潘章源，王 慧，李富寬，袁春秀，呂慎金*，儲(chǔ)明星

(1. 臨沂大學(xué) 農(nóng)林科學(xué)學(xué)院，山東 臨沂 276005；2. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，農(nóng)業(yè)部動(dòng)物遺傳育種與繁殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193)

“野化”并非陌生詞匯，首先讓大家想到的就是動(dòng)物園動(dòng)物的野化訓(xùn)練，讓動(dòng)物重回大自然，尤其是大熊貓的野化，是我國(guó)重點(diǎn)項(xiàng)目[1]。其實(shí)野化事件在我們周圍時(shí)有發(fā)生，如狗或貓被拋棄后，這些動(dòng)物迅速適應(yīng)無(wú)人約束的狀態(tài)，甚至進(jìn)入大自然中生存。這些動(dòng)物在野化過程發(fā)生了什么？將會(huì)給環(huán)境帶來什么樣的影響？值得我們深入研究，這對(duì)物種的進(jìn)化過程以及對(duì)環(huán)境的保護(hù)均有重要意義。

1 野化的概念

野化(Feralization)的概念最早是在1989年提出的。最初認(rèn)為野化是馴化的反過程，通常指發(fā)生于群體中的野化過程；是個(gè)別家養(yǎng)動(dòng)物既沒有被人類隔離也沒有被社會(huì)化，因此表現(xiàn)為非馴化；物種間和物種內(nèi)野化可能出現(xiàn)較大差異，主要與個(gè)體年齡和被人類社會(huì)化的歷史有關(guān)[2]。但最近的研究發(fā)現(xiàn)，野化能形成類似于野生動(dòng)物的特性，然而潛在機(jī)制可能完全不同，且野化的動(dòng)物攜帶了一些家養(yǎng)動(dòng)物特性，生活環(huán)境也與人類交叉[3]，因此，野化并非簡(jiǎn)單的反馴化過程。故野化可定義為：脫離人類約束的馴化動(dòng)物進(jìn)入自由環(huán)境，經(jīng)過多個(gè)世代，適應(yīng)本地環(huán)境的進(jìn)化過程。

2 野化對(duì)家養(yǎng)動(dòng)物進(jìn)化的影響

野化動(dòng)物和野生動(dòng)物在進(jìn)化過程中主要面臨兩個(gè)問題：繁殖和生存。為了將自身基因遺傳給后代，首先要在殘酷的環(huán)境下存活，其次是能夠交配成功，有更強(qiáng)大的后代，這是一場(chǎng)殘酷的達(dá)爾文進(jìn)化，優(yōu)勝劣汰。下面對(duì)家養(yǎng)動(dòng)物的野化過程做一總結(jié)。

2.1 繁 殖

繁殖主要分為兩性選擇(Sexual selection)和繁育后代。在自然界中，兩性選擇是一個(gè)強(qiáng)而持續(xù)的定向選擇，是野化的重要過程之一[4]，對(duì)交配成功的選擇強(qiáng)于對(duì)生存的選擇[5]。雄性為了獲得交配權(quán)，通常通過爭(zhēng)斗或性選擇特征來吸引雌性，如野羊通過爭(zhēng)斗獲得交配權(quán)，雄雞通過雞冠、雄孔雀通過尾羽來吸引雌性。在自由環(huán)境中，家養(yǎng)動(dòng)物開始了激烈的自由配偶競(jìng)爭(zhēng)，這些性選擇性狀被重啟，如在夏威夷考艾島上野化雞的雞冠比家雞更大[3]，在蘇格蘭圣基爾達(dá)島的野化索艾羊羊角比綿羊更大[4]。

繁育后代包括了多產(chǎn)、存活率、護(hù)幼等性狀。在野外環(huán)境中，動(dòng)物為了提高后代的存活率，通常會(huì)一次生產(chǎn)大量的后代或生產(chǎn)少量的后代精心保護(hù)。在人類干預(yù)下，一些有利人類生產(chǎn)的性狀被高度選擇，如雞的產(chǎn)蛋數(shù)，但在野外環(huán)境中，為了節(jié)約能量和提高后代的生存，野化雞又恢復(fù)了季節(jié)性產(chǎn)蛋。護(hù)幼行為不利于人類生產(chǎn)，但在野外尤為重要，這將極大提高子代的存活率，如野化雞恢復(fù)了抱窩行為[3]。多產(chǎn)和環(huán)境會(huì)存在一個(gè)平衡，家養(yǎng)動(dòng)物在進(jìn)入野外時(shí)生存能力會(huì)降低，但是多產(chǎn)有時(shí)可以彌補(bǔ)這一缺陷，提高后代存活總量[6]，通常這種繁殖基因可能會(huì)保留原有多產(chǎn)突變，在野外保持一定的頻率。

2.2 生 存

生存是大多數(shù)動(dòng)物所面臨的最大挑戰(zhàn)，尤其在野外，家養(yǎng)動(dòng)物將有怎樣的改變呢？為了生存，家養(yǎng)動(dòng)物可能進(jìn)化出更強(qiáng)的環(huán)境敏感性、奔跑能力、力量、更好的隱藏能力和消化能力。

2.2.1 敏感度 在野外生存環(huán)境中，為了躲避捕食者，動(dòng)物往往會(huì)進(jìn)化出敏感的聽覺、視覺或嗅覺。而家養(yǎng)動(dòng)物可能在這些方面會(huì)出現(xiàn)退化，如在家養(yǎng)豬中，MITF(Melanogenesis associated transcription factor)基因的變異會(huì)導(dǎo)致聽覺的喪失[7]。通常家養(yǎng)動(dòng)物的大腦-身體比例比野生種群更小，在處理聲音、氣味和視覺的腦區(qū)退化比較嚴(yán)重，這或許是家養(yǎng)動(dòng)物更加溫順、對(duì)環(huán)境警惕性更低的原因[8]。研究撒丁島的野化家豬發(fā)現(xiàn)，該群體重新獲得了更大的腦容量和高密度的嗅覺神經(jīng)元，它們恢復(fù)了靈敏的嗅覺，但并不是通過類似于野豬的生物化學(xué)途徑，如大量表達(dá)嗅覺標(biāo)記蛋白(olfactory marker protein, OMP)和神經(jīng)肽Y(neuropeptide Y, NPY)[9]。野化家豬重新獲得祖先類似生理構(gòu)造在遺傳上叫做進(jìn)化逆轉(zhuǎn)(Evolutionary reversals)，很多脊椎動(dòng)物都有這種現(xiàn)象，如一些盲魚(Astyanaxfasciatusmexicanus)能恢復(fù)視力[10]、沙蟒恢復(fù)卵生[11]，這種失去身體結(jié)構(gòu)后又恢復(fù)身體結(jié)構(gòu)的現(xiàn)象曾被人們認(rèn)為不可思議，然而在野化動(dòng)物中較為普遍，但也需要一個(gè)漫長(zhǎng)的過程。

2.2.2 奔跑 為了躲避捕食者的攻擊，家養(yǎng)動(dòng)物需進(jìn)化出快速奔跑的能力，這在野外生存尤其重要。輔肌動(dòng)蛋白3基因(ACTN3)和血管緊張素轉(zhuǎn)換酶基因(ACE)是影響人類奔跑的基因[12]，可能對(duì)家養(yǎng)動(dòng)物在野外生存有一定的作用。獵豹的一些基因，如ADORA1、RGS2、SCN5A、ADRA1和CACNA1C涉及到調(diào)控心臟和肌肉收縮，可增強(qiáng)獵豹快速奔跑的能力[13]，也有可能涉及到家養(yǎng)動(dòng)物的野化過程。而在考艾島上，野化雞已經(jīng)恢復(fù)了快速奔跑的能力[3]。

2.2.3 力量 肌肉是力量的基礎(chǔ)，通常野外動(dòng)物需具有強(qiáng)而有力的肌肉，用于奔跑、抵御天敵、獲取食物、競(jìng)爭(zhēng)配偶。在集約化的雞場(chǎng)中，家養(yǎng)雞雖個(gè)體大，但肌肉松散；而散養(yǎng)雞或野雞肌肉發(fā)達(dá)，而且具有韌性，尤其是野外放養(yǎng)的雞，處于半野化狀態(tài)，個(gè)體雖小，但肌肉相當(dāng)發(fā)達(dá)。一些與肌肉力量相關(guān)的基因也許在野化動(dòng)物中將會(huì)被強(qiáng)烈選擇。

2.2.4 毛色擬態(tài) 體貌顏色在野外顯得相當(dāng)重要，是動(dòng)物的保護(hù)色，家養(yǎng)動(dòng)物在進(jìn)入野外環(huán)境后，會(huì)形成自身有利保護(hù)色。野化索艾羊從家養(yǎng)羊上獲得了TYRP1基因有利單倍型，形成的淡色毛色有利于野化索艾羊在島上生存[14]。而美國(guó)黃石國(guó)家公園的一些野生狼通過與家犬雜交，獲得了與暗色皮毛有關(guān)的基因CDB13單倍型，有助于來自北極的狼群適應(yīng)森林環(huán)境[15]。這說明家養(yǎng)動(dòng)物進(jìn)化出來的一些突變基因，在野外生存中可能起重要作用。

2.2.5 消化能力 家養(yǎng)動(dòng)物在人為飼養(yǎng)環(huán)境中，食物豐富且易消化，而食物類型也相對(duì)單一。比如家豬主要消化淀粉，所以兩個(gè)與分泌唾液有關(guān)的基因KCNMA1和TRPC1在家豬中受到強(qiáng)烈選擇，而野豬不存在這個(gè)現(xiàn)象[16]。同樣狼和狗在消化上也存在非常大的差異，狼以肉食為主，而狗的兩個(gè)淀粉消化酶相關(guān)基因AMY2B和MGAM的表達(dá)量均顯著高于狼[17]。家養(yǎng)動(dòng)物進(jìn)入野生環(huán)境后，由于食物的改變，在消化上也可能出現(xiàn)較大改變，一些潛在與消化有關(guān)的基因?qū)⒌玫街赜煤图訌?qiáng)。

3 野化生物對(duì)生態(tài)環(huán)境的影響

野化對(duì)于野生動(dòng)物保護(hù)較為重要，但家養(yǎng)動(dòng)物如果隨意進(jìn)入環(huán)境，就有可能引發(fā)災(zāi)難。家養(yǎng)動(dòng)物的祖先是野獸，被人類馴化經(jīng)歷了幾千年甚至上萬(wàn)年，它們?cè)缫迅淖兞艘靶院湍承┥眢w形態(tài)。它們之中也有個(gè)別逃回野外，但是，在人煙稠密的地區(qū)，逃亡者很少有機(jī)會(huì)在野外繁衍發(fā)展為新的野獸群。然而隨著人類的生態(tài)綠化意識(shí)不斷增強(qiáng)，綠化面積越來越大，以及大面積退耕還林，這些野化動(dòng)物有了新的生存空間，重新開始擁有一些野生特征，并且對(duì)本地環(huán)境產(chǎn)生很大的影響。例如澳大利亞，地廣人稀，食物充足，且澳洲的原生動(dòng)物比較落后，缺少競(jìng)爭(zhēng)力。因此，家養(yǎng)動(dòng)物一旦逃到野外，很容易生存繁衍，形成野生種群。在短短的二百多年里，由逃跑的家養(yǎng)動(dòng)物發(fā)展成的野生種群已成為澳洲大陸動(dòng)物界的重要成員。它們大多破壞性地影響著澳洲的原生動(dòng)植物和生態(tài)環(huán)境。

3.1 豬

豬是在1788年隨第一艦隊(duì)來到澳洲，隨后不斷引入歐洲和亞洲的家豬。由于當(dāng)時(shí)并沒有環(huán)境保護(hù)和生物安全意識(shí)，一些豬直接放養(yǎng)在野外，野生豬群很快形成。該豬群不再擁有過多的贅肉，腿變得更長(zhǎng)，靈活善跑，嘴部細(xì)長(zhǎng)。大部分被毛呈黑色，也有一些恢復(fù)了真正野豬的縱向條紋。獠牙是野豬和家豬最重要的差異特征[18]，一些豬甚至長(zhǎng)出了獠牙。該豬群具有非常強(qiáng)的繁殖力，可年產(chǎn)兩窩，每窩平均6～7頭，仔豬半年達(dá)性成熟?？赡苷沁@種強(qiáng)大的繁殖力，使得家養(yǎng)豬更快地適應(yīng)野外環(huán)境，并快速進(jìn)化出類似于野豬的特征。這些野豬會(huì)破壞莊稼、毀圍欄、踐踏農(nóng)田，還可能傳播疾病，比如口蹄疫，給當(dāng)?shù)厝罕妿砹吮容^大的經(jīng)濟(jì)損失。

3.2 山羊

山羊也是隨第一艦隊(duì)來到澳洲的。早期的山羊主要是提供肉和奶。一些山羊跑到野外形成了野生種群。目前澳洲大部分地區(qū)都有野山羊，其繁殖較弱，一年生育2次，一次通常產(chǎn)1～2羔。但野山羊的破壞能力較強(qiáng)，能把草連根拔起。它們的踐踏造成土地退化土壤侵蝕，還與澳洲土生動(dòng)物爭(zhēng)奪食物、水源、棲息地，尤其是在干旱季節(jié)。當(dāng)然它們也有經(jīng)濟(jì)價(jià)值，專門有人以圍捕野山羊?yàn)樯?/p>

3.3 馬

第一艦隊(duì)帶來了馬，隨后又有大批馬的輸入，用于交通運(yùn)輸。一些馬跑到野外形成了野馬，野馬在澳洲分布很廣，能適應(yīng)各種環(huán)境，從荒漠到森林，從平原到山地。雖然人工飼養(yǎng)的馬有不同品種，形體和毛色差別很大，但成為野馬后卻相差不大。野馬身材適中，顏色多為深紅褐色，少數(shù)有黑色。有研究發(fā)現(xiàn)家馬的繁殖力強(qiáng)是一大優(yōu)勢(shì)，這大大的提高了野化過程中后代種群數(shù)量[6]，這也可能是野化馬迅速占領(lǐng)澳洲的原因。農(nóng)民認(rèn)為野馬是害獸，與牛羊爭(zhēng)食，破壞圍欄，弄臟水源。

3.4 貓

目前貓對(duì)澳洲的生態(tài)穩(wěn)定構(gòu)成了巨大的威脅，據(jù)《星島日?qǐng)?bào)》報(bào)道，大概是家貓三倍的巨型野貓正在澳洲蔓延，它們正威脅到其他土生野生動(dòng)物。在一些逮住并殺死的大野貓肚內(nèi)發(fā)現(xiàn)袋鼯、絲絨壁虎、鳥和昆蟲。貓?jiān)谝巴獾纳婺芰O強(qiáng)，它可以迅速適應(yīng)野外環(huán)境，并大量捕食其它野生動(dòng)物，而且在當(dāng)?shù)貨]有天敵，將嚴(yán)重破壞當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)鏈。

3.5 兔子

家兔野外生存能力強(qiáng)，繁殖速度非?？?，目前已成為澳洲危害最大的野化物種。家兔最早是由移民從歐洲帶入，當(dāng)前在澳洲達(dá)到100億只以上。兔子的破壞力驚人，會(huì)啃食各種灌木和樹皮，使得水土保持能力急劇下降，導(dǎo)致水土流失和土壤退化，給當(dāng)?shù)卦斐呻y以彌補(bǔ)的損失。相比之下，其他本地動(dòng)物如小袋鼠、袋貍等，競(jìng)爭(zhēng)力弱，由于缺乏食物，很多本地物種開始滅絕，據(jù)統(tǒng)計(jì)澳洲滅絕或近乎滅絕的原生動(dòng)物就有幾十種之多。同時(shí)兔子給農(nóng)業(yè)和畜牧業(yè)也帶來巨大損失。目前澳洲主要通過引入多種病毒，包括兔杯狀病毒來有效控制野兔的總量。

總的來說，適當(dāng)?shù)囊盎梢宰屢恍┮吧鷦?dòng)物重回大自然，使得生態(tài)系統(tǒng)重新恢復(fù)。不適當(dāng)?shù)尼尫偶茵B(yǎng)動(dòng)物進(jìn)入大自然，野化的家養(yǎng)動(dòng)物可能會(huì)成為生物入侵品種，導(dǎo)致本地的生態(tài)系統(tǒng)崩潰。

4 野化的新理解

4.1 野化和馴化并非簡(jiǎn)單的相反過程

表面上野化是馴化的“倒帶”，但其實(shí)并非如此，正如考艾島上的野化家雞，正在演化成一個(gè)與其祖先不同的變種，獲得了一些反映它們野生過程的性狀，但也保留了一些人類選擇的特性[3]，而且研究人員發(fā)現(xiàn)考艾島野雞演變最快的基因大多都不是人們認(rèn)為與現(xiàn)代馴化有關(guān)的基因，這表明野化重新啟用了另外一套機(jī)制來實(shí)現(xiàn)野外生存能力。而澳洲野犬和世界各地的城市野鴿也有類似的進(jìn)化現(xiàn)象，它們并沒有演化回到野生祖先的狀態(tài)——即便一些性狀可能趨向這一方向發(fā)展?？及瑣u上野雞如果繼續(xù)不受任何干擾，它最終可以成為真正的野生動(dòng)物，但不是其祖先紅原雞的翻版[3]。所以野化并非一個(gè)簡(jiǎn)單的過程，內(nèi)部可能涉及較為復(fù)雜的、全新的進(jìn)化機(jī)制。

4.2 野化是一個(gè)復(fù)雜而漫長(zhǎng)的過程

因?yàn)橛袝r(shí)需要違背多洛定律，該法則認(rèn)為進(jìn)化過程中失去的身體構(gòu)造或基因幾乎是不可逆的[19]。家養(yǎng)動(dòng)物在馴化過程中，大腦-身體的比例變小，尤其是影響著警惕性和進(jìn)攻性的大腦邊緣系統(tǒng)區(qū)域出現(xiàn)了嚴(yán)重的退化[20]，這種結(jié)構(gòu)上的進(jìn)化難以逆轉(zhuǎn)。隨后的研究證明了這一點(diǎn)，一些野化綿羊和澳洲野狗，在野外生存了非常多個(gè)世代，但仍然無(wú)法恢復(fù)到祖先的腦容量水平[21-22]。這也可以解釋為什么一些動(dòng)物園的動(dòng)物野化訓(xùn)練進(jìn)展緩慢。

4.3 雜交可能是家養(yǎng)動(dòng)物迅速適應(yīng)本地環(huán)境的一條快捷通道

雜交(admixture)可以將不同種群的基因組混合在一起，迅速地將等位基因從一個(gè)種群滲透到另一個(gè)群體，為適應(yīng)進(jìn)化提供充足的遺傳突變。因此雜交是一個(gè)非常重要的進(jìn)化力量，在雜交物種的形成[23]、適應(yīng)新環(huán)境[24-25]或入侵新的環(huán)境[26-27]中都起著重要的作用。野生物種和對(duì)應(yīng)的家養(yǎng)品種存在基因滲透并非稀有，這在向日葵[28]、蘿卜[29]、蜜蜂[30]、豬[31]、犬/灰狼[15]、貓[32]、牛/北歐野牛[33]中均有研究。雜交可以使得家養(yǎng)動(dòng)物更快適應(yīng)本地環(huán)境，擴(kuò)大種群數(shù)量，而考艾島上的野雞正是波利尼西亞雞和家雞的雜交后代，家雞通過與波利尼西亞雞雜交，獲得有利的基因，如深色羽毛、短促的啼聲、抱窩行為，使其快速適應(yīng)本地野外環(huán)境。

4.4 家養(yǎng)動(dòng)物中的基因也有助于家養(yǎng)動(dòng)物的野化過程

正如灰狼攜帶犬的暗色皮毛基因加速適應(yīng)森林環(huán)境[15]，一些人工馴化產(chǎn)生的基因也許在野化過程中起到重要作用。美國(guó)國(guó)立自然歷史博物館的考古學(xué)家Melinda Zeder指出，野狗、野貓和野化家豬仍然需要在人類環(huán)境中才能生存，因?yàn)樗鼈內(nèi)狈σ吧N群的生存能力[3]；野生動(dòng)物之所以能夠在被人類活動(dòng)改變?cè)絹碓酱蟮沫h(huán)境中生存，在一定程度上或許是因?yàn)樗鼈償y帶家養(yǎng)物種的基因。要適應(yīng)人類塑造的環(huán)境，最好的方法是借助人類塑造的動(dòng)物性狀。因此在人類活動(dòng)縫隙中生存的野化動(dòng)物，反而因?yàn)閿y帶馴化基因得以生存。

5 展 望

總體上家養(yǎng)動(dòng)物在野化過程中，極力地恢復(fù)原本的野生的性狀，但是在基因上通常表現(xiàn)為另外一套機(jī)制，這就給我們提供了深入研究性狀形成機(jī)制的可靠材料。通常家養(yǎng)動(dòng)物為了更快地適應(yīng)野外環(huán)境，會(huì)與野生動(dòng)物進(jìn)行雜交，加快進(jìn)化過程，但是一些優(yōu)勢(shì)的家養(yǎng)基因仍然會(huì)保留下來。對(duì)這些野化家養(yǎng)動(dòng)物進(jìn)行研究，可更快地挖掘出一些重要性狀基因，同時(shí)對(duì)目前一些難以解決的問題提供新的思路。當(dāng)然野化現(xiàn)象不僅僅存在于動(dòng)物，也存在于一些植物中，比如最近研究亞洲野水稻發(fā)現(xiàn)，家水稻參與了野水稻的野化過程[34]，對(duì)家養(yǎng)動(dòng)物野化的研究也有助于對(duì)植物野化的理解。

隨著人類環(huán)境意識(shí)不斷提高，尤其是在中國(guó)，很多地方實(shí)行了退耕還林，且整體上綠化面積不斷擴(kuò)大，被拋棄的或逃跑的家養(yǎng)動(dòng)物在這種“野外”環(huán)境下生存進(jìn)化，未來可能成為我們生活的一部分。因此，在當(dāng)前情況下，我們就需要有意識(shí)地對(duì)這種野化現(xiàn)象進(jìn)行研究和觀測(cè)，有利于人類未來與這些家養(yǎng)野生動(dòng)物的相處。