陳衛(wèi)東

摘 要：在高中生物必修一光合作用教學(xué)內(nèi)容中，學(xué)生往往難以區(qū)分凈光合速率和總光合速率.本文通過(guò)概念、實(shí)例和曲線等方面對(duì)凈光合速率和總光合速率加以分析和區(qū)別.

關(guān)鍵詞：總光合速率;凈光合速率;比較分析

一、概念

凈光合速率又稱表觀光合速率，即一般測(cè)定的光合速率.如果把凈光合速率加上呼吸速率，則得到總（真正）光合速率.

總光合速率又稱真正光合速率或?qū)嶋H光合速率，如果我們?cè)跍y(cè)光合作用速率時(shí)（凈光合速率），同時(shí)，測(cè)其呼吸速率，把它加到凈光合速率上去，則得到總光合速率.

即：總光合速率=凈光合速率+呼吸速率（如圖1）.

二、分析

如果想要分析清楚凈光合速率問(wèn)題，首先要分析清楚葉綠體和線粒體之間的關(guān)系，如圖2所示.①、②、③、④、⑤、⑥都是表示氣體，⑦表示一種化合物.

從圖2分析可知，①、④、⑥表示氧氣，②、③、⑤表示二氧化碳，⑦表示丙酮酸.不考慮丙酮酸，只考慮氣體的變化.分析①、②、③、④、⑤、⑥途徑可能存在的情況：

1.當(dāng)光合作用大于呼吸作用

可以發(fā)生的途徑有：①、②、③、④.線粒體產(chǎn)生的二氧化碳都被葉綠體吸收，而線粒體需求的氧氣都由葉綠體提供.①表示氧氣釋放量或②表示二氧化碳吸收量，都可以表示凈光合量;

2.當(dāng)光合作用等于呼吸作用

可以發(fā)生的途徑有：③、④.此時(shí)的光照強(qiáng)度為光補(bǔ)償點(diǎn)，葉綠體產(chǎn)生的氧氣正好被線粒體完全利用，線粒體產(chǎn)生的二氧化碳正好被葉綠體完全利用，凈光合效率為0;

3.當(dāng)光合作用小于呼吸作用（大于0）

可以發(fā)生的途徑有：③、④、⑤、⑥.葉綠體產(chǎn)生的氧氣都被線粒體吸收利用，葉綠體需要的二氧化碳也全由線粒體提供.⑥表示氧氣量吸收或⑤表示二氧化碳釋放量，都可以表示凈光合量（此時(shí)兩個(gè)值均為負(fù)值）;

4.當(dāng)光合作用等于0，即表示沒(méi)有光合作用

可以發(fā)生的途徑有：⑤、⑥，此時(shí)的凈光合速率完全是由呼吸作用決定.（0—⑥）（表示氧氣釋放量）或（0—⑤）（表示二氧化碳吸收量）都可以表示凈光合量（此時(shí)兩個(gè)值也均為負(fù)值）.

三、表示曲線

凈光合速率可以用氧氣釋放率或二氧化碳吸收率或有機(jī)物增加率來(lái)表示.由于測(cè)量氣體體積相對(duì)容易，因此，常用用氧氣釋放率或二氧化碳吸收率來(lái)表示凈光合速率.其曲線如圖3.

由于考查的對(duì)象是光合作用的變化，所以，一般認(rèn)為由圖中對(duì)應(yīng)的呼吸作用是一個(gè)恒定量.其中ABC對(duì)應(yīng)的上行曲線可以表示CO2吸收量或O2釋放量，在光照強(qiáng)度為0時(shí)，凈光合速率吸收的二氧化碳量（或氧氣釋放量）就是呼吸速率釋放的二氧化碳量（或氧氣吸收量），只是數(shù)值上正好是相反數(shù).

與ABC對(duì)應(yīng)的下行曲線（與ABC曲線正好以X軸為對(duì)稱軸），則可以表示CO2釋放量或O2吸收量.

在ABC曲線中，A點(diǎn)表示總光合速率為0，只有呼吸作用;B點(diǎn)對(duì)應(yīng)的光照強(qiáng)度為光補(bǔ)償點(diǎn)，表示的凈光合速率為0，此時(shí)的總光合速率等于呼吸速率;C點(diǎn)對(duì)應(yīng)的光照強(qiáng)度為光飽和點(diǎn)，在此光照強(qiáng)度后，光照增強(qiáng)，光合速率不再增強(qiáng).

四、測(cè)定

測(cè)定凈光合速率、呼吸速率和總光合速率可以用以下裝置進(jìn)行測(cè)定：

1.裝置圖及分析（注：忽略溫度對(duì)氣體膨脹的影響，如考慮則需要再設(shè)置對(duì)照組）

兩圖實(shí)驗(yàn)過(guò)程中都關(guān)閉玻璃閥門.

甲圖裝置小燒杯中放置的是氫氧化鈉溶液，目的是吸收玻璃鐘罩中的二氧化碳，這樣鐘罩內(nèi)就不存在二氧化碳，該鐘罩是用來(lái)測(cè)定呼吸作用，條件是遮光，紅色液滴移動(dòng)的長(zhǎng)度表示玻璃鐘罩中的氧氣被吸收量.

乙圖裝置小燒杯中放置的是碳酸氫鈉溶液，目的是緩沖玻璃鐘罩中的二氧化碳濃度，當(dāng)玻璃鐘罩內(nèi)二氧化碳減少時(shí)，能夠及時(shí)補(bǔ)充;當(dāng)玻璃鐘罩內(nèi)二氧化碳多時(shí)，可以吸收儲(chǔ)存.該鐘罩是用來(lái)測(cè)定凈光合作用，紅色液滴移動(dòng)的長(zhǎng)度表示玻璃鐘罩中的氧氣變化量.

2.測(cè)定的過(guò)程

（1）測(cè)定植物的呼吸作用強(qiáng)度：將甲圖裝置玻璃鐘罩遮光處理，放在適宜溫度的環(huán)境中，1小時(shí)后記錄紅墨水滴移動(dòng)的方向和刻度，得X值.

（2）測(cè)定植物的凈光合作用強(qiáng)度：將乙圖裝置放在光照充足、溫度適宜的環(huán)境中，1小時(shí)后記錄紅墨水滴移動(dòng)的方向和刻度，得Y值（表示凈光合量）.

（3）總光合量=X+Y

五、例題

例1 圖5表示某植物葉肉細(xì)胞在光照強(qiáng)度分別為a、b、c、d時(shí)，單位時(shí)間內(nèi)葉肉細(xì)胞CO2釋放量和葉綠體O2釋放總量的變化.下列判斷錯(cuò)誤的是（BC）

A.光照強(qiáng)度為a時(shí)，葉肉細(xì)胞不能進(jìn)行光合作用

B.光照強(qiáng)度為b時(shí)，光合作用強(qiáng)度等于呼吸作用強(qiáng)度

C.光照強(qiáng)度為c時(shí)，葉肉細(xì)胞無(wú)呼吸作用

D.光照強(qiáng)度d時(shí)，葉肉細(xì)胞單位時(shí)間內(nèi)從外界吸收2個(gè)單位的CO2

解析 本題中題干一個(gè)關(guān)鍵性的表述是“葉肉細(xì)胞CO2釋放量和葉綠體O2釋放總量”，葉肉細(xì)胞CO2釋放量顯然是指葉肉細(xì)胞中經(jīng)過(guò)葉綠體和線粒體共同作用后再釋放出來(lái)的CO2量，是凈光合量;葉綠體O2釋放總量?jī)H指葉綠體光合作用釋放的O2量，是指總光合量.理清了這一點(diǎn)，做題才能有了正確的思路.當(dāng)光照強(qiáng)度為a時(shí)，葉綠體無(wú)氧氣釋放，即不能進(jìn)行光合作用，A正確.光照強(qiáng)度為b時(shí)，葉肉細(xì)胞CO2釋放量3，即意味著其凈光合量為-3，因此，在光照強(qiáng)度為b時(shí)，光合作用小于呼吸作用，B答案錯(cuò)誤.光照強(qiáng)度為c時(shí)，總光合量（氧氣釋放量）為6，此時(shí)的呼吸量仍為6，凈光合量為0，C錯(cuò)誤;光照強(qiáng)度d時(shí)，葉肉細(xì)胞釋放的氧氣量為8，葉綠體產(chǎn)生8個(gè)單位氧氣，也需要8個(gè)單位CO2，而線粒體呼吸作用只能產(chǎn)生6個(gè)單位間CO2，因此，需要從外界吸收2個(gè)單位CO2，D正確.

例2 圖6中甲表示某種植物光合作用強(qiáng)度與光照強(qiáng)度的關(guān)系，乙表示該植物葉肉細(xì)胞的部分結(jié)構(gòu)（圖中M和N代表兩種氣體的體積），下列說(shuō)法正確的是（注：不考慮無(wú)氧呼吸）（D）

A.甲圖中的縱坐標(biāo)數(shù)值即為乙圖中的m4

B.在甲圖中a、b、c、d、e任意一點(diǎn)，乙圖中都有m1=n1>0，m2=n2>0

C.當(dāng)達(dá)到甲圖中e點(diǎn)時(shí)，可以通過(guò)增加光照強(qiáng)度來(lái)提供光合作用強(qiáng)度

D.甲圖中c點(diǎn)時(shí)，乙圖中有m1=n1=m4=n4

解析 本題甲圖是隨著光照強(qiáng)度變化的凈光合量曲線，乙圖中m1、m2、m3、m4都表示CO2，其中m1表示線粒體釋放的CO2，m4表示葉綠體吸收的CO2，m3表示細(xì)胞從外界吸收的CO2，m2表示細(xì)胞向外釋放的CO2;n1、n2、n3、n4均表示O2，n1表示線粒體吸收的O2，n4表示葉綠體釋放的O2，n2表示細(xì)胞吸收的O2，n3表示細(xì)胞向外釋放的O2.甲圖中的縱坐標(biāo)表示的CO2吸收量是指葉肉細(xì)胞從外界環(huán)境中吸收的CO2量，即乙圖中的m3，A錯(cuò)誤;乙圖中，由于線粒體始終保持活動(dòng)，因此，m1=n1>0，如果存在m2和n2，則兩者相等，這種情況的前提條件是總光合量小于呼吸量，當(dāng)總光合量大于或等于呼吸量時(shí)，m2和n2就不存在了，B錯(cuò)誤;e點(diǎn)為光飽和點(diǎn)，即當(dāng)光照強(qiáng)度達(dá)到e點(diǎn)對(duì)應(yīng)的光照強(qiáng)度時(shí)，光照強(qiáng)度再增加，光合作用強(qiáng)度也不再增加（不考慮溫度變化，凈光合強(qiáng)度也不增加），C錯(cuò)誤;甲圖中的c點(diǎn)為光補(bǔ)償點(diǎn)，乙圖中葉綠體產(chǎn)生的O2正好被線粒體利用，線粒體產(chǎn)生的CO2也正好被葉綠體完全利用，由于在光合作用中，吸收的CO2和放出的O2是等值的，D正確.

參考文獻(xiàn)：

[1] 劉佃林.植物生理學(xué)[M].北京：北京大學(xué)出版社，2016.

[2] 吳相鈺，陳守良，葛明德.陳悅增普通生物學(xué)[M].北京：高等教育出版社，2014.