岸藏嵩草濕草甸濕地生態(tài)系統(tǒng)為研究對象,對2015年CO2通量觀測數(shù)據(jù)進行特征性分析,以期為評估青海湖高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2收支情況提供基礎數(shù)據(jù)和理論支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青海湖東岸的小泊湖濕地內(nèi),西距青海湖約3 km,東西長而南北窄。受東部季風和盛行西風影響,研究區(qū)為典型的高原大陸性氣候區(qū),冷暖分明,降水主要集中在夏季。2012—2016年平均氣溫為2.70 ℃,平均降水量為320.14 mm，屬季節(jié)性濕地。在渦度塔(36°42′12.42″ N,100°46′59.34″ E,海拔3 228 m)觀測區(qū)域內(nèi),地勢平坦,植被以多年生草本植物群落為主,主要優(yōu)勢植物種為藏嵩草(Kobresiatibetica)和華扁穗草(Blysmussinocompressus)。土壤類型主要以沼澤土和草甸土為主,土壤發(fā)育年輕,土層淺薄,有機質(zhì)含量較高。實驗區(qū)表層分布有季節(jié)性凍土,深層為永久性凍土。

1.2 研究方法

1.2.1 數(shù)據(jù)測定

渦度相關(guān)系統(tǒng)主要包括開路式CO2/H2O分析儀(LI-7500A,美國)和三維超聲風速儀(WindMaster,英國)，數(shù)據(jù)采集器安裝在通量塔下部的集成箱內(nèi),采樣頻率為10 Hz。采用科研級自動氣象站(Dynamet,美國)觀測空氣溫濕度、輻射和降雨量等環(huán)境因子。在渦度相關(guān)觀測塔附近埋設有測定不同深度土壤含水量、溫度和鹽分的探頭(5TE,美國),與渦度相關(guān)系統(tǒng)和氣象因子相配套,每30 min記錄1次數(shù)據(jù)。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理

采用Eddypro軟件對渦度相關(guān)系統(tǒng)觀測的原始通量數(shù)據(jù)進行預處理,包括坐標旋轉(zhuǎn)、WPL校正和光譜校正等[11-13]。因為LI-7500A型號分析儀存在表面自加熱效應,氣溫低于-10 ℃時這種表面加熱效應對渦度相關(guān)系統(tǒng)觀測的CO2通量值影響更為明顯[14-15],所以對1—3和11—12月氣溫低于-10 ℃時的數(shù)據(jù)處理時進行儀器自加熱效應的校正。CO2通量為負值代表CO2吸收,正值代表CO2排放,由于非生長期不存在植物光合作用,對非生長季白天為負值的數(shù)據(jù),視為異常值刪除。

由于儀器故障、天氣突變等因素造成觀測數(shù)據(jù)出現(xiàn)的缺失或者“野點”,在數(shù)據(jù)質(zhì)量評價過程中應將其剔除,以保證數(shù)據(jù)質(zhì)量。剔除降水同期的觀測數(shù)據(jù),降水擾動了生態(tài)系統(tǒng)正常的大氣流動,并有可能導致儀器失靈[12];剔除夜間摩擦風速低于0.15 m·s-1對應的通量數(shù)據(jù),夜間時(太陽總輻射<10 W·m-2)大氣處于穩(wěn)定結(jié)層狀態(tài),儀器不能捕捉底部的微弱湍流信號,造成CO2通量數(shù)據(jù)低估[16]。

研究采用多種方法結(jié)合插補缺失或丟失的數(shù)據(jù)以獲得完整的通量數(shù)據(jù):(1)缺失時間間隔<1 h的數(shù)據(jù)采用相鄰數(shù)據(jù)間的平均值進行插補;(2)缺失時間間隔≥1 h且<2 h的數(shù)據(jù)用線性內(nèi)插法進行插補;(3)缺失數(shù)據(jù)時間間隔≥2 h,則建立與相應環(huán)境因子間的非線性經(jīng)驗公式進行插補。其中對非生長季全天以及生長季夜間采用Van′t Hoff方程[17]進行插補:

Fc=a×exp (b×T)。

(1)

式(1)中,Fc為非生長季全天以及生長季夜間生態(tài)系統(tǒng)凈CO2交換量，μmol·m-2·s-1;a與b為擬合參數(shù);T為空氣或土壤溫度，℃。

對生長季白天缺失CO2通量數(shù)據(jù),利用Michaelis-Menten方程[18]進行插補:

(2)

式(2)中,FNEE為白天生態(tài)系統(tǒng)凈CO2交換量,μmol·m-2·s-1;a為生態(tài)系統(tǒng)光合有效輻射下的表觀量子效率，μmol·μmol-1;RPA為光合有效輻射，μmol·m-2·s-1;Pmax為生態(tài)系統(tǒng)最大光合速率，μmol·m-2·s-1;Rd為白天生態(tài)系統(tǒng)暗呼吸速率，μmol·m-2·s-1。

總初級生產(chǎn)力(gross primary productivity,GPP,PGP)計算公式[19]為

PGP=Reco-ENE。

(3)

式(3)中,Reco為生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率，μmol·m-2·s-1；ENE為生態(tài)系統(tǒng)凈CO2交換量(net ecosystem exchange,NEE)，μmol·m-2·s-1。

路徑分析是多元回歸的一種延伸，可以用來分析多個變量之間的因果關(guān)系相關(guān)信息[20]。該研究采用結(jié)構(gòu)方程建模軟件Amos進行路徑分析。

為了評估數(shù)據(jù)的準確性,對數(shù)據(jù)進行能量平衡率測定,結(jié)果為81.7%。將數(shù)據(jù)與采用馬克斯普朗克生物地球化學研究所在線處理軟件(https:∥www.bgc-jena.mpg.de/bgi/index.php/Services/REddyProcWeb/)處理的結(jié)果進行比對,結(jié)果發(fā)現(xiàn)兩者間的決定系數(shù)達0.96。說明研究時段數(shù)據(jù)可靠。

2 結(jié)果與分析

2.1 微環(huán)境特征

由圖1可見,2015年青海湖藏嵩草濕草甸濕地生態(tài)系統(tǒng)年平均氣溫為2.75 ℃,月平均氣溫最高值出現(xiàn)在7月,其值為12.15 ℃,最低值出現(xiàn)在1月,其值為-9.41 ℃。0～5 cm土壤溫度(下文簡稱“土溫”)年平均值為5.39 ℃,月平均土溫最高值出現(xiàn)在7月,其值為14.15 ℃,最低值出現(xiàn)在1月,其值為-3.06 ℃,其變化與氣溫變化過程較為一致(圖1)。

T—溫度;PAR—光合有效輻射;P—月降水量;VPD—飽和水汽壓差。

月均光合有效輻射(PAR)表現(xiàn)為生長季大于非生長季,最大值出現(xiàn)在7月,其值為601.37 μmol·m-2·s-1,最小值出現(xiàn)在12月,其值為237.04 μmol·m-2·s-1。全年降水量為304.29 mm,且降水主要集中在生長季的5—10月,占全年降水量的86.8%。月均飽和水汽壓差(VPD)最大值出現(xiàn)在7月,其值為604.19 Pa,最小值出現(xiàn)在1月,其值為166.85 Pa。

2.2 CO2通量日變化和月變化特征

2.2.1 CO2通量日變化

藏嵩草濕草甸濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2通量顯示生長季NEE月均日變化呈“U”型曲線,白天表現(xiàn)為CO2的吸收,夜間表現(xiàn)為CO2的排放(圖2)。白天,生長季各月最大吸收值出現(xiàn)在12:30—15:00之間,最大吸收值表現(xiàn)為7月>8月>6月>9月>5月>10月,其值依次為0.42、0.33、0.30、0.17、0.10和0.04 mg·m-2·s-1。生長季最大排放量出現(xiàn)在傍晚,其中7和8月出現(xiàn)的時間較晚。最大排放量出現(xiàn)在7月,其值為0.24 mg·m-2·s-1,其他月份都小于0.20 mg·m-2·s-1;最小排放量出現(xiàn)在10月,其值為0.07 mg·m-2·s-1(圖2)。在非生長季,CO2通量變化在夜晚較平緩,而白天存在一定的起伏,所有月份均表現(xiàn)為CO2的凈排放。1—4和12月白天的排放量遠高于夜晚,11月則相反。

圖2 2015年生長季與非生長季生態(tài)系統(tǒng)凈CO2通量月平均日變化 Fig.2 Monthly mean diurnal variation of CO2 flux during the vegetation growing and non-growing seasons in 2015

2.2.2 CO2通量月變化

2015年青海湖藏嵩草濕草甸濕地生態(tài)系統(tǒng)NEE、Reco和GPP的月累計變化結(jié)果 (圖3) 顯示,該濕草甸濕地生態(tài)系統(tǒng)在生長季的5—8月表現(xiàn)為CO2的吸收,其他月份表現(xiàn)為CO2的排放。

圖3 2015年生態(tài)系統(tǒng)凈CO2通量、生態(tài)系統(tǒng)呼吸 速率(Reco)和總初級生產(chǎn)力(GPP)月累計動態(tài) Fig.3 Variations of monthly accumulations of NEE、Reco and GPP in 2015

NEE月總量在-161.10～96.24 g·m-2(以CO2計,下同)之間。Reco從1月開始逐漸增大,7月達到頂峰,而后呈下降趨勢,最大值為680.27 g·m-2,最小值出現(xiàn)在12月,為58.20 g·m-2。GPP從生長季初期開始隨著植物的生長逐漸增大,到7月達最大值,而后呈遞減趨勢。GPP最大值為836.04 g·m-2;最小值出現(xiàn)在11月,為21.94 g·m-2。2015年青海湖藏嵩草濕草甸濕地生態(tài)系統(tǒng)在生長季表現(xiàn)為CO2吸收，其值為351.14 g·m-2，非生長季表現(xiàn)為CO2排放，其值為405.69 g·m-2，NEE、Reco和GPP總量分別為54.55、2 770.85和2 716.30 g·m-2,總體表現(xiàn)為碳源。

2.3 生長季CO2通量與主要環(huán)境因子的關(guān)系

2015年生長季夜晚土溫與CO2通量能夠很好地被Van′t Hoff方程表達(圖4),R2值為0.99。CO2通量與土溫存在指數(shù)相關(guān)關(guān)系,隨著土溫的升高,土壤呼吸逐漸增強。生長季白天CO2通量對于光和有效輻射的響應可以很好地被Michaelis-Menten方程表達(圖5),R2值為0.93。

NEE為以1 ℃ 土溫為間隔所對應的半小時平均CO2通量。

當PAR值≤600 μmol·m-2·s-1時,NEE吸收值隨PAR值的升高呈快速增大趨勢,當6001 500 μmol·m-2·s-1時,NEE吸收值隨PAR值的升高快速增大。

2.4 CO2通量變化的路徑分析

路徑分析結(jié)果(表1)顯示,土溫和PAR對CO2通量產(chǎn)生重要的負直接影響,VPD對CO2通量產(chǎn)生一定的正直接影響,而摩擦風速和相對濕度對CO2通量產(chǎn)生較弱的直接影響。PAR和VPD通過土溫對CO2通量產(chǎn)生一定的負間接影響。在對CO2通量的總體影響中,土溫、PAR和VPD的作用較大。

NEE為以100 μmol·m-2·s-1(以PAR計)為間隔所對應的平均半小時CO2通量。

3 討論

3.1 藏嵩草濕草甸濕地生態(tài)系統(tǒng)與其他生態(tài)系統(tǒng)CO2通量的異同

藏嵩草濕草甸濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2通量日最大吸收速率為0.42 mg·m-2·s-1,與地處祁連山北支冷龍嶺東段南麓的海北高寒濕地日最大吸收速率(0.45 mg·m-2·s-1)相當[8];高于海北站典型高寒灌叢(0.33 mg·m-2·s-1)[21]和疏勒河上游高寒草甸(0.26 mg·m-2·s-1)[4];小于青藏高原東緣高寒草甸(0.68 mg·m-2·s-1)[9]。

在植物生長季,青海湖地區(qū)輻射強,雨熱同期,白天生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)為CO2吸收,夜晚表現(xiàn)為CO2排放,變化范圍較大,CO2通量變化范圍在-0.42～0.24 mg·m-2·s-1之間,大于加拿大西部的泥炭地(-0.22～0.09 mg·m-2·s-1)[22];小于中國東北部的蘆葦濕地(-0.87～0.24 mg·m-2·s-1)[23]。在非生長季,CO2通量日變化特征與生長季差異很大,受水熱狀況影響,白天在太陽輻射影響下存在一定的波動,夜間CO2通量較小。這與青藏高原的其他研究報道一致,青藏高原在非生長季氣候寒冷,低溫抑制了土壤微生物的代謝活動,加上受季節(jié)性凍土影響,生態(tài)系統(tǒng)存在強烈的溫度依賴性,導致這一時段內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)CO2通量較小[7,24]。筆者研究表明,11月與其他非生長季月份表現(xiàn)出不同的變化特征,可能是由于前期植物殘留物等使地面積累了大量的有機質(zhì),有利于部分細菌進行化能合成作用,導致CO2的吸收。

表1 主要環(huán)境因子與生態(tài)系統(tǒng)凈CO2通量的路徑分析

Table 1 Path analysis between main environment factors and NEE

直接影響路徑直接影響路徑系數(shù)通過中間因子的間接影響路徑間接影響路徑系數(shù)總間接影響路徑系數(shù)總影響路徑系數(shù)Ts?NEE-0.695Ts?PAR?NEE-0.2460.017-0.678Ts?VPD?NEE0.244Ts?U?NEE0.026Ts?RH?NEE-0.007PAR?NEE-0.418PAR?Ts?NEE-0.483-0.223-0.641PAR?VPD?NEE0.252PAR?U?NEE0.006PAR?RH?NEE0.002U?NEE0.108U?Ts?NEE-0.297-0.198-0.090U?VPD?NEE0.133U?PAR?NEE-0.035U?RH?NEE0.001RH?NEE-0.024RH?Ts?NEE-0.312-0.371-0.395RH?VPD?NEE-0.095RH?PAR?NEE0.033RH?U?NEE0.003VPD?NEE0.367VPD?Ts?NEE-0.604-0.887-0.520VPD?RH?NEE0.005VPD?PAR?NEE-0.317VPD?U?NEE0.029

Ts為土壤溫度;PAR為光合有效輻射;U為摩擦風速;RH為相對濕度；VPD為飽和水汽壓差。環(huán)境因子為日平均值;NEE為日總量。

李英年等[25]對海北高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)的研究表明,即使在冷季,也可能因為下墊面潮濕,日間和夜間水汽運動明顯,水分變化的物理過程產(chǎn)生微弱的CO2吸收。CO2的吸收在一定程度上減緩了非生長季前期的CO2排放,但沒有改變排放的特性,而是產(chǎn)生了不同于其他非生長季的日變化特征。

青海湖藏嵩草濕草甸濕地生態(tài)系統(tǒng)2015年全年表現(xiàn)為碳源,這與張法偉等[8]對海北濕地生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果一致,但全年CO2排放量明顯低于海北濕地(316.02 g·m-2)。SHI等[5]對2004與2005年當雄高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn),多雨的2004年為碳匯,生態(tài)系統(tǒng)吸收CO2量為34.9 g·m-2,而少雨的2005年為碳源,生態(tài)系統(tǒng)排放CO2量為54.4 g·m-2,筆者研究結(jié)果與其2005年的研究結(jié)果相似。PULLENS等[26]對意大利北部高山泥炭地為期3 a的研究發(fā)現(xiàn),高山泥炭地作為碳源平均每年向大氣釋放的CO2量為662.6 g·m-2。這些結(jié)果說明不同生態(tài)系統(tǒng)之間由于植被因子、環(huán)境狀況等不同可以產(chǎn)生不同的碳源/匯效應,而即使相同的生態(tài)系統(tǒng)也可能因為環(huán)境的變化而產(chǎn)生不同的生態(tài)響應。

3.2 生長季CO2通量與環(huán)境因子的關(guān)系

生長季在青海湖藏嵩草濕草甸濕地生態(tài)系統(tǒng)碳平衡中扮演著重要的角色,將生長季CO2通量分白天與晚上進行分析可更好的明晰CO2通量特征。在青藏高原,其土壤微生物活動是在長期適應高寒環(huán)境下進行的,但溫度稍微升高時,微生物代謝活動便會急劇加強[27-28];此外溫度也可以通過影響植物的生理特性而影響其呼吸特性。裴志永等[29]通過對青藏高原高寒草原碳排放的研究也發(fā)現(xiàn),土壤溫度是影響青藏高原高寒生態(tài)系統(tǒng)土壤CO2釋放的重要因素;土壤呼吸速率與表層地溫,尤其與5 cm地溫表現(xiàn)出較好的相關(guān)性[30-31]。從圖5可以看出,PAR不同范圍區(qū)間段內(nèi)CO2通量差異較明顯。通過分析發(fā)現(xiàn),這主要是由PAR不同范圍區(qū)間出現(xiàn)的時間所決定的。PAR值≤600 μmol·m-2·s-1多出現(xiàn)在清晨和傍晚時分,清晨太陽剛升起,植物光合作用快速開始,而土溫的升高具有滯后性,導致微生物活性增強過程較慢,而傍晚時分,光合有效輻射迅速降低,但土溫相對較高,導致生態(tài)系統(tǒng)呼吸較強;600

3.3 年內(nèi)CO2通量變化的路徑分析

環(huán)境因子往往交互在一起,通過不同機制調(diào)節(jié)CO2通量的交換[20]。路徑分析不僅能通過路徑系數(shù)來確定變量之間的因果關(guān)系,而且能夠說明變量之間的直接和間接影響。因此研究通過路徑分析法分析各環(huán)境因子對CO2通量的直接和間接影響程度。由表1可知,土溫不僅通過自身直接影響生態(tài)系統(tǒng)的CO2通量,而且在光合有效輻射、相對濕度和飽和水汽壓影響下,間接影響生態(tài)系統(tǒng)的CO2通量。土溫作為主要的環(huán)境因子,控制著生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸,而土溫對于全球氣溫升高有較高的敏感性,可導致藏嵩草濕草甸濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2固定量減少。在非生長季,研究區(qū)發(fā)現(xiàn)光合有效輻射與CO2通量存在一定的正相關(guān)性,這主要是因光合有效輻射的增大,表征溫度的升高,進而間接影響CO2通量。植物的光合作用通過光進行驅(qū)動[33],該研究中光合有效輻射對CO2通量產(chǎn)生負效應,說明生長季CO2通量受到光合有效輻射的強烈影響,其負影響遠大于非生長季的正影響。日相對濕度在非生長季存在復雜的變化特征,在生長季表現(xiàn)為先增大后減小的變化趨勢,通過中間因子土溫對CO2通量產(chǎn)生一定的間接影響。飽和水汽壓差通過中間因子對CO2通量產(chǎn)生的間接影響大于其對CO2通量的直接影響。飽和水汽壓差具有單峰型的季節(jié)變化趨勢,在植物非生長季,飽和水汽壓與CO2通量具有相同的變化趨勢;而在植物生長季,飽和水汽壓差與CO2通量呈現(xiàn)負相關(guān)性。因此,飽和水汽壓差是如何通過轉(zhuǎn)換機制對其他因子產(chǎn)生影響的,還有待進一步的探索。2015年研究區(qū)摩擦風速日變化較小,主要是因為研究區(qū)所處的地理位置所致。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn),在湍流比較弱的情況下,用渦度相關(guān)法得到的結(jié)果不能很好地反映下墊面通量真正的交換情況,而在摩擦風速大于某個閾值時,測定的CO2通量才被看作是可信的[34]。筆者在年尺度上開展分析,其影響因子不高,主要是因為摩擦風速在較小變異系數(shù)下,又存在較為分散的離散數(shù)據(jù),而且在處理白天數(shù)據(jù)時沒有考慮摩擦風速。通過路徑分析發(fā)現(xiàn),在年尺度上,土溫和光合有效輻射是CO2通量主要的直接影響因子,飽和水汽壓差則通過其他變量間接影響CO2通量。GILMANOV等[35]研究表明,在30 min尺度上,光合有效輻射和土溫是主要的CO2通量控制因子;CAO等[10]在青海湖高寒濕地的研究也表明,光合有效輻射、飽和水汽壓差和土溫在CO2通量交換過程中扮演著重要角色。

4 結(jié)論

(1)藏嵩草濕草甸濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2通量具有明顯的日變化特征,而生長季與非生長季變化趨勢不同。生長季白天為CO2凈吸收,夜間為CO2凈排放,其中5—8月總體表現(xiàn)為CO2凈吸收,9—10月總體表現(xiàn)為CO2凈排放。非生長季CO2排放速率相對較小,但長時間的排放累積,使得非生長季成為CO2排放的重要時期。

(2)生長季生態(tài)系統(tǒng)總體表現(xiàn)為CO2吸收,其值為351.14 g·m-2,而非生長季生態(tài)系統(tǒng)向大氣排放CO2量為405.69 g·m-2,研究區(qū)生態(tài)系統(tǒng)2015年全年總體表現(xiàn)為碳源,全年釋放CO2量為54.55 g·m-2。

(3)在生長季尺度上,白天CO2通量能夠很好地與Michaelis-Menten方程擬合,夜晚CO2通量與Van′t Hoff方程擬合度較好,表明白天光合有效輻射和夜晚土溫能夠很好地解釋生長季CO2通量。通過路徑分析可知,土溫、光合有效輻射和飽和水汽壓差對CO2通量產(chǎn)生重要的直接影響,另外光合有效輻射也通過土溫和飽和水汽壓差對CO2通量產(chǎn)生重要間接影響,飽和水汽壓差通過土溫和光合有效輻射而間接影響CO2通量。

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