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        不同貝齡“金蠣1號”福建牡蠣數(shù)量性狀的相關性和通徑分析

        2018-02-06 05:58:48巫旗生曾志南祁劍飛賈圓圓
        廈門大學學報(自然科學版) 2018年1期
        關鍵詞:分析質(zhì)量

        巫旗生,寧 岳,曾志南,祁劍飛,郭 香,賈圓圓

        (福建省水產(chǎn)研究所,福建省海洋生物增養(yǎng)殖與高值化利用重點實驗室, 福建省海洋生物資源開發(fā)利用協(xié)同創(chuàng)新中心,福建廈門361013)

        福建牡蠣(Crassostreaangulata)隸屬軟體動物門(Mollusca)雙殼綱(Bivalvia)珍珠貝目(Pterioida)牡蠣科(Ostreidae)巨蠣屬(Crassostrea),是一種重要的海洋生物資源.2015年中國牡蠣養(yǎng)殖面積14.15萬hm2,養(yǎng)殖產(chǎn)量457.34萬t,養(yǎng)殖面積和產(chǎn)量均位居全球之首;其中福建牡蠣養(yǎng)殖面積3.77萬hm2,占全國的26.62%,養(yǎng)殖產(chǎn)量165.96萬t,占全國的36.29%[1].福建牡蠣是重要的牡蠣養(yǎng)殖品種之一,但對其進行系統(tǒng)有效的育種研究很少,且未采取相應的種質(zhì)管理措施,長期人工育苗導致近交衰退,種質(zhì)資源退化嚴重[2].形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀作為重要經(jīng)濟性狀,是選擇育種和人工育苗工作的重要基礎指標[3-4].因此,研究形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀之間的關系,明確影響質(zhì)量性狀的主要因素,對于開展海水貝類的人工選育工作具有重要意義.多元回歸分析和通徑分析作為研究海水貝類形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀之間關系的主要方法,在櫛孔扇貝(Chlamysfarreri)[5]、華貴櫛孔扇貝(Chlamysnobilis)[6-7]、蝦夷扇貝(Patinopectenyessoensis)[8-10]、菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)[11-12]、四角蛤蜊(Mactraveneriformis)[13-14]、中國蛤蜊(Mactrachinensis)[15]、青蛤(Cyclinasinensis)[16]、日本鏡蛤(Dosiniajaponica)[17]等海水貝類的選擇育種中發(fā)揮了指導作用.在牡蠣形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀關系研究方面,Toro等[18-19]對歐洲牡蠣(Ostreaedulis)和智利牡蠣(Ostreachilensis)的殼長、殼高和體質(zhì)量之間的關系進行了分析;林清等[20]、肖述等[21]、孫澤偉等[22]分別對香港巨牡蠣(C.hongkongensis)、太平洋牡蠣(C.gigas)、福建牡蠣和近江牡蠣(C.rivularis)進行了數(shù)量性狀的比較分析.

        “金蠣1號”[23-24]福建牡蠣是福建省水產(chǎn)研究所貝類遺傳育種與養(yǎng)殖團隊自2010年開始,以貝殼黃色和生長速度(體質(zhì)量)作為選育目標,采用群體選育方法培育的一種牡蠣新品種(品種登記號:GS-01-008-

        2016),至2015年已成功選育到第6代.本研究以1~4齡“金蠣1號”福建牡蠣選育群體為研究對象,對不同貝齡群體的形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀進行相關性分析、多元回歸分析和通徑分析,獲得了影響不同貝齡群體質(zhì)量性狀的主要因素,建立了不同貝齡群體形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀之間的最優(yōu)回歸方程,分析了形態(tài)性狀對質(zhì)量性狀的通徑系數(shù)和決定程度,以期為“金蠣1號”福建牡蠣人工選育工作的開展提供基礎資料.

        1 材料與方法

        1.1 材料來源

        表1 1~4齡福建牡蠣群體5個數(shù)量性狀的表型參數(shù)

        Tab.1 Phenotypic parameters of five quantitative traits in C. angulate of 1~4 age groups

        表型參數(shù)1齡2齡3齡4齡平均值±標準差變異系數(shù)/%平均值±標準差變異系數(shù)/%平均值±標準差變異系數(shù)/%平均值±標準差變異系數(shù)/%SH/cm8.91±0.879.7910.82±0.918.4312.03±1.2210.1612.59±1.118.79SL/cm5.33±0.6111.496.07±0.548.826.48±0.6910.736.39±0.7912.35SW/cm3.43±0.6117.683.85±0.5213.424.17±0.5613.444.63±0.6614.31TW/g69.72±16.1523.16120.98±18.4815.27182.25±35.3019.37211.69±39.8018.80MW/g9.56±2.5126.2913.91±2.3917.1516.81±4.7928.5217.40±4.8627.93

        2015年6月從石獅深滬灣牡蠣活體種質(zhì)資源庫隨機選取1~4齡的“金蠣1號”福建牡蠣個體各50個,清除貝體表面附著物,清洗干凈后運回實驗室進行數(shù)量性狀測量.

        1.2 測量方法

        用游標卡尺測量“金蠣1號”的殼長(SL)、殼高(SH)、殼寬(SW),精確到0.02 mm;用紗布吸干表面水分后,用電子天平稱量體質(zhì)量(TW)和肉質(zhì)量(MW),精確到0.01 g.

        1.3 數(shù)據(jù)分析

        用Excel 2010軟件對“金蠣1號”福建牡蠣各數(shù)量性狀的測定結果進行整理,計算出各數(shù)量性狀的平均值、標準差以及變異系數(shù),初步獲得各數(shù)量性狀的表型參數(shù)統(tǒng)計數(shù)據(jù).參照Huo等[11]和杜家菊等[25]的方法,用SPSS 19.0軟件對所測各數(shù)量性狀進行相關性分析,并計算出各形態(tài)性狀對TW和MW的通徑系數(shù)和決定系數(shù).采用逐步回歸法[25]剔除偏回歸系數(shù)不顯著的數(shù)量性狀,保留偏回歸系數(shù)顯著的數(shù)量性狀,建立TW和MW的最優(yōu)多元回歸方程.

        2 結果與分析

        2.1 數(shù)量性狀參數(shù)的統(tǒng)計分析

        1~4齡福建牡蠣各數(shù)量性狀的表型參數(shù)統(tǒng)計結果見表1.其中1齡SW和TW的變異系數(shù)均大于其他貝齡,分別為17.68%和23.16%;2齡各數(shù)量性狀變異系數(shù)均小于其他貝齡.各貝齡MW的變異系數(shù)均最大,TW次之,SH最小.變異系數(shù)作為人工選育的參考依據(jù),其越大時選擇潛力也越大,可見福建牡蠣的質(zhì)量性狀相對于形態(tài)性狀有更大的選擇潛力.

        2.2 數(shù)量性狀間的相關性分析

        1~4齡福建牡蠣各數(shù)量性狀間的相關系數(shù)見表2.其中1齡群體除SW和MW之間不顯著相關(p>0.05)外,其他數(shù)量性狀間均呈顯著相關(p<0.05),其中TW和MW的相關系數(shù)最大,為0.687;2齡群體除TW與SL、SW之間以及MW與SL、TW之間呈顯著相關(p<0.05)外,其他數(shù)量性狀間均不顯著相關(p>0.05),其中TW和MW相關系數(shù)最大,為0.539;3齡群體除SH與SW之間以及MW與SH、SL、TW之間不顯著相關(p>0.05)外,其他數(shù)量性狀間均呈顯著相關(p<0.05),其中SH和TW的相關系數(shù)最大,為0.652;4齡群體除TW與SH、SW之間以及MW與SH、SL、TW之間呈顯著相關(p<0.05)外,其他數(shù)量性狀間均不顯著相關(p>0.05),其中TW和MW的相關系數(shù)最大,為0.549.上述結果顯示:1齡群體與TW相關性最大的為SL,2齡群體為SW,3~4齡群體則為SH;3齡群體與MW相關性最大的為SW,其他群體則均為TW.

        2.3 回歸分析

        2.3.1 對TW的回歸分析

        運用逐步回歸分析法對1~4齡福建牡蠣TW進

        表2 數(shù)量性狀間的表型相關系數(shù)Tab.2 Phenotypic correlation coefficients among the quantitative traits

        注:*p<0.05,**p<0.01,下同.

        行分析,剔除未達到顯著性水平的數(shù)量性狀,結果見附錄(http:∥jxmu.xmu.edu.cn/upload/html/20180111.html)表S1.其中2齡群體剔除了SL,3齡群體剔除了MW,4齡群體剔除了SL,得到1~4齡福建牡蠣各數(shù)量性狀對TW的多元回歸方程:

        1齡:TW=-77.372+2.347MW+12.999SW+

        8.404SL+3.955SH,R2=0.824;

        2齡:TW=-66.002+3.218MW+16.803SW+

        7.166SH,R2=0.543;

        3齡:TW=-236.534+16.755SH+25.031

        SW+17.414SL,R2=0.786;

        4齡:TW=-109.480+2.722MW+22.273

        SW+13.552SH,R2=0.535.

        2.3.2 對MW的回歸分析

        對1~4齡福建牡蠣MW的回歸分析結果見附錄表S2.剔除了未達到顯著性水平的數(shù)量性狀后,1齡群體保留了TW和SW,2齡和4齡群體保留了TW,3齡群體保留了SW,得到1~4齡福建牡蠣各數(shù)量性狀對MW的多元回歸方程:

        1齡:MW=4.378+0.134TW-1.212SW,

        R2=0.527;

        2齡:MW=5.487+0.070TW,R2=0.291;

        3齡:MW=6.547+2.459SW,R2=0.083;

        4齡:MW=3.212+0.067TW,R2=0.301.

        2.4 通徑分析

        2.4.1 對TW的通徑分析

        在回歸分析基礎上,剔除未達到顯著性水平的性狀,分析得到各性狀對質(zhì)量性狀的直接作用(通徑系數(shù))和間接作用(間接通徑系數(shù)).表3結果顯示:1齡群體中SW對TW的直接作用(0.488)大于SH、SL和MW,SH通過MW對TW的間接作用(0.158)最大;2齡群體中SW對TW的直接作用(0.470)大于SH和MW,MW通過SW對TW的間接作用(0.096)最大;3齡群體中SH對TW的直接作用(0.580)大于SL和SW,SL通過SH對TW的間接作用(0.166)最大;4齡群體中SH對TW的直接作用(0.377)大于SW和MW,MW通過SH對TW的間接作用(0.177)最大.結果表明:1~2齡群體中影響TW的主要因素為SW,3~4齡群體則為SH.

        2.4.2 對MW的通徑分析

        表4結果顯示:1齡群體中TW對MW的直接作用(0.861)大于SW,SW通過TW對MW的間接作用(0.512)最大;2~4齡群體中在剔除未達到顯著性水平的性狀后,均只保留1個對MW起直接作用的性狀,分別為TW(0.539)、SW(0.288)和TW(0.549).結果表明:1~4齡群體中影響MW的主要因素為SW和TW.

        2.5 決定程度分析

        2.5.1 對TW的決定程度分析

        計算各數(shù)量性狀對TW的決定系數(shù),結果如表5所示,其中對角線上為各性狀對TW單獨的決定系數(shù),對角線右上方為兩兩性狀對TW共同的決定系數(shù).從表5可見:1~2齡群體中對TW決定系數(shù)最大的是SW,分別為0.238和0.221,3~4齡群體中最大的是SH,分別為0.336和0.142,與通徑分析結果相符;1~4齡群體中各性狀對TW的總的決定系數(shù)分別為0.824,0.543,0.786和0.535,與回歸方程的相關指數(shù)R2值相等.

        2.5.2 對MW的決定程度分析

        各數(shù)量性狀對MW的決定程度分析結果見表6.其中1齡群體中TW對MW的決定系數(shù)最大,為0.741,2~4齡群體中在剔除未達到顯著性水平的性狀后均只保留1個性狀,分別為TW(0.291)、SW(0.083)和TW(0.301),與通徑分析結果相符;1~4齡群體中各性狀對MW的總決定系數(shù)分別為0.527,0.291,0.083和0.301,與回歸方程的相關指數(shù)R2值相等.

        表3 各數(shù)量性狀對TW的通徑分析

        Tab.3 Path analyses of quantitative traits on total weight

        貝齡參數(shù)直接作用間接作用SHSLSWMW1齡SH0.2140.105-0.1650.158SL0.3190.0710.1510.139SW0.488-0.0720.0990.080MW0.3650.0930.1220.1072齡SH0.354(-0.009)-0.1120.032(SL)0.181(-0.017)(0.076)(0.127)SW0.470-0.084(0.029)0.085MW0.4160.027(0.055)0.0963齡SH0.5800.098-0.026(-0.028)SL0.3430.1660.133(0.029)SW0.398-0.0390.114(0.034)(MW)0.117(-0.139)(0.086)(0.115)4齡SH0.377(-0.007)0.0020.155(SL)0.191(-0.014)(0.006)(0.104)SW0.3710.001(0.003)0.036MW0.3320.177(0.060)0.040

        注:括號中的性狀是在回歸分析中被剔除的性狀,無回歸統(tǒng)計意義,下同.

        表4 各數(shù)量性狀對MW的通徑分析Tab.4 Path analyses of quantitative traits on meat weight

        表5 各數(shù)量性狀對TW的決定系數(shù)Tab.5 Determination coefficients of quantitative traits on total weight

        表6 各數(shù)量性狀對MW的決定系數(shù)Tab.6 Determination coefficients of quantitative traits on meat weight

        3 討 論

        質(zhì)量性狀(如TW和MW)是開展雙殼貝類人工選育的重要經(jīng)濟性狀指標,通過形態(tài)性狀與質(zhì)量性狀的通徑分析,找出與質(zhì)量性狀緊密相關的形態(tài)性狀,對于開展人工繁育和科學優(yōu)化人工育種方案具有重要意義,從而實現(xiàn)雙殼貝類經(jīng)濟性狀的改良[13,26-27].采用多元回歸分析評估形態(tài)性狀與質(zhì)量性狀的關系及其直接和間接作用的效果,是指導水產(chǎn)動物人工選育的有效方法之一,目前已廣泛應用于各種水產(chǎn)動物的選育過程中[10,12-13,28-31].安麗等[30]分析了第Ⅱ代“黃海1號”中國明對蝦(Fenneropenaeuschinensis)的形態(tài)性狀對TW的影響,為其選育工作的開展提供了理論指導.區(qū)又君等[31]探討了卵形鯧鲹(Trachinotusovatus)不同月齡選育群體的主要形態(tài)性狀對TW的影響,為其選擇育種提供了必要的技術參數(shù).本研究采用多元回歸分析和通徑分析方法,分析了不同貝齡“金蠣1號”福建牡蠣選育群體的形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀之間的相關性,獲得了影響不同貝齡“金蠣1號”福建牡蠣TW和MW的主要性狀,為其人工選育工作的進一步開展提供了基礎資料.

        在數(shù)量性狀的通徑分析中,當相關指數(shù)R2或決定系數(shù)大于或等于0.85時,一般可以確定影響依變量的主要自變量[14].本研究中各數(shù)量性狀對TW的R2值(0.535~0.824)均小于0.85,表明除了本研究分析的性狀對TW有影響外,可能還存在其他影響因素.林清等[20]對福建牡蠣和太平洋牡蠣、肖述等[21]對香港巨牡蠣及孫澤偉等[22]對近江牡蠣的通徑分析中得到了相似結果,這可能與實驗所測牡蠣均來源于人工養(yǎng)殖群體有關.本研究中“金蠣1號”福建牡蠣以生長速度(TW)作為選育目標,經(jīng)過多代人工選育且采取單體養(yǎng)殖模式,養(yǎng)殖過程中進行了人為篩選,從而導致個體間的相似性較高.此外,本研究中MW的R2值(0.083~0.527)明顯小于0.85,表明所分析的性狀不是影響MW的最主要因素.MW的大小可能主要與軟體部性腺發(fā)育程度密切相關,受到自然環(huán)境影響較大.閆喜武等[14]對四角蛤蜊和Huo等[11]對菲律賓蛤仔的研究中也發(fā)現(xiàn)類似情況,且均認為性腺質(zhì)量是影響MW的主要因素.

        不同貝齡福建牡蠣的通徑分析結果與其他雙殼貝類研究結果有所區(qū)別.Huo等[11]對不同貝齡菲律賓蛤仔的通徑分析結果表明,影響1齡菲律賓蛤仔TW的主要因素為SH;在2~3齡菲律賓蛤仔群體中,影響TW的主要因素為SW,影響MW的則為SL.杜美榮等[32-33]對不同貝齡櫛孔扇貝的分析結果顯示,影響1齡扇貝TW的主要因素為SL,2齡則為SH.李莉[34]等對1~3齡毛蚶(Scapharcakagoshimensis)的研究結果表明,影響1齡毛蚶TW的主要因素為SL,2齡為SL和SW,3齡為SW.本研究結果表明,1~2齡福建牡蠣群體中影響TW的主要因素為SW,3~4齡群體則為SH,影響MW的主要因素為SW和TW.不同種類的雙殼貝類遺傳背景和形態(tài)特征均不相同,且其生活習性和環(huán)境有所差別,因此通徑分析結果也有所不同.

        綜上分析,今后對“金蠣1號”福建牡蠣進一步人工選育時,應依據(jù)不同貝齡調(diào)整育種策略,從而選擇最佳目標性狀.以提高TW為選育目標時,1~2齡群體應加強對SW的協(xié)同選擇,3~4齡群體則應加強對SH的協(xié)同選擇;以提高MW為選育目標時,1齡群體應加強對SW和TW的協(xié)同選擇,2齡群體為TW,3齡群體為SW,4齡為TW.

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