許菽敉, 張 歡, 趙洪濤, 周志勇

(1.森林資源生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京林業(yè)大學(xué),北京 100083；2.北京自然博物館，北京 100050)

森林生態(tài)系統(tǒng)作為全球重要的碳庫(kù)之一，儲(chǔ)存了全球陸地生態(tài)系統(tǒng)2/3以上的有機(jī)碳，在調(diào)節(jié)陸地生態(tài)系統(tǒng)與大氣間的碳循環(huán)、減緩大氣中CO2等溫室氣體濃度上升以及穩(wěn)定全球氣候平衡等方面具有重要作用[1-3].林分組成通過(guò)調(diào)節(jié)有機(jī)碳在土壤、地表植被、喬木層等不同有機(jī)碳庫(kù)間的分配比例,影響整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)存功能[4-6].為了更加精確地揭示森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫(kù)大小，以及碳儲(chǔ)量在生態(tài)系統(tǒng)各個(gè)組成部分的分配情況，有效發(fā)揮森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候的調(diào)節(jié)作用，科研人員對(duì)不同森林經(jīng)營(yíng)管理措施對(duì)森林機(jī)碳儲(chǔ)量及其分配特征的影響進(jìn)行了一系列研究[7-10].開(kāi)展天然林生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)碳儲(chǔ)量及空間分配特征的研究對(duì)于了解天然林生態(tài)系統(tǒng)的固碳功能、更合理地進(jìn)行人工林生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營(yíng)管理、開(kāi)發(fā)森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)不同結(jié)構(gòu)的固有機(jī)碳潛力，以及發(fā)揮森林生態(tài)系統(tǒng)的經(jīng)濟(jì)與生態(tài)服務(wù)價(jià)值具有重要意義.

太岳山自然保護(hù)區(qū)是中國(guó)具有代表性的暖溫帶森林分布區(qū)域，該保護(hù)區(qū)總面積10 116.80 hm2，森林覆蓋率高達(dá)91%，分布有優(yōu)質(zhì)的油松(Pinustabulaeformis)天然林[11].截至2010年山西省天然林總有機(jī)碳儲(chǔ)量189.92 Tg，遼東棟(Quercusliaotungesis)和油松生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)碳儲(chǔ)量占山西總有機(jī)碳儲(chǔ)量的57.05%[12].不同天然林生態(tài)系統(tǒng)由于分布區(qū)域的自然環(huán)境以及森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部群落結(jié)構(gòu)等因素存在差異，有機(jī)碳庫(kù)在生態(tài)系統(tǒng)間以及生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的分布情況會(huì)有一定程度的差異[7,13-14].筆者針對(duì)太岳山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)最為典型的3種天然林展開(kāi)調(diào)查，旨在全面了解暖溫帶地區(qū)不同林型有機(jī)碳儲(chǔ)量的差異以及有機(jī)碳儲(chǔ)量的空間分配格局，為暖溫帶地區(qū)天然林的生態(tài)系統(tǒng)管理、經(jīng)營(yíng)提供依據(jù).

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)為國(guó)家林業(yè)局山西太岳山森林生態(tài)系統(tǒng)定位站，位于山西省長(zhǎng)治市沁源縣太岳山自然保護(hù)區(qū)，東經(jīng)112°01′—112°15′，北緯36°31′—36°43′.林區(qū)海拔1 200～1 500 m，試驗(yàn)樣地海拔1 300 m.該區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，四季分明，年平均降雨量600～650 mm，降雨集中在夏季，占全年降雨量的60%以上；年均溫度8.6 ℃，日均溫≥10 ℃的年積溫25.42 ℃.土壤主要是褐土和棕壤，地貌屬大起伏喀斯特中高山地，巖石主要為石灰?guī)r.土壤養(yǎng)分基本特征見(jiàn)表1.森林類型主要為油松林，遼東櫟林以及油松遼東櫟針闊混交林是本地區(qū)主要森林類型.樹(shù)種有油松(P.tabulaeformis)、遼東櫟(Quercusliaotungesis)、山楊(Populusdavidiana)、白樺(Betulaplatyphylla)，灌木主要有毛榛(Corylusmandshurica)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、黃刺梅(Rosaceaexanthina)、胡枝子(Lespedezabicolor)等.

表1 典型林分樣地基本特征Table 1 Basic characteristics of typical forest stand types

2 方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2012年在太岳山森林生態(tài)系統(tǒng)定位站選取長(zhǎng)勢(shì)良好的油松林、遼東櫟林、油松遼東櫟混交林進(jìn)行樣地建設(shè)，各選取4塊20 m×20 m的試驗(yàn)樣地.在各樣地內(nèi)均勻設(shè)置5個(gè)80 cm×80 cm凋落物框，以檢測(cè)樣地內(nèi)年凋落物輸入量；采用環(huán)刀法測(cè)定土壤容重；用量筒測(cè)量烘干土樣中大的礫石體積，以矯正土壤容重.按“S”形以5點(diǎn)法，利用直徑10 cm的土鉆鉆取0～20 cm土壤，在樣地內(nèi)過(guò)直徑2 mm土壤篩，挑除樣品中的礫石等雜物后；收集新鮮土壤300 g，帶回定位站，室內(nèi)風(fēng)干；研磨過(guò)80目篩后，分析土壤有機(jī)碳、全氮等養(yǎng)分含量.用內(nèi)徑8 cm的根鉆，鉆取0～20 cm土壤中根系，帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定根生物量.土壤有機(jī)碳含量采用重鉻酸鉀外加熱法進(jìn)行測(cè)定，室內(nèi)分析工作在2012年完成.年凋落物輸入量及土壤細(xì)根生物量采用烘干稱重法稱取.

2.2 森林有機(jī)碳儲(chǔ)量計(jì)算

利用如下模型計(jì)算樹(shù)種蓄積量:

1)雜木主要包括茶條槭、蒙椴、山荊子、紫椴、核桃楸、五角楓、暴馬丁香、青楷槭等.

V=a×Db×Hc；V=a×(d+e×D)b×Hc

式中，V、D、H分別為單株帶皮材積、胸徑及樹(shù)高，a、b、c、d、e參數(shù)值見(jiàn)表2.

結(jié)合二元立木材積表[15]及胸徑和樹(shù)高，計(jì)算每塊樣地不同樹(shù)種的材積，然后推算林分蓄積量.

根據(jù)生物量與蓄積量之間的線性關(guān)系，采用生物量轉(zhuǎn)化因子法計(jì)算各樹(shù)種生物量.

B=aV+b

式中，B為單位面積林分生物量(t·hm-2) ，V為林分蓄積量(m3·hm-2)，a、b為參數(shù).不同樹(shù)種參數(shù)參考文獻(xiàn)[15-18].

2.2.1 灌木、草本、地表凋落物量的估算 在每塊樣地內(nèi)按“S” 形設(shè)置5塊5 m×5 m的樣方,調(diào)查林下灌木,設(shè)置5塊1 m×1 m的樣方調(diào)查草本.分別調(diào)查每塊樣方內(nèi)每種灌木的密度，選取標(biāo)準(zhǔn)株，齊地表剪取地上部分，烘干稱重后計(jì)算整個(gè)灌木群落的地上生物量.齊地表收割整個(gè)1 m×1 m樣方內(nèi)的草本植物，裝入紙袋，帶回實(shí)驗(yàn)室烘干稱重.按照上述方法，在每塊樣地內(nèi)布設(shè)5個(gè)1 m×1 m樣方，收取樣方內(nèi)的凋落物，帶回實(shí)驗(yàn)室烘干稱重.

2.2.2 碳儲(chǔ)量的估算 植被碳儲(chǔ)量皆由不同層次的植物生物量乘以0.5倍的含量轉(zhuǎn)換而來(lái).植物的碳含量視為45%～50%，與馬欽彥等[19-21]在太岳山地區(qū)測(cè)量的不同植物碳含量結(jié)果相比較，50%的轉(zhuǎn)換系數(shù)對(duì)本研究最終的計(jì)算結(jié)果影響不大[22-24].

表層土壤的碳儲(chǔ)量/(t·hm-2)=土壤有機(jī)碳含量×土壤容重×面積×高度×103

本研究中森林生態(tài)系統(tǒng)的有機(jī)碳儲(chǔ)量是指喬木地上部分,灌木、草本、枯枝落葉層和0～20 cm土壤中的有機(jī)碳儲(chǔ)量之和，不包含枯死木.由于調(diào)查樣地都位于同一集水區(qū)的不同山坡上，礫石含量較高，為了便于不同樣地間的比較，本研究?jī)H調(diào)查了0～20 cm土層的土壤碳儲(chǔ)量.林下地表有機(jī)碳庫(kù)包括凋落物層、地表草本與灌木的有機(jī)碳儲(chǔ)量.不同林型地上喬木層部分碳儲(chǔ)量占喬木層總碳儲(chǔ)量的比例按80%計(jì)算[12].

2.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2007處理數(shù)據(jù)，使用R3.1.1軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用費(fèi)歇最小顯著差方法(LSD)進(jìn)行方差分析(α=0.05)，用SigmaPlot 10.0軟件做圖.

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林型間碳儲(chǔ)量的差異

各林型碳儲(chǔ)量中以遼東櫟林最高，達(dá)到(153.53±3.56) t·hm-2；油松林最低，為(123.01±8.35) t·hm-2.混交林碳儲(chǔ)量為(132.93±19.00) t·hm-2，但在α=0.05水平上無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)差異(P>0.05)，結(jié)果見(jiàn)圖1A.垂直空間結(jié)構(gòu)上，地上植被碳儲(chǔ)量顯著高于表層土壤碳儲(chǔ)量(圖1B)，分別占整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的70.80%±2.47%(油松林)、60.94%±2.39%(遼東櫟林)、57.50%±2.49%(混交林).油松林地上碳儲(chǔ)量比例顯著高于混交林與遼東櫟林，表明不同森林類型碳儲(chǔ)量的空間分配存在較大差異.

圖1 3種林型碳儲(chǔ)量與地上地下分配比例Fig.1 Carbon stock and its allocation for different forest types

3.2 喬木層碳儲(chǔ)量隨林分類型的變化特征

喬木層碳儲(chǔ)量以遼東櫟林((89.32±5.32) t·hm-2)最高，油松林((81.49±7.42) t·hm-2)次之,混交林((72.99±13.21) t·hm-2)最低，3種林分類型間喬木層碳儲(chǔ)量無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)差異(P>0.05)，結(jié)果見(jiàn)圖2A.喬木層中，油松林碳儲(chǔ)量占整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的比例為65.96%±2.47%，遼東櫟林為58.07%±2.39%，混交林為54.01%±2.49%.表明油松林與混交林間的差異顯著(圖2B).

3.3 林下植被和凋落物碳儲(chǔ)量隨林分類型的變化特征

草本、灌木和凋落物總碳儲(chǔ)量在油松林中為(6.03±0.92) t·hm-2，在遼東櫟林中為(4.41±0.45) t·hm-2，在混交林中為(4.38±0.46) t·hm-2，三者間在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上無(wú)顯著差異(α=0.05)，結(jié)果見(jiàn)圖3A.混交林、遼東櫟林、油松林在各自森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量中所占比例分別為3.49%±0.55%、2.87%±0.27%和4.87%±0.60%，油松林與遼東櫟林間差異達(dá)到顯著水平(P=0.045)，結(jié)果見(jiàn)圖3B.

圖2 不同林型喬木層碳儲(chǔ)量(A)及其所占比例(B)的差異Fig.2 The differences in tree carbon stock (A) and its proportion of the forest ecosystem carbon stock (B)

圖3 林下有機(jī)碳儲(chǔ)量(A)及其比例(B)隨林型的變化特征Fig.3 Organic carbon storage(A) of understory plants and their proportions(B) in different forest types

3.4 不同林分類型間地下碳儲(chǔ)量的差異性

地下碳儲(chǔ)量由表層土壤碳儲(chǔ)量與根系碳儲(chǔ)量?jī)刹糠纸M成.土壤碳儲(chǔ)量以遼東櫟林((57.88±2.68) t·hm-2)最高，混交林((54.07±6.16) t·hm-2)次之，油松林((33.45±3.04) t·hm-2)最低，油松林與前兩者之間差異顯著(圖4A、4B).混交林、遼東櫟林土壤碳儲(chǔ)量所占比例均低于喬木層地上碳儲(chǔ)量的比例，分別為36.43%±1.88%和33.04%±2.15%，均顯著高于油松林土壤碳儲(chǔ)量的比例(23.58%±2.45%).

A.土壤;B.土壤;C.細(xì)根;D.細(xì)根.圖4 不同林型地下有機(jī)碳儲(chǔ)量Fig.4 Organic carbon storage and proportions of underground parts in different forest types

油松林、遼東櫟林、混交林表層根系碳儲(chǔ)量分別為(2.04±0.59) t·hm-2、(1.91±0.32) t·hm-2和(1.49±0.13) t·hm-2，分別占整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的1.74%±0.57%、1.26%±0.22%和1.19%±0.18%.不同森林類型間根系碳儲(chǔ)量與其所占比例均未呈現(xiàn)顯著差異(圖4C、4D).

4 小結(jié)與討論

太岳山3種類型森林的碳儲(chǔ)量為123.01～153.53 t·hm-2，以遼東櫟林最高，油松林最低.這一研究結(jié)果與前期在該區(qū)域開(kāi)展的相關(guān)研究結(jié)果[25-28]非常接近.進(jìn)而證實(shí)，本研究選定的群落類型能夠反映該區(qū)域森林生長(zhǎng)的真實(shí)情況.以其碳儲(chǔ)量及各碳庫(kù)的組成部分為研究對(duì)象，探討各碳庫(kù)組成部分在空間上的配置比例,使得生態(tài)系統(tǒng)總的碳儲(chǔ)量達(dá)到最佳狀態(tài).在所調(diào)查的3種森林類型中，雖然它們的總有機(jī)碳儲(chǔ)量沒(méi)有明顯差異，但地上和地下碳庫(kù)的分配策略卻明顯不同.油松林把70%的碳儲(chǔ)存在地上植被中，顯著高于遼東櫟林(61%)和混交林(51%).在森林生態(tài)系統(tǒng)中，地上碳庫(kù)主要以植物有機(jī)體的形態(tài)存在，而地下碳庫(kù)主要儲(chǔ)存于土壤顆粒中.這種儲(chǔ)存方式的差異也決定了生態(tài)系統(tǒng)碳庫(kù)的穩(wěn)定性.相比較而言，森林地上植被更容易遭受火災(zāi)、砍伐等，這部分碳庫(kù)很容易向大氣釋放碳.由于土壤具有較強(qiáng)的緩沖特性，土壤環(huán)境較為穩(wěn)定，抗干擾性較強(qiáng)，因此，地下碳庫(kù)更容易在自然界中長(zhǎng)期保存.

林下植被碳儲(chǔ)量包括灌木、草本和地表凋落物，是森林生態(tài)系統(tǒng)地上碳儲(chǔ)量的重要組成部分，對(duì)森林土壤碳循環(huán)發(fā)揮著不可忽視的調(diào)節(jié)作用.它們?cè)?種林型間的變化范圍為4.41～6.03 t·hm-2,以油松林的林下植被碳儲(chǔ)量最高.該林下植被碳儲(chǔ)量值基本等于山西中部森林碳儲(chǔ)量，略高于山西林下植被碳儲(chǔ)量值[12,29].雖然3種林型間林下植被碳儲(chǔ)量的差異沒(méi)有達(dá)到顯著水平，但它們?cè)诟髯陨鷳B(tài)系統(tǒng)總碳儲(chǔ)量中所占比例，卻以油松林(4.87%)最高，顯著高于遼東櫟林碳儲(chǔ)量的分配比例(2.87%).這一結(jié)果與張全智等[30-31]對(duì)6種溫帶森林碳儲(chǔ)量的分配比例的研究結(jié)果較為一致.這既體現(xiàn)了不同森林類型碳儲(chǔ)量在垂直空間分配策略上的差異，也與森林凋落物在數(shù)量和質(zhì)量上的差異有關(guān).

植物根系和土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量是森林生態(tài)系統(tǒng)地下有機(jī)碳庫(kù)的重要組成部分.本研究中3種林型土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量達(dá)到33.45～57.88 t·hm-2，根系碳儲(chǔ)量為1.49～2.04 t·hm-2，二者在整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量中所占比例為25.62%～37.92%.雖然本研究只鉆取了表層20 cm的土壤和根系樣品，但測(cè)得的土壤碳儲(chǔ)量值與王文靜等[32]的研究結(jié)果(44.25～81.72 t·hm-2)較為接近.由于表層20 cm土壤的碳儲(chǔ)量占0～100 cm土壤總碳儲(chǔ)量的70%以上，因此，表層(20 cm)土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量可真實(shí)反映不同林分類型或群落組成對(duì)森林土壤有機(jī)碳的調(diào)控作用.

根系分泌物和根系生產(chǎn)量是土壤有機(jī)碳的主要來(lái)源.本研究調(diào)查的表層(20 cm)根系碳儲(chǔ)量與賀亮等[33]測(cè)得的細(xì)根生物量比較接近，而低于Wang et al[34]的估算值.一方面本研究區(qū)域和樹(shù)種組成與賀亮等[33]的研究?jī)?nèi)容較為一致，并且取樣工具限定了所采集的根系多為5 mm左右的細(xì)根；而Wang et al[34]的研究區(qū)域主要在中國(guó)東北部的原始森林，且以模型估算整個(gè)群落的地下根系生物量.與森林土壤有機(jī)碳的垂直分配特征類似，表層10和30 cm的根系生物量分別占整個(gè)地下根系生物量的26%和60%[35].這也表明，本研究調(diào)查的森林土壤表層20 cm細(xì)根能較好地反映整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)地下根系碳儲(chǔ)量的變化動(dòng)態(tài).總之，在本研究區(qū)域通過(guò)樹(shù)高、胸徑等形態(tài)學(xué)指標(biāo)估算喬木碳儲(chǔ)量是切實(shí)可行的；與實(shí)際監(jiān)測(cè)的其他部分碳儲(chǔ)量相結(jié)合，能夠計(jì)算出可信度較高的整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的碳儲(chǔ)量.本研究中，雖然3種林型間的總碳儲(chǔ)量、喬木層碳儲(chǔ)量等沒(méi)有顯著差異，但在垂直空間梯度上，碳儲(chǔ)量的分配則表現(xiàn)出明顯不同，闊葉林和混交林的碳儲(chǔ)量在林下植被和地下有機(jī)碳庫(kù)中的分配比例稍高于針葉林，這種分配趨勢(shì)有利于維持整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)存功能的穩(wěn)定性.

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