王磊，張勁峰，馬建忠，魏巍，胡青

(云南省林業(yè)科學(xué)院，云南 昆明 650201)

云南松(Pinusyunnanensis)又名青松、飛松、長毛松等，在分類上屬于裸子植物門(Gymnospermae)、松杉綱(Coniferopsida)、松杉目(Pinales)、松科(Pinaceae)、松屬(Pinus)中的雙維管束——松亞屬、油松組里的一員[1-2]。在植物區(qū)系的地理成分上，云南松的屬級區(qū)系為北溫帶成分，云南松的種級區(qū)系為我國西南特有種成分，也是組成滇黔桂亞熱帶山地針葉林植被的主要成分之一[2]。云南松以云貴高原為起源中心和分布中心，是云貴高原上成林面積最廣的樹種[2-3]。云南松林是云南省分布面積最大的森林植被類型，占全省林地面積的52%，占有林地蓄積的32%，是在地帶性植被亞熱帶常綠闊葉林破壞后天然或人工更新起來的次生林，也是比較穩(wěn)定的森林群落，在林材產(chǎn)品生產(chǎn)和國土安保方面具有極其重要的地位[4-6]。然而，云南省內(nèi)的云南松80%為純林，生物多樣性低[7]，而且，近段時期以來，由于砍優(yōu)留劣、毀林開荒、極端天氣、生物入侵、火災(zāi)及病蟲害的頻繁干擾，使云南松種源質(zhì)量下降，出現(xiàn)了云南松單株或成片死亡的現(xiàn)象，絕大部分云南松林區(qū)都出現(xiàn)不同程度的退化，扭曲林分、疏林、低產(chǎn)林日益增多，這使得人們對云南松林的經(jīng)營前景產(chǎn)生疑慮和擔(dān)憂[6,8]。另一方面，人們長久以來所看重的是可直接貨幣化的森林經(jīng)濟價值(如木材、林副產(chǎn)品、生物資源和旅游資源等)，卻忽略了森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的價值，這正是森林屢遭破壞的一個重要原因[9]。而很多森林生態(tài)系統(tǒng)功能是難以被貨幣化和商品化的，其中諸如涵養(yǎng)水源、保育土壤、維護生物多樣性、保障生態(tài)安全等功能對人類的生存和發(fā)展有著巨大且長遠的貢獻[10]。

因此，基于生態(tài)系統(tǒng)功能與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的理念和評價方法，開展云南松林分的恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究，這將對區(qū)域生態(tài)環(huán)境建設(shè)和社會經(jīng)濟可持續(xù)發(fā)展產(chǎn)生積極的影響。本文對云南松的形態(tài)特征和林學(xué)特性進行了簡要介紹，綜述了近年來關(guān)于退化云南松林及其生態(tài)功能的研究情況，針對退化云南松林研究中存在的問題，提出了建議和今后的研究設(shè)想，以期正確評價云南松林的生態(tài)系統(tǒng)功能，為全面認知云南松林、完善其林分的經(jīng)營管理、精準(zhǔn)提升林分質(zhì)量等提供科學(xué)依據(jù)。

1 云南松的形態(tài)特征

云南松為常綠喬木，高可達30m，胸徑可達1m。一般一年生長1臺枝。樹皮褐灰色，深縱裂，裂片厚或裂成不規(guī)則的鱗狀塊片脫落。一年生枝粗壯，淡紅褐色；二年生枝上的針葉宿存。針葉通常3針1束，偶見2針1束，長10-30cm，徑略大于1mm，先端尖葉質(zhì)柔軟，背腹面均具氣孔線，邊緣及中肋具有細鋸齒；樹脂管4個，邊生，有時腹面的1個中生；葉鞘宿存，呈管狀。雌雄同株，雄球花呈黃色，圓柱形長2-3cm，生于新枝下部的苞腋內(nèi)，聚集成穗狀；雌球花常數(shù)個生于枝頂；球果圓錐狀卵形，長5-9cm，具短柄或近無柄，未成熟時為綠色，熟時呈褐色或深褐色，具果鱗，鱗盾肥厚，平或隆起，偶見反曲，鱗臍微凹或微隆起常具短刺，球果成熟時種鱗張開。種子呈褐色卵形，一端有翅，連翅長約2cm，薄膜狀易脫落?；ㄆ?-5月，球果翌年10月成熟，成熟后可多年宿存于枝上[1-2,11]，形成植冠種子庫。

有研究[12-15]發(fā)現(xiàn)，滇東南地區(qū)云南松針葉的內(nèi)皮層細胞出現(xiàn)了凱氏帶加厚的現(xiàn)象，而按“滇東南-滇中-滇西北”的地理順序，云南松的各構(gòu)件形態(tài)呈現(xiàn)出多樣性特征，隨海拔升高，其針葉長度逐漸減少，針葉的發(fā)育為不對稱葉原基分化，形成不同針葉數(shù)的針束，3針1束的比例、短枝上的針葉數(shù)目、針葉斷面積均表現(xiàn)出“小型化”趨勢，而葉鞘長度、芽鱗長度和芽鱗排列的緊密程度等則有增加的趨勢；另一方面，隨著緯度的增加，云南松莖干材的年均生長輪寬度亦有“小型化”的趨勢，其樹脂道的數(shù)量隨之增加，樹皮的類型和韌皮部的顏色也呈現(xiàn)出多樣性。

2 云南松的林學(xué)特性

云南松為喜光性強的深根性樹種，適應(yīng)性強，耐冬春干旱氣候和瘠薄土壤，能生長于酸性紅壤、紅黃壤及棕色森林土或微石灰性土壤上，但以氣候溫和、土層深厚、肥潤、酸性砂質(zhì)壤、排水良好的北坡或半陰坡地帶生長最好[1]。云南松天然更新容易，能飛子成林，是荒山造林和跡地更新的主要樹種[11]。云南松的木材呈淡紅黃色，材質(zhì)較為輕軟、細密、紋理不直、力學(xué)性質(zhì)不均，可用于建筑、枕木、板材、家具及木纖維工業(yè)原料等；云南松樹干連樹皮多扭轉(zhuǎn)生長，樹干可割取樹脂；樹根可培育茯苓；樹皮可提栲膠；松針可提煉松針油；木材干餾可得多種化工產(chǎn)品，因此，云南松也是森工和林化企業(yè)的主要采伐對象[1,11]。

鄧喜慶等研究發(fā)現(xiàn)[16]，在云南省境內(nèi)，云南松林水平分布范圍是23°01′20″-28°23′33″N，97°46′39″-105°54′05″E，垂直分布范圍在海拔710-3 320m之間；云南松林下土壤包括8個土類，按分布面積排序為：紅壤>紫色土>黃棕壤>黃壤>棕壤>赤紅壤>暗棕壤>石灰土；云南松林在陽坡的分布多于陰坡，但分布于陰坡的云南松林質(zhì)量總體上優(yōu)于陽坡；就其坡位分布來看，中坡位>上坡位>下坡位>山脊；從林分質(zhì)量上看，山脊>上坡位>下坡位，并由此提出，在現(xiàn)有云南松林中，人為干擾因素已經(jīng)取代了立地條件等自然因素而成為影響云南松林分質(zhì)量的主要因素。

3 云南松林分退化現(xiàn)狀

3.1 云南松林分退化的成因

退化云南松林的形成主要是受到自然和人為兩方面因素的影響，致使云南松種群質(zhì)量下降，群落出現(xiàn)逆演替現(xiàn)象。云南松林分衰退的主要表征，即生長速度明顯減慢、枝葉稀疏、枝干扭曲、球果發(fā)育不全、結(jié)實量減少，以及出現(xiàn)頂尖分叉、斷頭等現(xiàn)象，其樹勢明顯衰弱[17]。此外，在退化云南松林分中，樹種組成較為單一、生物多樣性較低。鄧喜慶等[18]研究了云南松林資源的動態(tài)變化，發(fā)現(xiàn)在1987-2007年的20年間，云南松林資源總體呈增長趨勢，但是，過熟林資源一直處于較低水平，優(yōu)質(zhì)可用云南松林資源的數(shù)量持續(xù)減少，瀕臨枯竭，大徑組和特大徑組林木蓄積所占比例則呈下降趨勢；認為云南松林可用資源數(shù)量在快速減少，材種結(jié)構(gòu)低質(zhì)化傾向加劇，而且云南松林分林齡結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)出顯著的低齡化特征。

李蓮芳等[19]將云南松林退化的自然成因歸納為：①樹種特性(包括云南松的遺傳學(xué)特性、生態(tài)學(xué)特性、生物學(xué)特性)，認為云南松存在遺傳多態(tài)現(xiàn)象，其種群、家系和個體間嚴重分化，營養(yǎng)生長與繁殖生長間呈現(xiàn)反比現(xiàn)象，在苗期和幼林期，其個體在林分中的競爭力較弱；②異質(zhì)地理環(huán)境(包括經(jīng)緯度、海拔、地形、坡向、坡位、土壤等)，認為不同的云南松地理種源和種群存在差異，若用非適宜區(qū)種源造林，將導(dǎo)致云南松林分的衰退；③全球氣候變化，改變了云南松林早已適應(yīng)的生長環(huán)境；④生物入侵，影響了森林群落中喬灌層植被的更新；⑤其他自然災(zāi)害(包括氣象災(zāi)害、病蟲害及火災(zāi))，降低了云南松林分質(zhì)量，破壞其林分結(jié)構(gòu)。在云南松林退化的人為成因方面，李蓮芳等[19]將其歸納為：①種源干擾，即從非適宜區(qū)調(diào)撥種子造林；②改變林地環(huán)境，如開墾農(nóng)地導(dǎo)致灌草繁茂，林地放牧導(dǎo)致土壤板結(jié)；③缺乏適當(dāng)?shù)膿嵊胧┘俺踔裁芏冗^高，引起林木強烈分化，單位面積蓄積量低于其立地和林齡的標(biāo)準(zhǔn)蓄積量，或林木單株胸徑和材積低于標(biāo)準(zhǔn)蓄積量；④不當(dāng)采伐和清林。

楊超本等[17]認為云南松林分的衰退主要是由人為經(jīng)營措施不當(dāng)、地力退化和有害生物等三方面原因誘發(fā)的，并將其歸納為生物和非生物兩大類影響因素，其中，生物因素的影響主要體現(xiàn)在云南松林分生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性較低，尤其是人工純林的林分結(jié)構(gòu)單一，對有害生物的自控能力極為脆弱，當(dāng)外界環(huán)境改變時，極易導(dǎo)致林分衰退；而非生物因素的影響則是由于過度采伐、缺乏科學(xué)的撫育措施，以及長期不適地適樹而大規(guī)模營建人工純林，造成云南松林分水分流失、營養(yǎng)減少、土壤酸化、穩(wěn)定性下降，最終導(dǎo)致其林分發(fā)生衰退。

3.2 退化云南松林的判定

對退化林分進行判定，需要綜合考慮林分所處的生物地理環(huán)境(地形、地貌、氣候、土壤等)、林木樹種的生物學(xué)與生態(tài)學(xué)特性，以及受(自然/人為)干預(yù)程度等影響因素。當(dāng)前，有關(guān)退化云南松林恢復(fù)重建的研究主要集中于云南松低效林的分類、分級與改造等方面。云南松低效林是一類受不良環(huán)境(氣候紊亂、土壤退化、水源枯竭、人為擾動等)影響，林分結(jié)構(gòu)發(fā)生逆向演替且活力衰退的、未充分發(fā)揮林地立地條件下主導(dǎo)生態(tài)服務(wù)功能的林分的統(tǒng)稱。因此，在實際生產(chǎn)中，判別云南松林分是否退化和退化的程度主要是看該林分是屬于哪種類型的低效林。

此前已有研究[20-22]通過對立地條件的分析，將退化林分劃分為極低質(zhì)低效型、生長潛力型、低質(zhì)型和綜合低質(zhì)低效型；也有針對特定區(qū)域，采用樹種組成的特征劃分低質(zhì)低效林的類型[23]；或采用起源、樹種組成、更新方式、林分生長狀況等對低質(zhì)低效林進行分類[24]。

李賢偉等[25]指出云南松低效林有明顯的漸蝕、片蝕、溝蝕等現(xiàn)象，侵蝕深度>5mm，有的可達1m，林下植被覆蓋度低于30%，林內(nèi)喬木林稀少，樹冠窄小，林分結(jié)構(gòu)殘缺不全，缺乏正常的復(fù)層結(jié)構(gòu)；并認為喬木層稀疏，郁閉度低，林分結(jié)構(gòu)單一，林下植被少，樹冠圓滿度低等是云南松低效林的主要特征，并認為云南松低效林是一個生態(tài)經(jīng)濟系統(tǒng)，可將云南松低效林劃分為一般低效林、低產(chǎn)低效林、高產(chǎn)低效林。

李蓮芳等[19]則提出了判定低效林的兩個關(guān)鍵條件，即所處林地立地條件和林分的效能目標(biāo)，并將云南松低質(zhì)低效林劃分為劣質(zhì)低產(chǎn)用材林和低效生態(tài)公益林兩大類，其中在低效生態(tài)公益林中又分列出低效天然次生林和低效人工生態(tài)林兩個類別，在劣質(zhì)低產(chǎn)用材林類型中劃分出低產(chǎn)用材林、劣質(zhì)用材林，再進一步將低產(chǎn)用材林細分為低產(chǎn)天然次生林和低產(chǎn)人工林，將劣質(zhì)用材林細分為低質(zhì)天然次生林和低質(zhì)人工林。

3.3 退化云南松林的恢復(fù)與改造

近年來，在云南松退化林分改造與恢復(fù)的實踐研究方面已取得了一些成果，云南省峨山縣通過營造云南松與旱冬瓜(Alnusnepalensis)、直干桉(Eucalyptusmaideni)等樹種的混交林，對原有種源退化、生長緩慢、出材率低下的扭曲云南松低效林分進行了改造，已取得良好的成效[26]。鐘華等[6]開展了退化云南松林恢復(fù)技術(shù)試驗，總結(jié)出了混交闊葉樹種控制紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophora)的恢復(fù)技術(shù)模式，通過林分的撫育間伐、封山育林，以及對恢復(fù)過程中侵入林分的紫莖澤蘭實施人工防除等，最終把退化云南松林逐步引向針闊混交復(fù)層異齡林。也有研究[27]指出，撫育間伐是云南松劣質(zhì)低產(chǎn)用材林分改造的主要措施。此外，疏伐作為林分結(jié)構(gòu)調(diào)整和改善林木生長的森林培育重要措施，已廣泛應(yīng)用于生產(chǎn)實踐中。李蓮芳等[28]研究了滇中云南松低質(zhì)低效人工林疏伐的密度及生長動態(tài)，揭示了云南松林分于幼林時期疏伐的必要性，即疏伐越推遲，其效果將越差，對于亞熱帶分布的云南松林分應(yīng)開展適時疏伐。

國內(nèi)有研究[29]指出，由于低效林固有的復(fù)雜性，在進行改造時，不能采用單一的措施，而應(yīng)當(dāng)對各種營林措施綜合運用。該研究還提出對天然次生林區(qū)低效林分進行技術(shù)改造的措施，包括全部伐除，全面造林；清理活地植被，林冠下造林；撫育采伐，伐孔造林；帶狀采伐，引入珍貴樹種；局部造林，提高密度；封山育林，育改結(jié)合。羅曉華等[30]提出的低效林改造措施則包括樹種選擇、改善層次結(jié)構(gòu)、培育措施和封山育林，其中培育措施涉及到補植補播、調(diào)整群落密度和結(jié)構(gòu)、營造混交林等方面的內(nèi)容。呂勇等[31]總結(jié)出5種低質(zhì)低效次生林的改造模式，即全面改造模式、局部改造模式、撫育改造模式、擇伐改造模式及封禁管護模式。

4 云南松林分的生態(tài)系統(tǒng)功能研究

4.1 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)與生態(tài)系統(tǒng)功能

生態(tài)系統(tǒng)“功能”與“服務(wù)”的研究在世界范圍內(nèi)受到極大的重視，其中，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，是由自然生態(tài)系統(tǒng)與生態(tài)過程所形成并維系的人類賴以生存的自然環(huán)境條件與效用[9,32-33]，它支撐和維護了地球的生物生態(tài)系統(tǒng)、生物多樣性、生命物質(zhì)地化循環(huán)與水文循環(huán)、大氣化學(xué)成分平衡與穩(wěn)定等[34-35]。生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)研究是生態(tài)學(xué)中的新興研究領(lǐng)域，但這一概念的形成與提出也已經(jīng)歷了一段歷史時期。美國學(xué)者Marsh[36]描述了在地中海地區(qū)人類活動對生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響，認為動植物、水、空氣和土壤都是人類的寶貴財富；Leopold[37]提出了生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的不可替代性；King[38]對生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)進行了探討；Gordon[39]論述了自然對人類的一些服務(wù)；Daily[40]和Costanza等[34]認為生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)是由自然生態(tài)系統(tǒng)形成的與人類生存發(fā)展密切相關(guān)的條件和過程。目前被普遍認可的是Daily等[33]人提出的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的概念。

與國外相比，我國生態(tài)服務(wù)功能的研究始于20世紀(jì)90年代，起步較晚，功能分類上也還不完善[10]。歐陽志云等[32]曾對生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能類別做了具體闡述。而蔡曉明[41]則分別論述了生態(tài)系統(tǒng)功能(包括物質(zhì)循環(huán)、能量流動、信息流動、物種流動等)和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)(包括土壤形成及其改良、減緩干旱和洪澇災(zāi)害、凈化空氣和調(diào)節(jié)氣候、保護和改善環(huán)境質(zhì)量、傳粉、傳播種子、生物多樣性的維護、生物防治、休閑、娛樂等)。高廣磊等[9]對生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的主要特征進行了歸納，包括自然-社會復(fù)合性、繼發(fā)性、多維性、動態(tài)性和公益性等方面。

2001-2005年期間，聯(lián)合國開展了名為“千年生態(tài)系統(tǒng)評估”(Millennium Ecosystem Assessment，縮寫為MA)的國際合作項目，其核心是審視生態(tài)系統(tǒng)與人類福祉之間的關(guān)聯(lián)，對生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的評估尤為重視[42]。森林生態(tài)系統(tǒng)提供的產(chǎn)品與服務(wù)構(gòu)成了人類社會經(jīng)濟發(fā)展的基礎(chǔ)，對這些服務(wù)功能及效益進行科學(xué)的評估，業(yè)已成為當(dāng)前世界范圍內(nèi)一項重要的研究課題[43]。一些林業(yè)發(fā)達國家十分重視森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)及其價值，將其列進森林經(jīng)營的投入產(chǎn)出項目中[44]。國內(nèi)外評價森林生態(tài)系統(tǒng)功能非物化商品價值的經(jīng)濟學(xué)指標(biāo)涉及影子價格、支付意愿和消費者剩余[44]。然而，由于世界各國關(guān)于森林生態(tài)服務(wù)功能的研究都有明顯的區(qū)域性和目的性[45]，以及受森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)多維屬性和研究者對其認知差異的影響[9]，迄今全世界還沒有統(tǒng)一的森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)與功能的分類、評價指標(biāo)體系和評估方法[10,33,43-44]。因此，在實際過程中，要根據(jù)不同的森林生態(tài)系統(tǒng)，建立相應(yīng)的評估方法。

4.2 云南松林分的生物多樣特征研究

隨著研究的不斷深入，人們逐漸意識到生態(tài)系統(tǒng)并非僅提供單一的生態(tài)系統(tǒng)功能，而是能同時提供多種功能，但直到2007年，研究人員才開始定量描述生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性之間的關(guān)聯(lián)[46]。生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的研究[47-53]表明，維持生態(tài)系統(tǒng)多功能性所需的生物多樣性比預(yù)期的更高。

雖然可以對不同尺度和等級的生物多樣性開展獨立研究，但究其核心應(yīng)居于種級水平，物種才是生物多樣性最根本的結(jié)構(gòu)和功能單位[54]。云南松林的林木組成單純，基本上是以云南松單優(yōu)勢樹種組成的單層同齡林，林相較整齊，自然稀疏強烈，在現(xiàn)實林分中，常見到云南松與其他樹種組成的針葉混交林和針闊混交林[2]。李貴祥等[55]調(diào)查研究了滇中地區(qū)永仁縣白馬河林場云南松原始林群落特征及物種多樣性，基于Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)分析，發(fā)現(xiàn)云南松原始林以云南松純林為主，林下層次結(jié)構(gòu)復(fù)雜，較之云南松次生林，具有更豐富的物種多樣性。蔡年輝等[56]針對滇中地區(qū)祿豐縣一平浪林場樟木箐林區(qū)云南松人工林和天然林的群落結(jié)構(gòu)進行了比較分析，提出云南松天然林的物種豐富度明顯高于人工林。韓明躍等[57]曾對滇中宜良縣云南松天然次生林的物種組成及生長狀況開展過調(diào)查研究，認為當(dāng)?shù)氐脑颇纤商烊淮紊种形锓N較少，群落結(jié)構(gòu)簡單，但較為穩(wěn)定。王健敏等[58]通過調(diào)查研究云南省滇中地區(qū)云南松天然林和人工林的群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性，發(fā)現(xiàn)在森林起源過程中，隨著干擾程度的增加，云南松群落的生物多樣性、穩(wěn)定性、自然修復(fù)能力與協(xié)調(diào)平衡能力呈現(xiàn)下降趨勢，并認為可將入侵種紫莖澤蘭作為森林群落生物多樣性、干擾程度和森林健康評價的指示物種。

此外，在遺傳特性方面，云南松種群內(nèi)部存在著豐富的遺傳變異，而且種群中許多形態(tài)性狀表現(xiàn)出較明顯的生態(tài)地理變異式樣，具有豐富的多態(tài)性，種群間則表現(xiàn)出多型性，從而為云南松種群進化提供了豐富的素材[2]。Wang等[59]運用遺傳學(xué)和生態(tài)學(xué)方法對分布區(qū)中的云南松進行了遺傳多樣性和生態(tài)位分異的研究。許玉蘭[60]采用形態(tài)性狀和SSR分子標(biāo)記分析方法，對云南松種群遺傳多樣性水平、群體間和群體內(nèi)的遺傳變異特點、遺傳多樣性分布格局等開展了相關(guān)研究。

4.3 云南松林分的水土保持功能研究

云南松林分的水土保持功能包括了涵養(yǎng)水源與保育土壤兩個方面。水源涵養(yǎng)功能是森林生態(tài)系統(tǒng)功能的重要組成部分，是森林植被層、枯落物層和土壤層對降雨攔蓄及再分配的復(fù)雜過程[61]。森林的保育土壤功能可分為兩個方面，即固土功能和保肥功能。森林植被通過截留降水，降低雨滴的沖擊和地表徑流的沖刷侵蝕，減少徑流的形成，起到保護土壤的作用；同時植物根系固持土壤，改良土壤的物理性狀，保持土壤肥力，具有改善土壤化學(xué)性質(zhì)的功能[62]。云南松林區(qū)地處橫斷山脈，是長江、珠江及多條國際河流的上游[63]，因此，水源涵養(yǎng)功能和土壤保育功能已成為云南松林分生態(tài)服務(wù)功能評價的重要指標(biāo)。

劉文耀等[64]曾研究了滇中地區(qū)山地常綠闊葉林及云南松林的林冠截留量、冠流和徑流量、地表水土流失量、林地枯枝落葉層持水量、土壤含水量等，提出云南松林下的枯枝落葉層與林內(nèi)良好的水文效益有密切的關(guān)系。孟廣濤等[65]通過對金沙江流域不同植被類型的林分截流、滲透性能、持水能力及徑流進行測定分析，發(fā)現(xiàn)喬木層云南松林的持水能力較好，而土壤滲透性能較差，侵蝕較嚴重。毛慧玲[66]以滇中地區(qū)云南松純林為研究對象，探討不同林齡云南松林的生態(tài)水文功能，運用層次分析法建立云南松林生態(tài)水文功能評價的指標(biāo)體系，對云南松林生態(tài)水文功能進行了評價。有資料[2]介紹，在云南，云南松林有1 181.28×104hm2，相當(dāng)于建了3 544座100×104m3的水庫。

吳晉霞[62]采用野外調(diào)查、取樣與室內(nèi)實驗測定分析相結(jié)合的方法，分別選取云南省玉溪市尖山河小流域的云南松林和磨盤山國家森林公園內(nèi)的云南松林為研究對象，從固土功能和保肥功能兩個方面對云南松林的保育土壤功能進行了量化研究。另有研究資料[2]表明，金沙江虎跳峽地區(qū)的云南松林的截留率相對較高，松林的葉滴濺蝕作用及其功能效應(yīng)隨降雨的強度而改變，云南松林分布地段具有保護地表和土壤的作用；另一方面，云南松根系對土壤具牽引效應(yīng)，這對高山峽谷陡坡侵蝕的控制和坡面保護有重要意義。在云南，云南松林每年可固土7 088×104t，可保肥99×104kg[2]。

4.4 云南松林分的生長量特征研究

森林生長量的調(diào)查和研究，可揭示林分生長發(fā)育規(guī)律，提高林分生產(chǎn)力，更好地發(fā)揮森林生態(tài)系統(tǒng)功能。根據(jù)1997年云南全省森林資源清查統(tǒng)計，云南松林在1992-1997年5年間，幼齡林、中齡林的生長量大于消耗量；相反，近熟林、成熟林及過熟林的消耗量則大于生長量。這說明近熟林、成熟林、過熟林的可采資源少，中、幼林蓄積比重加大。云南松林總生長量為1 389.20×104m3，總消耗量為1 232.11×104m3，其生長率為6.95%，消耗率為6.16%。這可能是由于大部分云南松林被列入天然林保護區(qū)域，進而有利于林分的良性發(fā)展[2]。

廖聲熙等[67]曾對滇中高原云南松林分進行調(diào)查以及樹干解析，將云南松生長發(fā)育過程劃分為5個階段，即苗木生長初期、樹高速生期、直徑速生期、速生后期、成熟期；發(fā)現(xiàn)林分中云南松優(yōu)勢木材積生長量是平均木的3-4倍；云南松材積生長的重要年齡階段為15-45年；50年生云南松開始進入數(shù)量成熟階段，可以采伐利用。陳建珍等[68]通過研究滇中-平浪林場的云南松天然次生林的生長狀況，發(fā)現(xiàn)50年生的優(yōu)勢木材積總生長量和連年生長量分別約為平均木的4倍和5倍；還發(fā)現(xiàn)平均木和優(yōu)勢木存在2個速生時期，分別為5-10年和35-40年。

此外，鄧喜慶等[18]深入研究了1987-2007年云南松林資源的結(jié)構(gòu)、數(shù)量、質(zhì)量、主導(dǎo)利用方向等變化情況，認為在監(jiān)測期間，云南松林可用資源質(zhì)量呈快速下降趨勢，林齡結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)出顯著的低齡化特征，材種結(jié)構(gòu)已顯著低質(zhì)化，大徑組與特大徑組木材資源消耗過快，尤其是特大徑組優(yōu)質(zhì)木材資源數(shù)量快速減少。

4.5 云南松林分的生物量特征研究

云南松林分的生物量與其木材蓄積量密切相關(guān)，可以反映出云南松林分的生產(chǎn)與供給能力，也是云南松林生態(tài)系統(tǒng)功能一個重要方面。據(jù)調(diào)查[2]，現(xiàn)實的針葉林分平均蓄積量為100m3/hm2以上，而云南松林木材蓄積量僅為60m3/hm2左右，可見，云南松林的單位面積蓄積量較低。

黨承林和吳兆錄[3]曾分析了云南省易門縣海拔1 600-1 700m云南松中幼齡天然次生林生物量的變化情況，觀測到4年生林分的總生物量為9.985t/hm2，11年生林分為27.874t/hm2，23年生林分為69.852t/hm2；發(fā)現(xiàn)林分中喬木層針葉和樹皮的生物量分配比例隨林齡的增加而下降，干材和根的比例則不斷上升，其中以干材增加最快。蔡年輝等[69]對云南松天然林分單木和種群生物量的動態(tài)變化規(guī)律進行了研究，結(jié)果顯示其單木生物量在26齡前增長緩慢，26齡后增長速度較快；種群生物量在4齡前增加較快，5-7齡增長緩慢，8-9齡直線增長，10-20齡緩慢增加，21齡以后增長較快；在4齡前，地下生物量所占比例較大，并隨著林分年齡的增加逐漸降低，最后趨于穩(wěn)定；4齡后，地上生物量占個體生物量的比例較大，占主導(dǎo)地位。

在云南松人工林分生物量的研究方面，孫寶剛等[70]利用標(biāo)準(zhǔn)木法測定了不同徑級云南松人工林生物量及生物量在垂直方向上的分布規(guī)律，結(jié)果表明隨著徑級的增大，主干和根部生物量呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，枝和葉生物量占總生物量的比例為先升高后降低，而樹皮的比例則一直下降。張志華等[71]通過在滇西北設(shè)置云南松人工林樣地，分析了林分喬木層各器官生物量分配及喬木層、草本層及灌木層的生物量，發(fā)現(xiàn)喬木層各器官的生物量分配為樹干>樹枝>樹根>樹葉，各器官生物量中，樹葉生物量所占比例最小，并指出云南松生產(chǎn)力在平均胸徑為15.3cm時達到峰值。劉林森[72]也對滇西北云南松人工林生物量進行了研究，計算分析了滇西北云南松單木及林分生物量模型、林分生產(chǎn)力的差異，得出滇西北云南松種群生物量為8 228.3t/hm2。

另有研究[18]顯示，1987-2007年20年間，雖然云南松林分單位面積蓄積量提高了27.05%，提升幅度較大，但大徑組和特大徑組林木蓄積所占比例卻呈下降趨勢，尤其是特大徑組所占比例僅為原來的1/3，而云南松近成過熟林的單株材積降幅則高達241.5%。該研究認為云南松林分質(zhì)量總體上雖有所提高，但可用的資源數(shù)量在迅速減少，而且材種結(jié)構(gòu)低質(zhì)化傾向嚴重。

4.6 云南松林分的人居保障功能研究

根據(jù)中國環(huán)境保護部和中國科學(xué)院2015年修編的《全國生態(tài)功能區(qū)劃》中的相關(guān)內(nèi)容，我國生態(tài)系統(tǒng)功能分為生態(tài)調(diào)節(jié)功能、產(chǎn)品提供功能、人居保障功能3個類型，其中人居保障功能主要是指滿足人類居住需要和城鎮(zhèn)建設(shè)的功能，主要區(qū)域包括人口和經(jīng)濟密集的大都市群和重點城鎮(zhèn)群2個類型。云南省的滇中城鎮(zhèn)群已劃入重點城鎮(zhèn)群人居保障功能區(qū)。而滇中地區(qū)正是云南松分布較為集中的區(qū)域。但目前鮮見關(guān)于云南松林分人居保障功能研究的報道。

4.7 云南松林分的固碳釋氧功能研究

森林是陸地碳庫主要的源和匯，其碳儲量占整個陸地植被碳儲量的76%-98%[73]。植物通過光合作用吸收大氣中的二氧化碳，并儲存碳，同時釋放出氧氣，因此，研究森林植被的固碳釋氧功能將對量化森林潛在的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價值發(fā)揮積極的作用[74-75]。

陸洪燦[76]初步測算過云南省云南松林的碳儲量，結(jié)果顯示全省云南松林儲碳總量為4.649×108t，按其森林生長量估算，在2008年的基礎(chǔ)上，儲存量能逐年增加0.2×108t，以國際碳匯交易市場價10美元/t計算，每年可產(chǎn)生2×108美元的經(jīng)濟效益。

關(guān)于云南松林分釋氧價值的評估尚未見報道。

4.8 云南松林分營養(yǎng)物質(zhì)積累功能的研究

根據(jù)《森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能評估規(guī)范(LY/T1721-2008)》的相關(guān)內(nèi)容，森林植被的營養(yǎng)物質(zhì)積累功能，是指森林植物通過生化反應(yīng)，具有在大氣、降水和土壤中吸收氮、磷、鉀等營養(yǎng)物質(zhì)并貯存在體內(nèi)各器官的功能。

佟志龍等[77]對云南省玉溪市磨盤山云南松天然次生林5種營養(yǎng)元素N、P、K、Ca、Mg的含量、積累、分配及其隨林齡變化的趨勢進行了研究，結(jié)果表明云南松不同器官營養(yǎng)元素含量大小次序為樹葉>樹枝>樹根>樹干；各器官營養(yǎng)元素含量均以N最高，其次是K和Ca，Mg、P較低；喬木層、林下植被層和凋落物層均以N積累量最多，P最少；云南松N與P含量比隨著林齡的增長呈下降趨勢，15年、30年和45年生云南松天然次生林每積累1t干物質(zhì)需要5種營養(yǎng)元素的總量分別為8.38kg、8.52kg和7.68kg，其中對N的利用效率最低，P最高。

苗娟等[78]以貴州省盤縣19年、28年和45年生的云南松林為對象，研究了林地土壤有機碳和全氮含量的垂直分布、積累特征及其與土壤容重的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)不同林齡云南松林土壤剖面的有機碳和全氮含量變化規(guī)律一致，表層呈富集現(xiàn)象，隨著土層的加深而逐漸減少；19-28年生林地的土壤有機碳和全氮含量積累速率高于28-45年生的林地。

4.9 云南松林分對大氣環(huán)境凈化功能的研究

森林生態(tài)系統(tǒng)通過吸收、過濾、阻隔、分解等過程，凈化和降解大氣中的氮氧化物、氟化物、二氧化硫、粉塵等有害物質(zhì)，并釋放出負離子、萜烯類等物質(zhì)，還能在一定程度上緩解環(huán)境噪聲污染[79]。根據(jù)《森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能評估規(guī)范(LY/T1721-2008)》，該項功能的評估指標(biāo)包括提供負離子、吸收污染物、降低噪音、滯塵4個方面。

聶蕾等[80]以昆明東三環(huán)周邊分布的云南松林、華山松(Pinusarmandii)林，常綠闊葉林和灌木林為研究對象，對森林凈化大氣中二氧化硫和氮氧化物的效果開展了研究，測得云南松林吸收SO2的量為0.007 3mg/m3，吸收NOX的量為0.003 7mg/m3，最終分析認為昆明不同類型林分對大氣環(huán)境的凈化效果為常綠闊葉林>灌木林>針葉林。

4.10 云南松林分的負離子供給功能研究

集中分布的純林環(huán)境可以產(chǎn)生相當(dāng)于城市平均含量5-l5倍的空氣負離子，而空氣負離子具有降塵、殺菌、清潔空氣的功效[81]?！渡稚鷳B(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能評估規(guī)范(LY/T1721-2008)》中指出：森林的樹冠、枝葉的尖端放電以及光合作用過程的光電效應(yīng)均會促使空氣電解，產(chǎn)生大量的空氣負離子，而且植物釋放的揮發(fā)性物質(zhì)如植物精氣(芬多精)等也能促進空氣電離，從而增加空氣負離子濃度。據(jù)吳楚材等[82]研究，針葉林的負離子濃度平均為1 507個/cm3，闊葉林為1 161個/cm3。

目前，尚未見到關(guān)于云南松林區(qū)空氣負離子研究的報道。

4.11 云南松林分的森林游憩功能研究

隨著經(jīng)濟發(fā)展、社會進步和生活水平的提高，倡導(dǎo)回歸自然、欣賞自然、參與森林旅游己成為現(xiàn)代生活方式的一個重要特征。由森林生物資源及其環(huán)境有機結(jié)合在一起所形成的森林游憩資源，既是森林旅游的物質(zhì)基礎(chǔ)，又是森林資源體系的一個重要組成部分[83]。人們通過知識獲取、主觀映像、精神感受、消遣娛樂和美學(xué)體驗從森林生態(tài)系統(tǒng)中獲得非物質(zhì)利益，其中就包括以森林生態(tài)系統(tǒng)為基礎(chǔ)形成的森林游憩價值[84]。因此，認識和評價森林游憩功能已逐漸成為當(dāng)今森林生態(tài)系統(tǒng)功能研究的熱點之一。

目前，也未見到與云南松林分有關(guān)的森林游憩功能研究方面的文獻資料。

5 討論

究其根本，退化森林生態(tài)系統(tǒng)是由于在干擾壓力下，森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)遭受破壞失去原有的平衡[85]，其林木產(chǎn)品和生態(tài)服務(wù)功能發(fā)生逆向改變[86]，最終導(dǎo)致森林生態(tài)系統(tǒng)功能的弱化。而森林生態(tài)系統(tǒng)在維持與改善陸地生態(tài)環(huán)境方面具有無可替代的重要地位。因此，對森林退化含義的深刻理解是判別森林退化狀況和構(gòu)建森林恢復(fù)評價指標(biāo)體系與標(biāo)準(zhǔn)的前提[87]。

在云南的森林資源中，云南松是用材樹種的主體[2]，但如前所述，由于受到自然和人為兩方面因素的影響，使得林地上所形成的云南松林分多為疏林、扭曲林、低矮林、地盤松灌草叢等，其群落及生境向日益退化的方向發(fā)展，且面積也不斷擴大，林分林齡結(jié)構(gòu)已呈現(xiàn)出顯著的低齡化特征。云南松林可用資源的數(shù)量和質(zhì)量均呈快速下降趨勢，材種結(jié)構(gòu)已顯著低質(zhì)化。在人們過于關(guān)注云南松林的木材產(chǎn)品供給能力的背景下，這確實是林業(yè)生產(chǎn)領(lǐng)域面臨的巨大挑戰(zhàn)。但是，提供木材產(chǎn)品只是云南松林眾多生態(tài)系統(tǒng)功能中的一部分，只有全面認識和正確評價云南松林生態(tài)系統(tǒng)功能，才能讓云南松林的經(jīng)營管理及生產(chǎn)步入良性發(fā)展的軌道。

以往對云南松林進行改造時，更多關(guān)注的是如何提升其林產(chǎn)品產(chǎn)量、木材蓄積量等生長量與生物量指標(biāo)，而對于云南松林分的水源涵養(yǎng)、土壤保育、固碳釋氧、營養(yǎng)物質(zhì)積累、大氣環(huán)境凈化、物種多樣性保護、森林游憩等生態(tài)系統(tǒng)功能則考慮較少，尤其對云南松林分的歸類及其生態(tài)功能評價，尚缺乏系統(tǒng)的研究。這就容易造成對云南松林劃分不明、錯位改造等問題，會給林業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境建設(shè)帶來不必要的損失。另一方面，云南松林的涵養(yǎng)水源、保育土壤、營養(yǎng)物質(zhì)積累等生態(tài)系統(tǒng)功能對流域水量調(diào)節(jié)和降低下游面源污染及水體富營養(yǎng)化發(fā)揮著重要的作用。

云南松林在云南省的水平分布范圍十分廣闊，滇西分布至保山、騰沖、隴川等地，并延伸到緬甸[16],云南松林是該區(qū)域的重要植被類型。滇西地區(qū)的生物多樣性極為豐富[88]，是我國主要的天然林保護區(qū)，也是世界松柏類植物的分化中心之一[89]，對怒江、瀾滄江、大盈江、瑞麗江等重要流域具有顯著的水源涵養(yǎng)功能。因此，建議選擇滇西地區(qū)重點開展云南松林生態(tài)系統(tǒng)功能研究，在此基礎(chǔ)上，對云南松林分類型進行劃分，并建立相應(yīng)的評價體系，為實現(xiàn)云南省云南松林分質(zhì)量精準(zhǔn)提升夯實基礎(chǔ)。