高歡歡，朱國(guó)平，呂召云，楊立英，劉莎，王詠梅*

（1. 山東省葡萄研究院，山東濟(jì)南 250100；2. 山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，山東濟(jì)南 250100；3. 五蓮縣農(nóng)業(yè)局，山東五蓮 262300）

葡萄屬于葡萄科（Vitaceae Juss），葡萄屬（Vitis L.），是多年生、落葉、藤本果樹(shù)，廣泛種植于世界各地，且栽培歷史悠久。2015年底，中國(guó)葡萄栽培面積已達(dá)到達(dá)79.9萬(wàn) hm2[1]，其中山東葡萄栽培面積為3.99萬(wàn) hm2，僅次于新疆和河北，位居全國(guó)第三位[2]。葡萄的口感、藥用價(jià)值以及葡萄酒的需求量大增，促使葡萄產(chǎn)業(yè)迅速發(fā)展。在葡萄的生產(chǎn)和栽培過(guò)程中葡萄病蟲害多發(fā)，是制約豐產(chǎn)豐收的關(guān)鍵因素之一。

一直以來(lái)，前人對(duì)葡萄黑痘病、霜霉病、白腐病等重要病害以及綠盲蝽等重要蟲害的研究較多，提出了較為成熟的防治標(biāo)準(zhǔn)和方案[3-4]。但除了主要害蟲綠盲蝽以外，其他害蟲的相關(guān)研究報(bào)道較少。近年來(lái)，果蠅已經(jīng)成為危害葡萄、櫻桃等漿果類水果果實(shí)的主要害蟲之一。果蠅屬雙翅目（Diptera）果蠅科（Drosophilidae），種類繁多，寄主廣泛，是重要的果實(shí)害蟲[5]。在全世界3700多種果蠅中，黑腹果蠅和斑翅果蠅為主要種類[6]。斑翅果蠅成蟲產(chǎn)卵于果皮下，幼蟲孵化后在果實(shí)內(nèi)蛀食危害[7]，四川阿壩地區(qū)斑翅果蠅造成的蟲果率可高達(dá)60%[8]。黑腹果蠅則喜愛(ài)取食有機(jī)械損傷或者果皮變軟的果實(shí)，導(dǎo)致微生物的二次侵染，誘發(fā)酸腐病，經(jīng)濟(jì)損失嚴(yán)重。另外，滿孝明等[9]對(duì)山東膠東地區(qū)的果蠅進(jìn)行了調(diào)查發(fā)現(xiàn)，黑腹果蠅在櫻桃和葡萄上數(shù)量較多，斑翅果蠅則更偏愛(ài)于櫻桃和蘋果，同時(shí)也發(fā)現(xiàn)伊米果蠅和海德氏果蠅危害膠東地區(qū)櫻桃、葡萄、蘋果、桃等水果，數(shù)量較少，不足以造成危害。甘肅天水地區(qū)為害水果的果蠅主要為黑腹果蠅、斑翅果蠅和海德氏果蠅三種[10]；任路明等[11]對(duì)國(guó)內(nèi)不同地區(qū)采集的果蠅進(jìn)行了形態(tài)特征比較，發(fā)現(xiàn)除了黑腹果蠅和斑翅果蠅之外，海德氏果蠅和伊米果蠅均可危害櫻桃。山東地區(qū)櫻桃上主要的果蠅為黑腹果蠅、斑翅果蠅、海德氏果蠅和伊米果蠅，其中‘先鋒’和‘美早’兩個(gè)品種對(duì)斑翅果蠅的吸引力更大[12]。因此，不同地區(qū)不同水果種類甚至不同品種，果蠅的種類和數(shù)量均有區(qū)別，但對(duì)于葡萄中果蠅種群的多樣性以及不同的葡萄品種間果蠅的發(fā)生規(guī)律是否相同未有相關(guān)的報(bào)道。

鑒于此，本研究通過(guò)對(duì)不同葡萄品種的地塊進(jìn)行果蠅的誘集和調(diào)查，明確不同葡萄品種間果蠅的種類和數(shù)量，以及在葡萄生長(zhǎng)期中，各種果蠅的發(fā)生動(dòng)態(tài)規(guī)律，對(duì)果蠅的防治及葡萄栽培中的品種選擇具有重要的指導(dǎo)作用。

1 材料與方法

1.1 材料

60%的酒精，將糖、醋、紅酒和水按照2∶1∶1∶4的比例混勻配制得到誘集果蠅成蟲的誘集液；誘捕器采用高歡歡等[13]所設(shè)計(jì)的方法進(jìn)行制作。

1.2 方法

1.2.1 調(diào)查地點(diǎn)

試驗(yàn)于2017年5～10月在山東省葡萄研究院仲宮綜合試驗(yàn)站內(nèi)進(jìn)行。共選擇8個(gè)葡萄品種供試。其中‘貴妃玫瑰’為棚栽模式種植，其他為露天栽培?！t雙味’為早熟品種，‘金手指’‘玫瑰香’為中熟品種，‘寶石無(wú)核’‘巨玫瑰’‘藤稔’‘巨峰’為中晚熟品種。

1.2.2 調(diào)查方法

將配制好的誘集液倒入誘集瓶中，懸掛于不同品種的地塊，每個(gè)品種選取400 m2的面積（長(zhǎng)寬均為20 m），設(shè)置5個(gè)重復(fù)，按對(duì)角線五點(diǎn)取樣法，在葡萄架1.5 m高度處，懸掛裝有150 mL誘集液的誘捕器進(jìn)行誘捕。于2017年5～10月，每次懸掛5 d，每隔10 d調(diào)查一次，共調(diào)查14次。取樣時(shí)，用過(guò)濾網(wǎng)將果蠅濾出，然后用中號(hào)特細(xì)毛筆將不同種類的果蠅挑入預(yù)先準(zhǔn)備好的60%酒精溶液中。帶回室內(nèi)根據(jù)其形態(tài)進(jìn)行鑒定并統(tǒng)計(jì)各種果蠅的數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 不同葡萄品種間果蠅的動(dòng)態(tài)規(guī)律

根據(jù)上述調(diào)查的方法，統(tǒng)計(jì)每個(gè)葡萄品種每次調(diào)查時(shí)5個(gè)誘集瓶中的平均數(shù)量，以及整個(gè)葡萄園中每次調(diào)查時(shí)果蠅的種類和平均數(shù)量。

1.3.2 不同葡萄品種果蠅的生物多樣性指數(shù)

根據(jù)調(diào)查的結(jié)果計(jì)算每個(gè)葡萄品種中每次調(diào)查時(shí)果蠅的生物多樣性指數(shù)（Shannon-wiener指數(shù)H），以及整個(gè)葡萄園中每次調(diào)查時(shí)的生物多樣性指數(shù)，其計(jì)算公式為：H＝-∑[(Ni/N)ln(Ni/N)]，Ni代表第i個(gè)種果蠅個(gè)體的數(shù)量；N為所有果蠅種類的數(shù)量總和。

2 結(jié)果與分析

2.1 葡萄園中果蠅的總體動(dòng)態(tài)規(guī)律

將所有葡萄品種中誘集到的果蠅進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，由圖1所示，整個(gè)葡萄園中，共誘集到7種果蠅，分別為黑腹果蠅（D. melanogaster）、斑翅果蠅（D. suzukii）、叔白顏果蠅（D. triauraria）、伊米果蠅（D. immigrans）、海德氏果蠅（D. hydei）、筋果蠅（D. funebris）、鱗翅花果蠅（S. chunicrus）。其中優(yōu)勢(shì)物種為黑腹果蠅、斑翅果蠅和叔白顏果蠅。叔白顏果蠅的種群數(shù)量在5月25日開(kāi)始增加，斑翅果蠅的種群數(shù)量在6月5日開(kāi)始增加，兩者均在7月5日達(dá)到高峰，具有相似的動(dòng)態(tài)規(guī)律，其中每個(gè)誘捕器中斑翅果蠅的數(shù)量為10.72頭，叔白顏果蠅數(shù)量為20.42頭，隨后均逐漸下降。7月25日，優(yōu)勢(shì)物種發(fā)生變化，黑腹果蠅開(kāi)始出現(xiàn)，并迅速增加，在8月23日達(dá)到高峰，每個(gè)誘捕器中可收集到28.50頭，此時(shí)叔白顏果蠅數(shù)量較少，為5.045頭，而斑翅果蠅只有0.523頭。當(dāng)黑腹果蠅開(kāi)始下降時(shí)，斑翅果蠅、叔白顏果蠅和鱗翅花果蠅的數(shù)量有所增加，并在10月初達(dá)到第二次高峰，但其數(shù)量比第一次高峰的數(shù)量明顯下降。

圖1 葡萄園中果蠅的種類和數(shù)量Figure 1 Species and number of fruit ?ies in the vineyard

圖2 不同葡萄品種中果蠅的種類和數(shù)量Figure 2 Species and number of fruit flies in the different varieties of grape

圖3 早熟及中熟葡萄園中果蠅的動(dòng)態(tài)規(guī)律Figure 3 Dynamic regulation of fruit ?ies in the early and medium ripening varieties of vineyard

每個(gè)葡萄品種中果蠅的總量差異明顯（圖2），‘金手指’中數(shù)量最多，共誘集到果蠅391.35頭，其中對(duì)黑腹果蠅的吸引力最強(qiáng)，共誘集到245.95頭。‘寶石無(wú)核’和‘貴妃玫瑰’對(duì)果蠅的抗性最強(qiáng)，分別誘集到果蠅168.67頭和176.18頭。其中，‘貴妃玫瑰’對(duì)斑翅果蠅的抗性較強(qiáng)，其他品種差異不明顯。叔白顏果蠅各品種中的數(shù)量差異不明顯。伊米果蠅、海德氏果蠅、筋果蠅和鱗翅花果蠅的數(shù)量均較少。

2.2 早中熟品種葡萄中果蠅的動(dòng)態(tài)規(guī)律

早熟及中熟葡萄品種中果蠅的種類和數(shù)量如圖3所示。斑翅果蠅、叔白顏果蠅和黑腹果蠅均是優(yōu)勢(shì)種群，斑翅果蠅6月5日開(kāi)始出現(xiàn)，其種群數(shù)量出現(xiàn)兩個(gè)峰值，分別在7月5日和10月初，在‘玫瑰香’中的數(shù)量最多，7月5日高峰時(shí)每個(gè)誘捕器中平均可誘集到18.75頭；叔白顏果蠅5月25日開(kāi)始出現(xiàn)，在‘紅雙味’‘金手指’‘貴妃玫瑰’品種園中有3個(gè)峰值，分別在7月5日、8月7日和10月8日，而‘玫瑰香’中，叔白顏果蠅有兩個(gè)峰值分別在7月5日和10月8日。在數(shù)量上，叔白顏果蠅在‘玫瑰香’和‘貴妃玫瑰’中的數(shù)量均最多，高峰時(shí)每個(gè)誘捕器中分別可誘集到27.00頭和28.00頭；黑腹果蠅數(shù)量最多，在7月底開(kāi)始出現(xiàn)，并在8月底9月初達(dá)到高峰，在金手指品種中，9月6日高峰期每個(gè)誘捕器中可達(dá)到73.00頭；10月份，黒腹果蠅數(shù)量急劇下降，斑翅果蠅、叔白顏果蠅和鱗翅花果蠅的數(shù)量也有所增加。

圖4 晚熟葡萄園中果蠅的動(dòng)態(tài)規(guī)律Figure 4 Dynamic regulation of fruit ?ies in the later ripening varieties of vineyard

2.3 晚熟品種葡萄園中果蠅的動(dòng)態(tài)規(guī)律

晚熟葡萄品種中果蠅的種類和數(shù)量如圖4所示。斑翅果蠅、叔白顏果蠅和黑腹果蠅均是優(yōu)勢(shì)種群，斑翅果蠅6月5日開(kāi)始出現(xiàn)，其種群數(shù)量出現(xiàn)兩個(gè)峰值，分別在7月5日和10月初，在‘藤稔’中的數(shù)量最多，7月5日高峰時(shí)每個(gè)誘捕器中平均可誘集到24.25頭；叔白顏果蠅數(shù)量最多，5月25日開(kāi)始出現(xiàn)，在‘寶石無(wú)核’中，叔白顏果蠅分別在7月20日和10月8日達(dá)到高峰，在‘巨玫瑰’‘藤稔’‘巨峰’品種中有3個(gè)峰值，分別在7月初到7月中旬、8月23日和10月8日，在數(shù)量上，叔白顏果蠅在‘巨玫瑰’品種中的數(shù)量均最多，高峰時(shí)每個(gè)誘捕器中分別可誘集到37.60頭；相比早中熟品種（圖3），黑腹果蠅數(shù)量明顯減少，在8月初開(kāi)始出現(xiàn)，并在8月底達(dá)到高峰，在‘巨峰’中誘集到的數(shù)量最多，8月23日高峰時(shí)每個(gè)誘捕器中可達(dá)到38.40頭。

2.4 不同品種葡萄園中果蠅的生物多樣性指數(shù)

將所有葡萄品種中誘集到的果蠅計(jì)算生物多樣性指數(shù)（表1），結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在5月15日到6月25日，生物多樣性指數(shù)較高，即果蠅種類較多，而7～9月份，生物多樣性指數(shù)明顯下降，僅發(fā)現(xiàn)黑腹果蠅、斑翅果蠅和叔白顏果蠅。9月以后恢復(fù)至5月份和6月份的水平，果蠅的種類增多。

不同葡萄品種種植區(qū)域，生物多樣性指數(shù)存在差異，但均呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)。其中，‘紅雙味’‘金手指’‘寶石無(wú)核’‘玫瑰香’‘貴妃玫瑰’園中，果蠅生物多樣性指數(shù)最低值出現(xiàn)在7月底到8月中旬，即果蠅種類最少，而‘巨玫瑰’‘藤稔’‘巨峰’園中，雖然5月底到6月初，生物多樣性指數(shù)最低，但在7月底和8月初，仍然是相對(duì)較低的時(shí)期，與5月底和6月初的生物多樣性指數(shù)差異不顯著。

表1 不同葡萄品種園中果蠅的生物多樣性指數(shù)Table 1 Biodiversity index of fruit ?ies in the different varieties of vineyard

3 討論與結(jié)論

果蠅的種類較多，危害水果的種類主要為黑腹果蠅、斑翅果蠅、伊米果蠅和海德氏果蠅，本研究在山東濟(jì)南仲宮鎮(zhèn)葡萄園中共發(fā)現(xiàn)7種果蠅，其中，黑腹果蠅數(shù)量最多，另外兩種優(yōu)勢(shì)物種分別為斑翅果蠅和叔白顏果蠅。與本研究相似，山東膠東地區(qū)的葡萄園中黑腹果蠅為主要的果蠅種類，其次為斑翅果蠅[9]，郭建明[10]和任路明等[11]也發(fā)現(xiàn)，為害水果的果蠅主要為黑腹果蠅和斑翅果蠅，但并沒(méi)有叔白顏果蠅的報(bào)道。

不同的葡萄品種發(fā)育階段的時(shí)間不同，‘紅雙味’‘金手指’‘玫瑰香’和棚栽‘貴妃玫瑰’均屬于早中熟品種[14-16]，發(fā)芽、開(kāi)花以及果實(shí)成熟均偏早，在山東平原地區(qū)，7月初便逐漸成熟。而‘寶石無(wú)核’‘巨玫瑰’‘藤稔’和‘巨峰’等晚熟品種則在8月中旬以后成熟[17]。害蟲的發(fā)生規(guī)律與寄主植物的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律密切相關(guān)，劉洪坤[18]發(fā)現(xiàn)，四川地區(qū)的紅地球葡萄園中果蠅發(fā)生高峰期為5月下旬至6月上旬，以及9月中旬至10月上旬。本研究中斑翅果蠅和叔白顏果蠅規(guī)律相似，在6月底7月初達(dá)到高峰，此時(shí)早中熟的葡萄剛剛成熟，與前人的結(jié)果相似[19-21]，證明斑翅果蠅偏愛(ài)于在剛剛成熟的果實(shí)中產(chǎn)卵。8月底到9月初，早中熟葡萄品種到達(dá)成熟后期，斑翅果蠅種群明顯下降，黑腹果蠅的數(shù)量達(dá)到高峰，且數(shù)量較多，此時(shí)，葡萄糖分含量高、果皮硬度下降，以及斑翅果蠅在前期產(chǎn)卵造成的傷口，可能是黑腹果蠅種群數(shù)量急劇增加的原因，導(dǎo)致對(duì)晚熟葡萄品種的危害加重。另外，伊米果蠅和海德氏果蠅以及其他兩種果蠅數(shù)量均較少，且沒(méi)有明顯的高峰動(dòng)態(tài)規(guī)律，說(shuō)明這幾種果蠅的種間競(jìng)爭(zhēng)能力可能較差，與葡萄的生長(zhǎng)發(fā)育階段無(wú)關(guān)，不屬于以果實(shí)為主要取食對(duì)象的害蟲，但其寄主部位和寄主范圍還需要進(jìn)一步的調(diào)查和研究。

駱雅琴等[22]證明，在多種寄主中，斑翅果蠅喜歡在櫻桃和草莓上產(chǎn)卵，其次為葡萄、番茄。斑翅果蠅的種群數(shù)量與品種的關(guān)系也較為密切，葡萄上斑翅果蠅喜歡在‘巨峰’‘無(wú)核白雞心’上產(chǎn)卵，其次為‘夏黑’和‘美人指’葡萄，‘紅地球’葡萄上產(chǎn)卵量最低[22]。高歡歡等[12]發(fā)現(xiàn)，‘先鋒’和‘美早’兩個(gè)櫻桃品種對(duì)斑翅果蠅的吸引力更大，這與櫻桃果皮的硬度、果實(shí)的蛋白質(zhì)、氨基酸、果膠、可溶性糖的含量均有關(guān)系。本研究中，‘金手指’葡萄上的果蠅的數(shù)量最多，‘寶石無(wú)核’和棚栽‘貴妃玫瑰’葡萄果蠅的數(shù)量最少，說(shuō)明‘金手指’葡萄對(duì)果蠅的抗性較差，其抗性原理需要通過(guò)測(cè)定果實(shí)的營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)來(lái)進(jìn)一步驗(yàn)證。

本研究的結(jié)果可為葡萄的栽培和果蠅的防治提供重要的指導(dǎo)作用。在栽培過(guò)程中，可盡量避免早中熟品種與晚熟品種的混種，‘金手指’抗性最差，因此盡量避免‘金手指’葡萄與其他品種的混合種植，混合種植時(shí)加強(qiáng)果蠅的防治，且果蠅的防治應(yīng)在果蠅爆發(fā)前以預(yù)防為主。

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