賈大慶，武 瑞，王建發(fā)，宋 軍，賀顯晶，王曉雅

（黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)動物科技學(xué)院，黑龍江 大慶 163319）

硒是重要的營養(yǎng)元素，在動物體內(nèi)已發(fā)現(xiàn)25種硒蛋白，至少有12種硒蛋白具有廣泛的免疫功能。硒是通過硒蛋白遺傳編碼的硒半胱氨酸殘基發(fā)揮其生物學(xué)作用。硒蛋白參與了相關(guān)酶的代謝，因此，硒的缺乏將會抑制硒酶的合成、降低硒酶的活性。硒對動物機體的調(diào)節(jié)作用主要體現(xiàn)在三方面：抗氧化活性、甲狀腺激素代謝、蛋白質(zhì)抗氧化活性的調(diào)節(jié)［1］。此外，硒蛋白的抗氧化能力對于動物機體來說非常重要，它能清除機體代謝和呼吸產(chǎn)生的自由基、過氧化氫等物質(zhì)，防止生物大分子進一步烷基化。

硒在奶牛乳腺健康和隱性乳腺炎控制等方面展示出了巨大的潛力。谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）是奶牛機體中重要的硒蛋白，它是細(xì)胞抗氧化防御機制中的一個重要組成部分。它能清除破壞性脂質(zhì)的過氧化物，并保護免疫細(xì)胞免受氧化應(yīng)激誘導(dǎo)損傷。硒在牛乳腺免疫功能中的作用可歸因于其高度協(xié)調(diào)的結(jié)果。其中硒與嗜中性粒細(xì)胞的相互作用是最重要的，嗜中性粒細(xì)胞殺菌的活性依賴于自由基的產(chǎn)生過程，但自由基的增多會對嗜中性粒細(xì)胞本身產(chǎn)生毒害作用。而GSH-Px有助于清除自由基，保證嗜中性粒細(xì)胞的免疫活性。有試驗表明，硒缺乏的小鼠、大鼠和牛的嗜中性粒細(xì)胞在體外殺死病原體的效率比硒充足的動物的嗜中性粒細(xì)胞殺死病原體的效率低。然而，細(xì)胞的免疫功能增強并不能直接歸因于對過氧化物的清除。有人提出硒酶可能影響類花生酸代謝來調(diào)節(jié)炎癥和趨化活性化合物［2］。根據(jù)已知的報道得知，體細(xì)胞數(shù)（SCC）與動物的硒狀態(tài)之間負(fù)相關(guān)（P<0.05）［3-4］。 該文意在整合微量元素硒與奶牛乳腺免疫的相關(guān)性聯(lián)系，從而為合理地預(yù)防奶牛隱性乳房炎提供依據(jù)。

1 硒的功能

硒是機體必需的元素之一，對動物機體多個器官的生物學(xué)功能起著不可替代的作用。如調(diào)節(jié)代謝、頡頏有毒金屬元素、清除自由基、抗氧化、延緩衰老、提高免疫力、防治癌癥等［5］。

1.1 硒的抗氧化作用

抗氧化性是硒最主要的生物學(xué)功能。谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）是非常重要的具有抗氧化性的硒酶。它能夠清除動物體內(nèi)的由代謝作用和呼吸作用產(chǎn)生的活性氧等氫氧化物，防止生物膜被氧化，保證細(xì)胞的結(jié)構(gòu)完整和功能健全［6］。有研究表明，在日糧中添加酵母硒時，能顯著提升血硒、GSH-Px及乳硒的含量。但當(dāng)硒酵母的添加量超過 15 g 時，GSH-Px 的活力呈下降趨勢［7］。

1.2 硒對激素的調(diào)節(jié)作用

有研究表明，硒在甲狀腺激素的合成、代謝及活化中發(fā)揮著重要作用。甲狀腺在人體器官中含硒量最多。Ⅰ型脫碘酶（ID-1）是一種含硒酶，硒是該酶的活性中心，它能使T4發(fā)生脫碘作用，轉(zhuǎn)變?yōu)門3。當(dāng)硒缺乏時，脫碘酶的活性降低，T4轉(zhuǎn)變?yōu)門3的數(shù)量減少，T4大量聚集［8］。 另外，GSH-Px 與甲狀腺的關(guān)系也較為密切。硒作為GSH-Px的活性中心，可消除脂質(zhì)氫過氧化物和過氧化氫等活性氧，保護甲狀腺濾泡上皮細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能的完整性［9］。因此，硒對于維護甲狀腺的生理功能，間接調(diào)節(jié)甲狀腺激素的代謝具有重要作用。

1.3 硒對免疫功能的作用

硒還具有提高免疫的功能。雖然硒在體內(nèi)的量非常少，但對機體的免疫系統(tǒng)具有重要作用。許多研究表明，硒缺乏會影響細(xì)胞免疫和體液免疫的免疫能力。鄧樺等人通過向雛雞的飲用水中添加硒來研究硒與免疫功能的關(guān)系，結(jié)果顯示，硒能明顯增加ND-HI抗體數(shù)量。此外，咼于明認(rèn)為，低硒日糧可以使雛雞血液中的自然殺傷性細(xì)胞的數(shù)目減少和淋巴細(xì)胞的增殖能力下降。由此可知，微量元素硒可以影響吞噬細(xì)胞對細(xì)菌的吞噬能力。國外研究發(fā)現(xiàn)，硒與VE的協(xié)同作用可以提高雛雞NK細(xì)胞活性。此外，給雛雞飲水補硒還發(fā)現(xiàn)，新城疫疫苗免疫的雛雞紅細(xì)胞免疫黏附促進因子活性明顯增強，紅細(xì)胞免疫黏附功能提高［10］。

2 硒與奶牛乳房炎的關(guān)系

動物的營養(yǎng)狀況與其整體健康狀況及其對抗疾病的能力密切相關(guān)。通過營養(yǎng)調(diào)節(jié)能有效改善免疫系統(tǒng)抵抗疾病的能力。微量營養(yǎng)元素對奶牛隱性乳房炎的免疫調(diào)節(jié)作用研究中，主要集中在硒、VA、VE、β-胡蘿卜素、銅和鋅。 其中，硒是通過其對細(xì)胞功能的作用來影響牛乳腺健康的微量元素。

2.1 硒水平與體細(xì)胞數(shù)的關(guān)系

牛奶的體細(xì)胞數(shù)（SCC）是判斷奶牛乳房健康狀況的一項重要指標(biāo)，也是牛奶質(zhì)量的重要評估標(biāo)準(zhǔn)。在奶牛泌乳期間，體細(xì)胞濃度會有很大變化。在健康的乳房中，只有極少數(shù)白細(xì)胞在泌乳期遷移到牛奶中。但當(dāng)進入干奶期時，由于乳房中會出現(xiàn)一系列生理變化，會導(dǎo)致體細(xì)胞數(shù)增加。奶牛乳腺健康其牛奶中SCC非常少（<20 000/mL），當(dāng)SCC超過20 000/mL以上時，乳腺組織就會有發(fā)生炎癥的可能［11］。在干奶期前7～10 d內(nèi)，SCC 濃度會增加到 2×106～5×106/mL， 然后穩(wěn)定在1×106～3×106/mL。分娩后 7～10 d 內(nèi)，SCC 降至 1×105/mL［12］。

如果奶牛群體提供的牛奶中SCC值高，則代表著該群奶牛隱性乳房炎發(fā)病率較高，牛奶的營養(yǎng)價值降低。根據(jù)報道得知，如果血液中的GSHPx活性低于3.3 μkat/g的血紅蛋白，則會增加奶牛乳房感染概率［13］。GSH-Px的活性降低會導(dǎo)致軟組織的氧化損傷，從而使乳房更容易受到乳腺炎病原體的影響。因此，在乳腺組織中的中性粒細(xì)胞浸入將導(dǎo)致SCC上升到更高的水平。中性粒細(xì)胞在抗微生物威脅中的有效作用也依賴于GSH-Px活性。所以通過改善奶牛硒水平使GSH-Px達到最適活性，對牛奶中SCC的降低和增強中性粒細(xì)胞的免疫能力具有重要作用。

2.2 硒水平與乳房炎易感性關(guān)系

奶牛乳腺對細(xì)菌的易感性與奶牛機體中硒水平有潛在聯(lián)系。有研究表明，在0.2 mg/kg飲食水平補充硒8周后，奶牛乳腺感染情況明顯減少（高達60%）［14］。此外，如果補充硒或VE的量高于動物的需要量，則會提高動物機體的免疫能力［15］。尤其對已經(jīng)感染病原體的奶牛更加重要。Hemingway的試驗曾提到，36頭奶牛在干奶期乳房內(nèi)注射抗生素后，有14頭奶?；既榉垦祝诟赡唐谘a充了4 mg硒的36頭奶牛中只有5頭奶?；既榉垦?。有研究表明，奶牛乳腺健康歸因于乳清蛋白對金黃色葡萄球菌的抗菌活性［16］。這種抗菌活性的機制尚不清楚。然而，有人提出，較高的GSH-Px活性會影響乳清中病原微生物的生長速率。由此可以得出結(jié)論，硒可能是通過改善機體募集吞噬細(xì)胞至感染灶的能力和誘導(dǎo)乳清中未知的抗菌活性抵抗疾病來影響奶牛乳房炎易感性。

2.3 硒與奶牛乳腺免疫的關(guān)系

2.3.1 硒與中性粒細(xì)胞的關(guān)系：硒與奶牛免疫功能之間最重要和最廣泛的關(guān)聯(lián)是對中性粒細(xì)胞功能的影響。嗜中性粒細(xì)胞通過產(chǎn)生超氧化物衍生自由基來發(fā)揮其殺菌功能。與此同時，自由基的增多會損害中性粒細(xì)胞自身，降低殺菌能力。而谷胱甘肽過氧化物酶能清除自由基等活性氧，保證中性粒細(xì)胞正常工作。如果奶牛機體中硒缺乏，則谷胱甘肽過氧化物酶活性降低，催化能力下降，清除自由基能力下降，導(dǎo)致自由基在體內(nèi)過多蓄積，使中性粒細(xì)胞功能和結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，殺菌能力降低。所以硒可以保證中性粒細(xì)胞發(fā)揮殺菌能力的同時，防止中性粒細(xì)胞自身受到損傷。有研究表明，當(dāng)向體外培養(yǎng)的健康奶牛的中性粒細(xì)胞內(nèi)添加硒濃度為10 μmol/L時，中性粒細(xì)胞遷移能力提高了1.29倍［17］。中性粒細(xì)胞的遷移能力與殺菌能力正相關(guān)。所以合理地補充硒可以更好地發(fā)揮中性粒細(xì)胞的功能，保持奶牛乳腺健康。

2.3.2 硒與可溶性因子的關(guān)系：奶牛乳腺免疫系統(tǒng)的可溶性因子由各種蛋白組成，包括補體蛋白、細(xì)胞因子和免疫球蛋白（Igs），對預(yù)防奶牛隱性乳房炎具有重要作用。牛補體蛋白存在于血清和牛奶中［18］。細(xì)胞因子由免疫細(xì)胞和非免疫細(xì)胞產(chǎn)生，參與調(diào)節(jié)免疫細(xì)胞的活性［19-20］。由漿細(xì)胞合成的Ig 有 4 種類型，分別是 IgA、IgM、IgG1、IgG2，每種類型都有不同的生物學(xué)功能［21］。目前，在硒與可溶性因子的研究中，硒與抗體的相關(guān)研究較多，硒對其他可溶性因子的影響相對較少。有研究表明，改善母牛產(chǎn)奶前的硒水平，會提高初乳中的免疫球蛋白的滴定度。分別飼喂產(chǎn)奶前母牛20 mg/kg硒和120 mg/kg硒，發(fā)現(xiàn)前一組血清和初乳中的IgG和IgM濃度顯著低于后一組。Swecker等人證實，日糧中硒水平高，則奶牛結(jié)腸中IgG的濃度較高［22］。在B淋巴細(xì)胞體外培養(yǎng)試驗中，培養(yǎng)基中添加100 ng/mL硒，使B淋巴細(xì)胞的增殖速度加快，由此可以得出結(jié)論，即硒促進IgM的產(chǎn)生［23］。

3 總結(jié)

綜上所述，硒缺乏與泌乳早期乳房炎的發(fā)生有直接聯(lián)系，添加硒能增強免疫細(xì)胞的吞噬活性并降低乳房炎的發(fā)病率。奶牛在生產(chǎn)和泌乳過程中會消耗大量的營養(yǎng)物質(zhì)，當(dāng)圍產(chǎn)期奶牛飼料營養(yǎng)不均衡或缺乏時，會使奶牛對病原微生物的防御能力降低，乳房炎易感性增加，炎性癥狀加重。因此，對于不同時期的奶牛，補充不同劑量的硒，科學(xué)合理地搭配營養(yǎng)物質(zhì)，對于預(yù)防奶牛隱性乳房炎具有重要意義。

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