況紅玲+喻峰+杜丹+張欣+王昆+賀心茹+費永俊

摘要：本文以多年生宜昌潤楠（Machilusichangensis）為材料，采取室內(nèi)控溫系統(tǒng)模擬低溫脅迫條件，研究不同濃度CaCl2處理對低溫脅迫下宜昌潤楠幼苗葉綠素含量、丙二醛含量、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、超氧化物歧化酶活性、過氧化物酶活性以及激素ABA含量的影響，初步探究CaCl2對潤楠幼苗抗寒性的調(diào)節(jié)機理。結(jié)果表明：（1）宜昌潤楠幼苗在-5℃條件下噴施5mmol/LCaCl2后葉綠素含量最高。（2）宜昌潤楠幼苗在5℃條件下噴施25mmol/LCaCl2后丙二醛（MDA）含量最低。（3）宜昌潤楠幼苗在低溫脅迫條件下，通過噴施CaCl2能影響可溶性蛋白的含量。（4）宜昌潤楠幼苗在-5℃條件下噴施25mmol/LCaCl2后可溶性糖含量最高。（5）宜昌潤楠幼苗在低溫脅迫條件下，通過噴施CaCl2能提高SOD和POD的活性，其中在0℃條件下，宜昌潤楠幼苗經(jīng)5mmol/LCaCl2噴施后的SOD活性達到最高，在-5℃條件下宜昌潤楠幼苗經(jīng)5mmol/LCaCl2噴施后的POD活性達到最高。（6）宜昌潤楠幼苗在低溫脅迫條件下，通過噴施CaCl2能提高激素ABA含量，在-5℃條件下噴施5mmol/LCaCl2后ABA含量最高。

關鍵詞：宜昌潤楠；幼苗；CaCl2；抗寒性

中圖分類號：S79227文獻標識碼：A文章編號：1004-3020（2017）06-0014-06DifferentConcentrationsofCaCl2onColdResistanceofYichangRunanSeedlingKuangHongling（1）YuFeng（1）DuDan（1）ZhangXin（1）WangKun（1）HeXinru（2）FeiYongjun（2）

（1.FayeEcologicalEnvironmentGroupco.，LTD.Wuhan430206；2.YangtzeUniversityJingzhou434100）

Abstract：Inthispaper，theeffectsofdifferentconcentrationsofCaCl2onmalondialdehyde（MDA）content，solubleproteincontentandsolublesugarcontentofYunnanseedlinginYichangwerestudiedbyusingthetemperaturecontrolsystemundertheconditionoflowtemperaturestress.Theactivityofchlorophyll，thecontentofchlorophyllandtheABAcontentofthehormonewerestudied.ThemechanismofCaCl2onthecoldresistanceofRunonseedlingwasexplored.Theresultsshowedthat：（1）Thecontentofchlorophyllwasthehighestwhenspraying5mmol/LCaCl2at-5℃.（2）Thecontentofmalondialdehyde（MDA）wasthehighestwhenspraying25mmol/LCaCl2at5℃undertheconditionof5℃.（3）ThecontentofsolubleproteinwasincreasedbysprayingCaCl2undertheconditionoflowtemperaturestress.（4）Thecontentofsolublesugarwasthehighestwhenspraying25mmol/LCaCl2at-5℃.（5）TheactivityofSODandPODcouldbeincreasedbysprayingCaCl2undertheconditionoflowtemperaturestress，andtheactivityofSODwasthehighestaftersprayingwith5mmol/LCaCl2at0℃.TheactivityofPODwasthehighestafterspraying5mmol/LCaCl2at-5℃.（6）ThecontentofABAwasincreasedbysprayingCaCl2undertheconditionoflowtemperaturestress，andthecontentofABAwasthehighestat5℃for5mmol/LCaCl2.

Keywords：YichangRunan；seedling；CaCl2；coldresistance

潤楠屬的植物在全球大約有100個種，主要散布在東部的熱帶、亞洲東南部和亞熱帶區(qū)域。我國大約有68種3個變種，分布于西南部和南部地區(qū)[1]。潤楠屬植物包括宜昌潤楠（M.ichangensis）、黃枝潤楠（M.versicolora）、滇潤楠（M.yun-nanensis）、梨潤楠（M.pomifera）、華潤楠（M.chinensis）、絨毛潤楠（M.velutina）、刨花潤楠（M.pauhoi）、黃絨潤楠（M.grijsii）和粉葉潤楠（M.glaucifolia）等。

宜昌潤楠為樟科（Lauraceae）潤楠屬（Machilus），是常綠闊葉樹種，分布于陜西南部、湖北、四川等地，是我國的特有樹種，屬于國家二級保護植物。其生長海拔為560～1400m山坡，高7～15m，樹冠卵形。花期4月，果期8月。果黑色，近球形，直徑約為10mm。小枝細短、無毛。頂芽近球形，芽磷呈圓形，邊緣有濃密的緣毛。葉柄8～20（25）mm；葉常集生在當年生枝上，呈長圓狀披針形至長圓狀倒披針形，長10～24cm，寬2～6cm。葉正面無毛，中脈背面突起，正面凹面，側(cè)脈纖細[1]。宜昌潤楠樹姿優(yōu)美，四季常青，材質(zhì)俱佳，兼有驅(qū)蟲、殺菌、減噪、凈化空氣等生態(tài)功能，同時，可用作城市行道樹，是具有潛在開發(fā)性的園林樹種[2]。在溫度比較低的地區(qū)是否能種植此樹種，要取決于其幼苗是否可以忍耐低溫的危害[3]。endprint

低溫脅迫，是植物生長和發(fā)育過程中的一種典型環(huán)境脅迫因子。植物從種子萌發(fā)、開發(fā)、結(jié)果以及休眠等各個生長階段均受到環(huán)境溫度的制約，低溫脅迫下會干擾植物的正常生理，產(chǎn)生凍害和冷害兩種現(xiàn)象[4]。植物體具有抗寒特性，而不同的植物種類、品系中，甚至同種植物不同組織中抗寒能力存在著差異性[5]。因此，探明植物的抗寒機理是開展植物育種、合理引種、防寒栽培的基礎工作，是植物學研究的重要內(nèi)容之一，對于減少自然災害具有重要的經(jīng)濟價值。本研究從生理水平對宜昌潤楠幼苗抗寒性進行研究，為潤楠屬的抗寒性及地方引種栽培提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗取材于荊州市長江大學西校區(qū)盆景園的一年生宜昌潤楠的實生苗。荊州市位于東經(jīng)111°15′～114°05′，北緯29°26′～31°37′，地處湖北省中南部，江漢平原腹地，屬亞熱帶過渡性季風氣候，年平均氣溫為159～166℃，無霜期242～263d，年均日照時數(shù)1800～2000h，年降水量1100～1300mm。

湖北林業(yè)科技第46卷第6期況紅玲，等：不同濃度CaCl2對宜昌潤楠幼苗的抗寒性研究1.2試驗設計

試驗于2016年3月～2016年10月進行。2016年4月初，取盆景園內(nèi)長勢一致且無病蟲害的宜昌潤楠1a生苗，移栽入營養(yǎng)缽內(nèi)，放入溫室常規(guī)管理三個月后，每隔2d對材料噴施CaCl2，3次重復，4個處理：處理1為清水，處理2為5mmol/LCaCl2，處理3為15mmol/LCaCl2，處理4為25mmol/LCaCl2，每處理5株苗木，清水作對照，最后一次試劑處理48h后，將材料分別放入5，0，-5℃人工智能培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)48h后測定抗寒性指標。

1.3測定方法

葉綠素含量測定參考王學奎方法[6]；丙二醛含量的測定采用王學奎方法[6]；蛋白質(zhì)含量的測定采用王學奎的考馬斯亮藍G-250法[6]；植物組織可溶性糖測定參考王學奎的蒽酮比色法[6]；超氧化物歧化酶活力的測定參考王學奎的氮藍四唑法[6]；過氧化物酶活性的測定采用王學奎的愈創(chuàng)木酚法[6]；激素ABA含量的測定參考彭運生方法[7]。

1.4數(shù)據(jù)處理

實驗數(shù)據(jù)使用SPSS18.0進行統(tǒng)計分析，試驗數(shù)據(jù)均用平均值±標準誤表示（mean±SEM）。采用單因素方差分析和Tukey多重檢驗，顯著差異設置為P>005。

2結(jié)果與分析

2.1不同濃度CaCl2對宜昌潤楠幼苗葉綠素的影響

圖1多重比較結(jié)果顯示，宜昌潤楠幼苗葉綠素總含量在5℃時處理1、處理2極顯著高于處理4，較顯著高于處理3；在0℃時處理1極顯著高于處理3，較顯著高于處理2、處理4，而處理2、處理4互相不顯著；在-5℃時處理2極顯著高于處理3、處理4，較顯著高于處理1，而處理3和處理4互相不顯著。綜上所述，不同濃度CaCl2對宜昌潤楠幼苗葉綠素總含量影響中-5℃條件下處理2效果最顯著。

2.2不同濃度CaCl2對宜昌潤楠幼苗丙二醛（MDA）的影響圖2多重比較結(jié)果顯示，宜昌潤楠幼苗丙二醛（MDA）含量在5℃時處理1較顯著高于處理2、處理3、處理4，而處理2、3、4之間兩兩差異不顯著；在0℃時處理1極顯著高于處理4，顯著高于處理3、較顯著高于處理2；在-5℃時處理1、3、4極顯著高于處理2，而處理1、3、4之間兩兩差異不顯著。綜上所述，不同濃度CaCl2對宜昌潤楠幼苗丙二醛含量影響中-5℃條件下處理1最顯著。

2.3不同濃度CaCl2對宜昌潤楠幼苗可溶性蛋白質(zhì)含量的影響圖3多重比較結(jié)果表明，宜昌潤楠幼苗可溶性蛋白含量在5℃時處理1極顯著高于處理2、3、4，而處理2、3、4之間兩兩差異不顯著；在0℃時處理4極顯著高于處理3，較顯著高于處理1、處理2，而處理1、處理2互相不顯著；在-5℃時處理4極顯著高于處理2，較顯著高于處理1、3，而處理1和處理3互相不顯著。綜上所述，不同濃度CaCl2對宜昌潤楠幼苗可溶性蛋白含量影響中5℃條件下處理1效果最顯著。

2.4不同濃度CaCl2對宜昌潤楠幼苗可溶性糖含量的影響圖4多重比較結(jié)果表明，宜昌潤楠幼苗可溶性糖含量在5℃時處理1極顯著高于處理4，顯著高于處理3、較顯著高于處理2；在0℃時處理1、2極顯著高于處理4，較顯著高于處理3，而處理1、處理2互相不顯著；在-5℃時處理4極顯著高于處理2，較顯著高于處理1、3，而處理1和處理3互相不顯著。綜上所述，不同濃度CaCl2對宜昌潤楠幼苗可溶性糖含量影響中-5℃條件下處理4效果最顯著。

2.5不同濃度CaCl2對宜昌潤楠幼苗超氧化物歧化酶（SOD）活性的影響圖5多重比較結(jié)果顯示，宜昌潤楠幼苗超氧化物歧化酶SOD活性在5℃時處理1極顯著高于處理4，顯著高于處理3、較顯著高于處理2；在0℃時處理2、3極顯著高于處理1、2，而處理1、4互相不顯著，處理2、3互相不顯著；在-5℃時處理3極顯著高于處理1，較顯著高于處理2、4，而處理2和處理4互相不顯著。綜上所述，不同濃度CaCl2對宜昌潤楠幼苗超氧化物歧化酶SOD活性影響中0℃條件下處理2效果最顯著。

2.6不同濃度CaCl2對宜昌潤楠幼苗超過氧化物酶（POD）活性的影響圖6多重比較結(jié)果顯示，宜昌潤楠幼苗過氧化物酶POD活性在5℃時處理2、3極顯著高于處理1，較顯著高于處理4，而處理2、3互相不顯著；在0℃時處理1極顯著高于處理2，顯著高于處理4，較顯著高于處理3；在-5℃時處理2極顯著高于處理1、3，較顯著高于處理4，而處理1和處理3互相不顯著。綜上所述，不同濃度CaCl2對宜昌潤楠幼苗過氧化物酶POD活性活性影響中-5℃條件下處理2效果最顯著。

2.7不同濃度CaCl2對宜昌潤楠幼苗激素ABA含量的影響圖7多重比較結(jié)果表明，宜昌潤楠幼苗ABA含量在5℃時處理4極顯著高于處理1、2、3，而處理1、2、3兩兩差異不顯著；在0℃時處理3極顯著高于處理2、4，較顯著高于處理1，而處理2和處理4互相不顯著；在-5℃時處理1、2極顯著高于處理4，較顯著高于處理3，而處理1、2互相不顯著。綜上所述，不同濃度CaCl2對宜昌潤楠幼苗ABA含量影響中-5℃條件下處理2效果最顯著。endprint

3結(jié)論與討論

3.1外源CaCl2對葉綠素含量的影響

葉綠素是植物光合作用必需色素。Allen曾報道葉綠素是光合作用的物質(zhì)基礎，同時也是光合作用的光敏化劑[8]。低溫脅迫時植物葉片中葉綠素會發(fā)生變化，葉綠素的合成受到影響，同時加劇葉綠素的降解。這在黃瓜[9]、甜菜[10]以及衛(wèi)矛科三種常綠植物[11]等研究中均見報道。

本文研究結(jié)果顯示，5℃和-5℃條件下的宜昌潤楠幼苗隨著CaCl2濃度的增加，葉綠素總量呈先增后減的趨勢，暗示在低溫脅迫下，一方面CaCl2的處理具有時間依賴性，僅在其噴施初期具有保護性作用；另一方面可能由于CaCl2噴施不能有效的抵消低溫對葉綠素的損傷。同時，在所有處理中-5℃條件下處理2葉綠素含量最高。

3.2外源CaCl2對丙二醛含量的影響

在正常情況下，植物細胞內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除之間保持著一個動態(tài)的平衡，能使細胞免受到活性氧的損傷。在低溫脅迫下，植物體內(nèi)的O-自由基清除能力下降，細胞中積累大量的活性氧，MDA的代謝平衡狀態(tài)被破壞，MDA的大量積累進而造成細胞損傷，MDA可以抑制細胞保護酶的活性，同時能降低抗氧化物的含量，使細胞膜脂過氧化的發(fā)生加劇[12]。王華等研究顯示，植物體內(nèi)MDA的含量反映了抗寒性的強弱，且二者呈負相關性[13]。

本文對低溫脅迫下宜昌潤楠幼苗的MDA的含量進行測定，結(jié)果表明在5℃和0℃條件下，宜昌潤楠幼苗中MDA含量隨CaCl2濃度增加MDA的含量逐漸下降。在所有處理中5℃條件下處理4中MDA含量最低。產(chǎn)生以上現(xiàn)象有以下幾種解釋，第一種可能是過低低溫脅迫導致潤楠植物葉片細胞受損，即使通過CaCl2的處理不能改善低溫脅迫對細胞的損傷，進而植物中MDA的含量呈現(xiàn)出上升趨勢，這與李燕萍[14]在CaCl2調(diào)節(jié)油茶抗寒性的影響研究結(jié)果類似。第二種可能由于低溫脅迫導致植物細胞膜的通透性發(fā)生改變，大量Ca2+離子進入，使磷脂酶A2的活性增加，進一步在酶促反應作用下形成羥基化合物最終分解為MDA，同時在MDA和羥基化合物的作用下，使得細胞膜的通透性增大，又使得大量Ca2+離子進入，發(fā)生惡性循環(huán)[15]。

3.3外源CaCl2對可溶性蛋白含量的影響

可溶性蛋白是細胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可增加細胞滲透性，降低冰點，增加植物的耐寒力。當?shù)蜏貍^輕時，植株會通過自身的生理調(diào)控來抵御外界逆境脅迫，而持續(xù)的嚴重低溫脅迫會帶來不可逆的傷害，從而導致生理失調(diào)，植株表現(xiàn)出冷害癥狀乃至死亡。彭艷華等研究表明，低溫脅迫下可溶性蛋白含量升高，有利于蛋白質(zhì)的合成，提高對低溫脅迫的抗性[16]。同時，低溫脅迫能激活大量蛋白基因，進而產(chǎn)生大量新合成抗寒性蛋白[17]。

本文研究結(jié)果顯示，0℃條件下，處理4中宜昌潤楠幼苗可溶性蛋白質(zhì)含量高于其對照組處理1。在-5℃條件下，處理4中可溶性蛋白質(zhì)含量高于其對照組處理1?？赡馨凳玖说蜏孛{迫下通過誘導抗寒基因表達進而使蛋白上升。這與前人的報道在植物茄[18]和毛白楊[19]中的報道具有一致性，CaCl2處理能夠促進抗寒過程中可溶性蛋白質(zhì)的合成，使可溶性蛋白質(zhì)的含量增加。

3.4外源CaCl2對可溶性糖含量的影響

低溫脅迫條件下，可溶性糖積累與植物細胞液濃度密切相關，一方面液泡中糖的積累能增加組織中非結(jié)冰水，減緩細胞質(zhì)脫水過度，使細胞不會遇冷凝固，進而使植物的抗寒性提高[20]。另一方面可溶性糖對線粒體及膜上偶聯(lián)因子均有保護作用，大部分植物中可溶性糖含量與其自身抗寒性成正相關。大量研究表明隨著溫度脅迫的加強可溶性糖含量逐漸增加，暗示可溶性糖是植物抗寒性的一種主要保護性物質(zhì)。

本文研究結(jié)果表明，在所有處理中-5℃條件下處理4中宜昌潤楠幼苗可溶性糖含量最高。在5℃條件下，經(jīng)不同濃度CaCl2處理后宜昌潤楠幼苗各處理組間可溶性糖含量都低于其對照組，這與前人的研究相符[21]，推測可能由于在該低溫溫度脅迫下植物的呼吸作用較強，致使可溶性糖含量下降，或者通過糖的代謝作用提高能量，產(chǎn)生保護性物質(zhì)，維系植物細胞的正常生理功能。

3.5外源CaCl2對SOD和POD活性的影響

學者Fridovich在1975年提出細胞保護酶系統(tǒng)這一概念，認為分布十分廣泛的SOD和POD是細胞中最重要的抗氧化酶[22]。在低溫脅迫條件下，植物細胞膜脂發(fā)生氧化和過氧化損傷。而SOD和POD能清除O2-和過氧化物，減少或阻止羥基自由基的發(fā)生，減輕膜脂的過氧化水平，對細胞膜起到重要的保護作用，進而降低低溫脅迫對植物的損傷[23]，提高植物的抗寒性能力。

本文研究結(jié)果顯示，低溫脅迫條件下，在5℃條件下，伴隨CaCl2濃度的增加，宜昌潤楠幼苗的SOD活性逐漸降低。在0℃條件下，宜昌潤楠幼苗的SOD活性隨著CaCl2濃度的增加出現(xiàn)上升的趨勢，處理2活性達到最高。同樣，在5℃條件下，經(jīng)CaCl2處理后的宜昌潤楠幼苗POD活性增加，并且在所有處理中-5℃條件下處理2中POD活性最高。暗示宜昌潤楠幼苗在低溫脅迫條件下，通過噴施CaCl2能提高SOD、POD的活性，清除低溫脅迫產(chǎn)生的不利損傷。這與低溫脅迫條件下Ca2+處理其他植物的研究具有一致性[24-30]?？祰碌葘W者研究表明Ca2+能提高植物抗寒能力主要通過兩個途徑實現(xiàn)。一方面提高保護酶（SOD、POD）活性、細胞膜脂結(jié)構(gòu)和細胞壁的穩(wěn)定性來增加抗寒性；另一方面可能是在分子水平上，植物能感知低溫并誘導其抗凍基因的mRNA的大量表達提高植物的抗寒能力[31]。

3.6外源CaCl2對激素ABA含量的影響

植物激素對控制植物生長發(fā)育具有重要的功能，在其生物過程中發(fā)揮關鍵作用[32]，廣泛參與逆境條件下各種生理的調(diào)節(jié)[33]。內(nèi)源激素ABA在植物體內(nèi)的變化與植物抗性之間存在正相關性[34]，能特征植物在脅迫條件下的響應。前人研究報道在低溫脅迫條件下，低溫脅迫加強植物體內(nèi)ABA大量積累，不同植物間ABA含量不同，抗寒性越強植物體內(nèi)ABA含量越高[35]。本文研究結(jié)果顯示：在5℃條件下，噴施不同濃度CaCl2后宜昌潤楠幼苗的ABA含量總體有所增加，這與Iqbal等在小麥種的研究結(jié)果相符[36]。噴施CaCl2后能增加植物中ABA含量，加強了植物對低溫脅迫的抗應激能力，而在所有處理中-5℃條件下處理2中宜昌潤楠幼苗的ABA含量最高。endprint

綜上所述，宜昌潤楠經(jīng)不同濃度CaCl2處理后，綜合測定指標考慮，5mmol/LCaCl2對提高宜昌潤楠抗寒性效果顯著，此研究為潤楠屬的地方引種栽培奠定了基礎。

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