鐘聲平,毛 勇,王 軍,蘇永全

(1.廣西壯族自治區(qū)海洋研究所,廣西海洋生物技術(shù)重點實驗室,廣西北海536000; 2.廈門大學(xué)海洋與地球?qū)W院,福建廈門361102)

日本囊對蝦(MarsupenaeusjaponicusBate,1888),英文名為Kuruma shrimp,舊稱日本對蝦,俗稱斑節(jié)蝦、竹節(jié)蝦和沙蝦[1],分布于中國和日本沿海．在我國主要分布于浙江、福建、廣東和海南等省沿海,其肉質(zhì)鮮嫩可口,個體大,營養(yǎng)豐富,具有耐低溫、活力強(qiáng)、耐干露、適合鮮活銷售等特點[2],是我國主要的養(yǎng)殖蝦類之一．但迄今苗種生產(chǎn)所用的種蝦大多數(shù)來自野生群體,所培育的苗種抗逆性差,生長速度緩慢,嚴(yán)重阻礙了日本囊對蝦養(yǎng)殖產(chǎn)量的可持續(xù)增長．

經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳評估是選擇育種中的一項基礎(chǔ)工作,遺傳力和遺傳相關(guān)性作為數(shù)量遺傳學(xué)中的重要遺傳參數(shù),是育種值估計、選擇指數(shù)估算和遺傳進(jìn)展預(yù)測中重要的參考指標(biāo)[3-5]．生長性狀一般為數(shù)量性狀,其遺傳機(jī)制受生物內(nèi)部微效多基因系統(tǒng)和生物外部環(huán)境因素共同影響,導(dǎo)致其表型變異呈連續(xù)、正態(tài)分布,同時不同的生長性狀可能受相近的基因連鎖群和相似的環(huán)境因素控制和影響,生長性狀的表型不僅表現(xiàn)出多樣的變異,相互之間還具有一定的聯(lián)系[3]．因此,對日本囊對蝦的生長選育不能單獨考察一個生長性狀,而需要同時考察多個生長性狀．目前,有關(guān)日本囊對蝦遺傳育種的理論研究較少,集中在少數(shù)性狀如體質(zhì)量及體長的遺傳參數(shù)評估上[6],迄今未見多個生長性狀遺傳參數(shù)評估的報道．

遺傳力不但由性狀本身獨有的特征決定,而且也受生物自身群體遺傳結(jié)構(gòu)及其所處環(huán)境的綜合影響,不同選育世代的遺傳力往往是動態(tài)變化的,依據(jù)遺傳力和遺傳相關(guān)變化調(diào)整選育方案是保障選育性狀進(jìn)展可持續(xù)累積的重要前提[7]．本研究采用動物模型評估方法,構(gòu)建了16個日本囊對蝦家系,標(biāo)記后在室外高位池中開展標(biāo)準(zhǔn)化生長性狀對比測試,結(jié)合不同的固定效應(yīng)和隨機(jī)效應(yīng),評估了日本囊對蝦第3世代(G3)選育群體生長性狀的遺傳力和遺傳相關(guān)性,以期為開展日本囊對蝦多性狀復(fù)合育種提供理論依據(jù)和實踐指導(dǎo)．

1 材料與方法

1.1 親本交配及催產(chǎn)

實驗所用親本為廈門大學(xué)對蝦選育課題組培育的日本囊對蝦第2世代選育群體的后代,于2011年6月,挑選生長快的雌蝦(體質(zhì)量47～60 g)和雄蝦(體質(zhì)量35～53 g)，分成8個組合,每個組合雌、雄各150尾,放入高位池中的8個30 m2圍網(wǎng)中進(jìn)行自然交尾．參考日本囊對蝦親蝦催熟和育苗的方法[6],每個組合按體質(zhì)量從大到小挑選最大的10尾交配過的雌蝦,在一個月內(nèi)共構(gòu)建39個全同胞家系．

1.2 幼體培育及標(biāo)記

參考日本囊對蝦幼體培育及標(biāo)記的方法[6]略作修改．在仔蝦培育至30 d時,每個家系隨機(jī)挑選300尾,體長4.4～4.9 cm,在其腹節(jié)處注射不同組合的熒光物(Northwest Marine Technology,紅、褐、綠、黃、紫、藍(lán)6種顏色)作為家系標(biāo)記．在室內(nèi)9 m2水泥池(每個家系單獨一個水泥池)培育7 d后,從39個家系中挑選構(gòu)建日期相近(4 d內(nèi))且存活率高、生長快(家系平均體質(zhì)量1.29～1.67 g,總個體數(shù)4 537尾)的16個家系放入室外180 m2高位池混合養(yǎng)殖(25尾/m2),進(jìn)行生長性狀對比測試．

1.3 生長性狀數(shù)據(jù)采集

混養(yǎng)在高位池的16個家系參考日本囊對蝦室外高位池培育的方法[6],在養(yǎng)殖至60 d時,每個家系隨機(jī)取50尾,使用游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm),參考蔡曉鵬等[8]繪制的日本囊對蝦形態(tài)測定部位圖(圖1)，測量體長(BL)、頭胸甲長(CL)、頭胸甲寬(CW)、頭胸甲高(CH)、第一腹節(jié)寬(FSW)和第一腹節(jié)高(FSH),使用分析天平(精度1 mg)稱量體質(zhì)量(BW)．

參考蔡曉鵬等[8]略作修改．圖1 日本囊對蝦形態(tài)參數(shù)測定示意圖 Fig.1Sketch of measuration part of morphometric attributes for M. japonicus

1.4 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計分析

通過SAS軟件對BL、BW數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗[9]．采用約束最大似然法估計方差組分,其遺傳參數(shù)評估的動物模型為

Yij=μ+bdi+aj+eij.

式中，Yij為個體性狀測量值,μ為性狀的總體均值,b為混養(yǎng)前BW對收獲性狀測試值的回歸系數(shù),di為第i個家系混養(yǎng)前的BW(協(xié)變量)，aj為第j尾對蝦的加性遺傳效應(yīng)(隨機(jī)效應(yīng))值,eij為隨機(jī)殘差效應(yīng)值．統(tǒng)計分析采用WOMBAT軟件[10],計算生長性狀的遺傳力及表型、遺傳相關(guān)性[11]．

2 結(jié)果與分析

2.1 日本囊對蝦生長性狀數(shù)據(jù)統(tǒng)計

對日本囊對蝦同池混養(yǎng)60 d后的16個家系800個個體的7個生長性狀進(jìn)行測量、統(tǒng)計,結(jié)果見表1．BW的變異系數(shù)最大，為27.36%,變異情況如圖 2(a)所示;BL的變異系數(shù)最小，為9.84%,變異情況如圖 2(b)所示．體尺性狀的變異系數(shù)范圍為9.84%～12.14%,其中FSH的變異系數(shù)最大．上述結(jié)果顯示:日本囊對蝦生長性狀存在豐富的表型變異,其中稱量性狀BW的變異程度最高,可能受環(huán)境的影響較大;變異程度最低的為BL,可能受環(huán)境的影響較小．

2.2 生長性狀間的表型相關(guān)分析及曲線擬合

對日本囊對蝦7個生長性狀進(jìn)行表型相關(guān)分析,并使用不同曲線擬合估計性狀間的曲線關(guān)系．結(jié)果如表2所示，7個生長性狀的表型間均呈顯著相關(guān),屬中、高度相關(guān):BW和BL之間相關(guān)性最高，為0.947±0.016；其次是BL和CL之間，為0.925±0.018；再次是BW和CL之間，為0.873±0.035；CH和FSH之間相關(guān)性最低，為0.571±0.149．

表1 日本囊對蝦生長性狀數(shù)據(jù)統(tǒng)計特征

Tab.1 Descriptive statistics of growth traits of M. japonicus

參數(shù)BW/gBL/cmCL/cmCW/cmCH/cmFSW/cmFSH/cm最小值2.655.861.280.970.910.500.77最大值24.0711.952.941.952.121.771.78平均值12.559.562.271.481.571.341.36標(biāo)準(zhǔn)誤0.1190.0330.0090.0060.0060.0060.006標(biāo)準(zhǔn)差3.4340.9410.2640.1650.1660.1600.165變異系數(shù)/%27.369.8411.6611.1610.5911.9412.14

數(shù)字表示異常值個體編號;○表示溫和異常值；★表示極端異常值.圖2 日本囊對蝦G3群體BW(a)和BL(b)的變異箱型圖 Fig.2Box plots of BW(a) and BL(b) for the G3 population of M. japonicus

表2 日本囊對蝦生長性狀間的表型和遺傳相關(guān)性

Tab.2 Phenotypic and genetic correlation of growth traits of M. japonicus

性狀BWBLCLCWCHFSWFSHBW0.947±0.0160.873±0.0350.791±0.0670.790±0.0690.807±0.0360.660±0.129BL0.989±0.0140.925±0.0180.836±0.0310.844±0.0430.856±0.0420.699±0.113CL0.953±0.0160.974±0.0130.787±0.0780.787±0.0830.800±0.0380.637±0.131CW0.897±0.0170.935±0.0140.854±0.0160.711±0.0920.708±0.0990.595±0.142CH0.884±0.0180.923±0.0130.823±0.0250.857±0.0170.720±0.0910.571±0.149FSW0.945±0.0140.912±0.0150.921±0.0140.853±0.0130.878±0.0260.617±0.138FSH0.862±0.0250.825±0.0330.842±0.0260.785±0.0690.775±0.0720.819±0.047

注：對角線上方為表型相關(guān)性,下方為遺傳相關(guān)性；數(shù)據(jù)均表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差．

如表3所示,經(jīng)不同曲線擬合,篩選得出日本囊對蝦BW與6個體尺性狀的曲線關(guān)系均以冪函數(shù)模型Y=aXb擬合最佳．其中BW和BL之間冪函數(shù)模型的R2最高，為0.934，擬合曲線如圖3(a)所示;其次是BW和CL之間，冪函數(shù)模型的R2為0.806,擬合曲線如圖3(b)所示;最低的是BW和FSH之間，冪函數(shù)模型的R2為0.488．

表3 日本囊對蝦生長性狀間擬合曲線參數(shù)

Tab.3 Parameters of the fit curves among growth traits of M. japonicus

性狀函數(shù)類型R2abcBW和BL一次線性函數(shù)0.897-20.5083.457二次函數(shù)0.9070.359-1.1190.248冪函數(shù)0.9340.0162.928BW和CL一次線性函數(shù)0.762-13.14711.344二次函數(shù)0.763-7.8256.4041.128冪函數(shù)0.8061.8872.284BW和CW一次線性函數(shù)0.626-11.79816.498二次函數(shù)0.629-23.00832.197-5.423冪函數(shù)0.6675.1382.219BW和CH一次線性函數(shù)0.624-13.06916.299二次函數(shù)0.625-18.27123.184-2.250冪函數(shù)0.6794.2372.334BW和FSW一次線性函數(shù)0.652-10.65217.285二次函數(shù)0.655-3.4255.9064.403冪函數(shù)0.6736.7562.007BW和FSH一次線性函數(shù)0.435-6.10313.758二次函數(shù)0.441-17.37531.171-6.614冪函數(shù)0.4887.2201.716

注：一次線性函數(shù)、二次函數(shù)、冪函數(shù)的表達(dá)式依次為a+bx，a+bx+cx2,axb.

圖3 日本囊對蝦BW和BL(a)以及BW和CL(b)的擬合曲線 Fig.3Fit curves between BW and BL(a) and between BW and CL(b) for M. japonicus

2.3 生長性狀遺傳參數(shù)及相關(guān)分析

應(yīng)用多性狀動物模型估計日本囊對蝦7個生長性狀的遺傳參數(shù)，結(jié)果如表4所示:生長性狀的遺傳力范圍是(0.202 7±0.087 1)～(0.423 3±0.138 5),屬中、高度遺傳力,并且統(tǒng)計檢驗結(jié)果顯著(p<0.01)，其中CL的遺傳力最高,其次是FSW,FSH的遺傳力最低.7個生長性狀的隨機(jī)殘差方差均大于加性方差(兩者之和為表型方差),表明生長性狀受環(huán)境影響較大.遺傳力評估的標(biāo)準(zhǔn)差范圍為0.087 1～0.197 9,提示為了提高生長性狀遺傳力評估的準(zhǔn)確性,有必要增加日本囊對蝦的個體數(shù)．

表4 日本囊對蝦生長性狀遺傳參數(shù)

Tab.4 Genetic parameters for growth traits of M. japonicus

性狀加性方差隨機(jī)殘差方差表型方差遺傳力BW2.81514.39757.21260.3903±0.1979BL0.20340.32470.52810.3852±0.1517CL0.02790.03800.06590.4233±0.1385CW0.00880.01680.02560.3440±0.1268CH0.01060.01620.02680.3953±0.1329FSW0.01010.01470.02480.4073±0.1353FSH0.00530.02110.02640.2027±0.0871

遺傳相關(guān)分析結(jié)果如表2所示，7個生長性狀間均為高度正相關(guān),且統(tǒng)計檢驗結(jié)果顯著(p<0.01).其中BW和BL之間遺傳相關(guān)性最高，為0.989±0.014；其次是BL和CL之間，為0.974±0.013；再次是BW和CL之間，為0.953±0.016；遺傳相關(guān)性最低的是CH和FSH之間，僅為0.775±0.072．遺傳相關(guān)性的標(biāo)準(zhǔn)差均小于0.1,表明遺傳相關(guān)的評估準(zhǔn)確度高．

3 討 論

3.1 生長性狀的遺傳變異差異

日本囊對蝦的生長性狀可分為稱量性狀(如BW)和體尺性狀(如BL、CL、CW和CH等)．生長選育的基礎(chǔ)是選育群體存在遺傳變異,要求個體、家系間生長表型差異顯著且變異豐富．本研究結(jié)果顯示,日本囊對蝦G3群體的BW、BL和CL等7個生長性狀均具有較高的遺傳變異水平,并且BW(稱量性狀)的變異程度高于BL、CL和CH等體尺性狀,BW的變異系數(shù)大于25%,BL、CL和CH等的變異系數(shù)小于15%．凡納濱對蝦(Litopenaeusvannamei)、斑節(jié)對蝦(Penaeusmonodon)、中國明對蝦(Fenneropenaeuschinensis)和三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)等甲殼動物中也有相似的研究結(jié)果,其稱量性狀的變異程度均高于體尺性狀[12-14]．另有研究發(fā)現(xiàn)甲殼動物生長性狀的遺傳變異系數(shù)范圍為20%～35%,遠(yuǎn)高于陸地養(yǎng)殖動物(7%～10%)[15]．本研究發(fā)現(xiàn)日本囊對蝦的生長性狀具有較高的遺傳變異水平,尤其是BW的變異程度最高,可獲得較快的選育進(jìn)展；但同時也顯示其遺傳調(diào)控機(jī)制較為復(fù)雜,選育改良穩(wěn)定性較差,必須同時參考BL和CL等遺傳變異相對穩(wěn)定的體尺性狀．

3.2 生長性狀的表型相關(guān)性及生長特點

日本囊對蝦屬于甲殼動物,生長、發(fā)育和繁殖都與蛻殼活動密切相關(guān),并且其生長模式為漸變式,BW和BL等生長性狀通過蛻皮才能完成增長,同時在不同生長環(huán)境和不同生長階段,其生長特點有明顯不同[16]．相關(guān)研究顯示,中國明對蝦、斑節(jié)對蝦和凡納濱對蝦的BW、BL和CL等生長性狀間相關(guān)性高,BL對BW影響顯著,BL和BW的擬合曲線以冪函數(shù)模型Y=aXb擬合最佳[17-18]．本研究結(jié)果顯示：日本囊對蝦的BW、BL和CL等7個生長性狀的表型數(shù)據(jù)均呈中、高度正相關(guān),對BW影響最顯著的是BL和CL這2個衡量對蝦身體長度軸的體尺性狀．BL與BW擬合曲線的b值為2.928,接近3.0,表明日本囊對蝦BW的增長速度稍快于BL的增長速度,接近勻速生長;CL與BW擬合曲線的b值為2.284,小于3.0,表明日本囊對蝦BW的增長速度快于CL的增長速度,呈非勻速生長．有關(guān)凡納濱對蝦和日本囊對蝦不同生長階段的生長性狀差異分析結(jié)果表明,在早期快速生長階段以BL的增長為主,生長中后期逐漸轉(zhuǎn)化為BW的增長,但溫度、鹽度和食物等環(huán)境因素對各生長性狀影響較大[17,19]．本研究結(jié)果顯示,日本囊對蝦G3選育群體中后期生長以BW最快,BL、CL等體長指標(biāo)相對較慢,為了降低環(huán)境因素的影響,需要同時考察多個生長性狀的選育潛力．

3.3 生長性狀的多性狀遺傳參數(shù)評估

甲殼動物中多個生長性狀遺傳參數(shù)評估的研究工作開展得較晚,但近年來相關(guān)研究取得了較大的進(jìn)展．應(yīng)用動物模型對中國明對蝦的BL、CL和BW等性狀遺傳力的研究結(jié)果顯示,BL和BW的遺傳力屬于中度遺傳力,其生長性狀具有較大的遺傳改良潛力,可通過持續(xù)選育以改良生長性狀[5];應(yīng)用全同胞、半同胞方差組分估計中國明對蝦的BL、CL和BW的狹義遺傳力結(jié)果顯示,BL的遺傳力估計值在0.36～0.51之間,BW的遺傳力估計值在0.04～0.29之間,表明這些生長性狀具有較高遺傳力,生長改良潛力較大[20]．類似地，應(yīng)用全同胞、半同胞方差組分估計凡納濱對蝦的生長性狀遺傳力的研究結(jié)果顯示，5月齡凡納濱對蝦的BW和BL等生長性狀屬中、高度遺傳力水平,其顯示出較高的選擇育種潛力[13]．在斑節(jié)對蝦的BL和BW等性狀的遺傳力研究中,斑節(jié)對蝦也表現(xiàn)出較高的生長選育潛力,BL和BW屬中、高度遺傳力水平,范圍為0.25～0.39[21]．本研究結(jié)果顯示，日本囊對蝦的BW、BL和CL等7個生長性狀的遺傳力范圍是0.202 7～0.423 3,屬中、高度遺傳力水平,與已發(fā)現(xiàn)的對蝦中生長性狀評估群體具有較高遺傳力水平相符．通過遺傳力可以估計留種個體的育種值,再依據(jù)育種值選種:遺傳力高的性狀采用個體選育方式效果較好,遺傳力低的性狀采用家系選育方式效果較好;同時可采用純種持續(xù)選育來改良遺傳力高的性狀,而遺傳力低的性狀則采用不同品系雜交選育改良效果較好[15]．另外,相關(guān)研究顯示,與陸地養(yǎng)殖動物相比，水產(chǎn)養(yǎng)殖動物繁殖力較大,選育過程中遺傳近交導(dǎo)致性狀衰退較快,為了控制近交衰退,適宜選用家系繁育的策略,有利于保障穩(wěn)定的選育進(jìn)展．據(jù)此,由于日本囊對蝦的生長性狀屬中、高度遺傳力水平,遺傳改良潛力較高,為了控制近交以保證持續(xù)選育改良,適宜采用家系選育結(jié)合個體選育的策略．

已有研究表明,陸地養(yǎng)殖動物中生長、抗病和繁育性狀間存在著復(fù)雜的相關(guān)性,生長性狀間一般為正相關(guān),生長、抗病和繁育性狀間可能存在負(fù)相關(guān)[11]．針對不同的選育目標(biāo),必須事先評估各性狀間的遺傳相關(guān)性,否則可能因為性狀間存在較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)導(dǎo)致選育失敗．田燚等[5]對中國明對蝦的生長性狀間遺傳相關(guān)性的研究顯示：各性狀間表現(xiàn)出高度正相關(guān)(0.82～1.00),遺傳相關(guān)性最高的為CW和BL,最低的為FSL和第二腹節(jié)寬,表明在對BW進(jìn)行性狀改良的同時,BL和CW等生長性狀可因遺傳正相關(guān)而獲得間接選育改良.何玉英[20]對中國明對蝦的BL、CL、BW和腹節(jié)長等生長性狀間遺傳相關(guān)性的研究顯示：各生長性狀間存在高度遺傳正相關(guān)(0.832～0.920),其中BW和腹節(jié)長的遺傳相關(guān)性最高,BL和CL的最低．徐如衛(wèi)等[13]對凡納濱對蝦的生長性狀間遺傳相關(guān)性的研究顯示:各性狀間表現(xiàn)出高度遺傳正相關(guān)(0.750～0.976),遺傳相關(guān)最高的為BW和全長,最低的為全長與第三腹節(jié)背高,表明凡納濱對蝦生長選育目標(biāo)性狀可以是BW或全長,其余生長性狀會因遺傳正相關(guān)同時獲得改良．本研究結(jié)果顯示:日本囊對蝦的BW、BL和CL等7個生長性狀間均存在高度遺傳正相關(guān),其中遺傳相關(guān)性最高的BW和BL之間為0.989,最低的CH和FSH之間為0.775,符合對蝦相關(guān)研究中生長性狀間具有高度正相關(guān)的規(guī)律,提示以任一生長性狀為選育參考目標(biāo),其他生長性狀均可獲得正向的間接選擇,達(dá)到改良日本囊對蝦生長的育種目標(biāo)．

綜上,本研究結(jié)果表明日本囊對蝦G3群體的BW遺傳變異水平最高,但也受外部環(huán)境因素影響較大,而BL則相對穩(wěn)定,BW和BL之間具有很高的遺傳正相關(guān),可選擇將BL和BW作為生長選育的重點性狀納入綜合選擇指數(shù)中．在日本囊對蝦G1群體BW和BL的遺傳評估結(jié)果[6]的基礎(chǔ)上,本研究在對日本囊對蝦G3群體的遺傳評估中增加了反映對蝦三維形態(tài)特征的數(shù)據(jù)(CL、CW、CH等),評估結(jié)果顯示:G3群體的體尺生長性狀為中、高度遺傳力,對BW影響最顯著的是BL和CL等衡量對蝦身體長度軸的體尺性狀．后續(xù)研究可根據(jù)市場需求進(jìn)一步對體高、體寬性狀開展多性狀選育,以改良商品蝦的形態(tài)豐滿度；也可針對反映對蝦可食用部分比例的生長性狀(頭胸甲質(zhì)量和腹部質(zhì)量)開展遺傳評估,以增加可食用部分比例滿足對蝦食品加工的需求．

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