張 楠， 陳 巖， 王麗麗,2， 李曉宇， 王佳寧， 周 通， 曲芳京， 徐永平,2*

(1.大連理工大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，遼寧 大連 116024；2動(dòng)物性食品安全保障技術(shù)教育部工程研究中心，遼寧 大連 116600)

多粘類芽胞桿菌(Paenibacilluspolymyxa)為芽胞桿菌科(Bacillaeeae)，類芽胞桿菌屬(Paenibacillus)細(xì)菌。Ash等通過16S rRNA 序列分析，發(fā)現(xiàn)此類菌與典型的芽胞桿菌菌種枯草芽胞桿菌有顯著的區(qū)別，親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，因此將其歸到一個(gè)新屬—類芽胞桿菌屬[1]。多粘類芽胞桿菌是一種革蘭陽性菌，好氧或兼性厭氧生活，細(xì)胞呈直桿狀，大小為(0.5～2.5)μm×(1.0～10.0)μm，菌落呈淺黃或白色，表面濕潤光滑，G+C含量為40%～50%，最適生長pH為7，最適溫度為28～30 ℃；能夠分解葡萄糖和其他糖類產(chǎn)酸，有時(shí)產(chǎn)氣，在營養(yǎng)瓊脂上無可溶性色素[2]。多粘類芽胞桿菌能夠分泌多種活性物質(zhì)，按功能劃分，主要有多粘菌素、粘菌素、環(huán)桿菌素、喬利肽菌素等多肽抗生素類，β-1,3-葡聚糖酶、幾丁質(zhì)酶等酶類，吲哚乙酸、細(xì)胞分裂素等植物激素，絮凝劑，以及金雀異黃素、吩嗪-1-羧酸等其他物質(zhì)[3]。

1 植物土傳病

土傳病害是指土壤中存在的細(xì)菌、真菌、線蟲和病毒等病原體在條件適宜時(shí)侵害作物根部或莖基部而引起的病害，是導(dǎo)致作物連作障礙的重要原因[4]。這些病原菌通常能夠引起枯萎病、疫霉病、霜霉病、立枯病、猝倒病、根腐病、青枯病、根結(jié)線蟲病等眾多病害對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，制約農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

目前防治植物土傳病害的常用方法有輪作、嫁接、選育抗病品種、化學(xué)藥劑等。上述方法都能取得一定效果，但也存在某些局限性[5-7]。表1為植物土傳病害幾種傳統(tǒng)防治方法特點(diǎn)的對比。利用生防菌防治植物土傳病害，因其低成本、環(huán)境友好和無藥物殘留等特點(diǎn)已成為當(dāng)前國內(nèi)外防治植物土傳病害的研究熱點(diǎn)，而尋找廣譜、高效、可靠、能夠產(chǎn)業(yè)化的生防菌已是重中之重。目前，主要用于生物防治的微生物有地衣芽胞桿菌(Bacilluslincheniformis)、多粘類芽胞桿菌、枯草芽胞桿菌(Bacillussubtilis)、木霉菌(Trichoderma)等。多粘類芽胞桿菌作為一種很重要的生防菌在自然界中分布非常廣泛，不僅在土壤、植物表面和植物根系大量分布，而且是常見的植物內(nèi)生菌[8-12]。

表1 傳統(tǒng)防治方法的缺陷

多粘類芽胞桿菌在植物土傳病害中的應(yīng)用主要有兩個(gè)方面：一是防治多種植物病害；二是促進(jìn)植物生長和增產(chǎn)。

2 防治植物病害

多粘類芽胞桿菌具有廣譜抗菌效果，不僅對植物細(xì)菌病具有拮抗作用，對真菌和線蟲所引起的植物病害也具有良好的防治效果。表2列出了一些多粘類芽胞桿菌的生防作用。

2.1 防治細(xì)菌性病害

多粘類芽胞桿菌通過分泌多粘菌素、粘菌素等多肽類抗生素破壞細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)膜的通透性, 致使胞內(nèi)物質(zhì)泄漏從而起到防治細(xì)菌性病害的作用[13]。同時(shí)還能通過與植物之間的互作誘導(dǎo)植物產(chǎn)生系統(tǒng)抗性來達(dá)到抗病效果。其防治的致病性細(xì)菌主要分布于勞爾氏桿菌屬(Ralstonia)、歐文氏菌屬(Erwinia)、假單胞桿菌(Pseudomonas)和黃單胞菌屬(Xanthomonas)等。

青枯病是由青枯勞爾氏菌(Ralstoniasolanacearum)引起的一種土傳性病害，該致病菌屬于勞爾氏菌屬。病原菌主要侵染根的傷口或者次生根根冠部，在木質(zhì)部繁殖擴(kuò)散，破壞植物的維管束系統(tǒng)，導(dǎo)致植物迅速失水萎蔫，但莖葉仍保持綠色[14]。王艷等[15]發(fā)現(xiàn)多粘類芽胞桿菌細(xì)菌粒對桉樹青枯病具有較顯著的抑菌效果。李波等[16]制備的1×109cfu/g多粘類芽胞桿菌可濕性粉劑對木麻黃青枯病具有良好的防治效果，為木麻黃青枯病的生物防治探尋一條新的途徑。李元廣等[17]研究發(fā)現(xiàn)多粘類芽胞桿菌能夠防治番茄、煙草、辣椒、土豆、羅漢果和生姜青枯病，其田間防效可達(dá)70%～92%。

歐文氏菌是酷似大腸埃希菌的一種細(xì)菌，分布于植物表面或土壤中，可寄生于植物體內(nèi)的維管束組織、木栓組織和薄壁細(xì)胞組織中，待到自由水、氧氣、溫度等環(huán)境條件適宜的時(shí)候發(fā)病[18]。軟腐病主要是由歐文氏菌引起的，是世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上危害很嚴(yán)重的病害之一，其病原菌包括：胡蘿卜軟腐歐文氏菌胡蘿卜亞種(Erwiniacarotovorassp.carotovora, Ecc)，胡蘿卜軟腐歐文氏菌黑脛亞種(Erwiniacarotovorassp.Atroseptica, Eca)和菊歐文氏菌(Erwiniachrysanthemi, Ech)[19]。軟腐歐文氏菌具有廣泛的宿主，包括白菜、胡蘿卜、甘藍(lán)、辣椒、黃瓜、萵苣、玉米、菠蘿等。魯燕汶[20]研究發(fā)現(xiàn)多粘類芽胞桿菌L227-3對軟腐歐文氏菌具有極強(qiáng)的拮抗作用。

黃單胞菌是一類重要的植物病原菌,可以導(dǎo)致白菜、芥藍(lán)、甘藍(lán)等十字花科黑腐病，水稻、黃瓜、魔芋等細(xì)菌性葉枯病,給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成相當(dāng)大的經(jīng)濟(jì)損失。水稻白葉枯病是由水稻黃單胞菌致病變種(Xanthomonasoryzaepv.Oryzae) 引起的一種世界性的細(xì)菌病害，與稻瘟病、紋枯病一起被稱為水稻的“三大病害”，該菌屬于黃單胞菌屬[21]。高玲玲等[22]研究發(fā)現(xiàn)水稻內(nèi)生菌多粘類芽胞桿菌對水稻白葉枯病病原菌具有較好的抑菌能力，同時(shí)具有固氮作用。

假單胞菌屬廣泛分布于自然界的土壤和水中，同時(shí)也是植物內(nèi)生菌,其中有些是植物病原菌。甜瓜細(xì)菌性角斑病是甜瓜主要病害之一，其致病菌為丁香假單胞桿菌流淚致病變種(Pseudomonassyringaepv.Larchrymans)，屬于假單胞菌屬。 Hong等[23]研究發(fā)現(xiàn)多粘類芽胞桿菌AC-1能夠抑制丁香假單胞桿菌，同時(shí)促進(jìn)植物生長。王杏芹等[24]研究發(fā)現(xiàn)多粘類芽胞桿菌G-14對甜瓜細(xì)菌性角斑病病原菌具有明顯的拮抗作用。

2.2 防治真菌性病害

多粘類芽胞桿菌分泌的喬利肽菌素、谷纈菌素等多肽類抗生素，核苷類抗菌素多氧霉素，β-1,3-葡聚糖酶等酶類能作用于真菌的細(xì)胞壁，引起真菌生長時(shí)的菌絲尖端形成膨脹泡而破裂，從而實(shí)現(xiàn)對真菌性病害的防治[25-28]。其防治的致病性真菌主要分布在半知菌亞門(Deuteromycotina)、鞭毛菌亞門(Mastigomycotin)、子囊菌亞門(Ascomycotina)3個(gè)亞門。

棉花黃萎病的病原菌是大麗輪枝菌(Verticilliumdahliae)，屬于半知菌亞門。王笑穎等[29]研究發(fā)現(xiàn)，多粘芽胞桿菌7-4對棉花黃萎病病原菌大麗輪枝菌具有拮抗作用。水稻稻瘟病的病原菌是稻梨胞菌(Pyriculariaoryzae)，屬于半知菌亞門。姚烏蘭等[30]研究發(fā)現(xiàn)，多粘類芽胞桿菌產(chǎn)生的P2蛋白對稻梨胞菌具有較強(qiáng)的拮抗活性。鐮刀菌根腐病是大豆常見的根腐病之一，其致病菌主要是尖鐮胞菌(Fusariumspp.)，屬于半知菌亞門。從大豆根際土壤中分離得到的多粘類芽胞桿菌BRF-l對盆栽大豆根腐病具有較好的防治效果[31]。西瓜枯萎病是由半知菌亞門真菌西瓜尖鐮胞菌(Fusariumoxysporum)侵染所致，植株的根部是其主要入侵途徑，病原菌能夠在離開寄主的情況下存活5～6 a以上。凌寧[32]以多粘類芽胞桿菌SQR-21、枯草芽胞桿菌(Bacillussubtillus)SQR-9、哈茨木霉(Trichodermaharzianum)SQR-T037為材料制備的西瓜專用生物有機(jī)肥能夠有效抑制西瓜土傳枯萎病。Raza等[33]研究發(fā)現(xiàn)多粘類芽胞桿菌WR-2對西瓜枯萎病具有較好的抑制作用，其分泌的揮發(fā)性有機(jī)物在平板培養(yǎng)上抑制率能夠達(dá)到40%左右。黃瓜枯萎病又名萎蔫病、蔓割病、死秧病，是一種土傳疾病，主要侵染植物的根部，寄生于植物的維管束內(nèi)，是黃瓜的主要病害之一。黃瓜枯萎病的病原菌為尖鐮胞菌黃瓜?；?Fusariumoxysporum)。番茄枯萎病又稱萎蔫病，是由半知菌亞門番茄尖鐮胞菌番茄專化(Fusariumoxysporumf.sp.lycopersiciSnyder et Hansen)引起的一種土傳性病害。番茄開花結(jié)果期易于發(fā)病，植株局部受害，全株顯病。黃瓜枯萎病和番茄枯萎病的致病菌同屬半知菌亞門真菌。陳雪麗等[34]研究發(fā)現(xiàn)多粘類芽胞桿菌BRF-1菌懸液及其無菌代謝產(chǎn)物對番茄枯萎病和黃瓜枯萎病具有較好的防治效果。趙新海等[35]研究發(fā)現(xiàn)多粘類芽胞桿菌菌劑對百合鐮刀菌枯萎病有較好的防治效果，在速效性、持久性及防治效果等方面優(yōu)于對照藥劑3%多抗霉素WP。Mei等[36]研究發(fā)現(xiàn)多粘類芽胞桿菌CF-05對番茄枯萎病的抑制率達(dá)78.24%。煙草黑脛病是煙草生產(chǎn)上最具毀滅性的病害之一，又稱煙草疫病，煙草黑脛病是由半知菌亞門，煙草寄生疫霉(Phytophthoraparasiticavarlnicotianae)侵染所致。曹明慧[37]利用多粘類芽胞桿菌C-5制備的生物有機(jī)肥進(jìn)行盆栽實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)其能抑制煙草黑脛病的發(fā)生,苗期防治率達(dá)80%。葡萄白腐病又稱腐爛病，是葡萄生長期引起果實(shí)腐爛的主要病害,其致病菌為半知菌亞門，白腐盾殼霉菌(Coniothyriumdiplodiella)。Han等[38]研究發(fā)現(xiàn)多粘類芽胞桿菌HT-16對葡萄白腐病有顯著的抑制作用，接種HT-16后能夠降低“巨峰”和“湯普森”兩個(gè)品種40%以上的發(fā)病率。

荔枝霜疫霉病(Peronophythoralitch)是荔枝的主要病害，由荔枝霜疫霉菌(PeronophthoralitchiiChen ex Ko et al.)侵染所致，屬于鞭毛菌亞門。在荔枝花期發(fā)病會(huì)造成大量的枯花，在結(jié)果期發(fā)病常引起大量落果和爛果，對荔枝生產(chǎn)造成較大損失[39]。陳海英等[40]研究發(fā)現(xiàn)多粘類芽胞桿菌CP7菌株分泌的抗菌物質(zhì)對荔枝霜疫霉菌等真菌具有很強(qiáng)的抑殺作用。葡萄霜霉病的主要致病菌是鞭毛菌亞門，葡萄霜霉菌(Plasmoparaviticola)是葡萄主要病害之一且分布廣泛。扈進(jìn)冬等[41]發(fā)現(xiàn)分離自黃瓜霜霉病蔬菜大棚中的拮抗性多粘類芽胞桿菌PB-2對葡萄霜霉病具有較好的防治效果，菌含量為108cfu/mL的PB-2發(fā)酵稀釋液對葡萄霜霉病菌抑制率達(dá)到了77.2%。德里腐霉(BythiumdelienseMeurs)屬于鞭毛菌亞門，是黃瓜猝倒病的主要致病菌，該病主要發(fā)生在黃瓜幼苗期。張震等[42]研究發(fā)現(xiàn)多粘類芽胞桿菌AZ同時(shí)對黃瓜苗期猝倒病具有較好的防治效果。辣椒疫霉病又稱辣椒黑莖病，是由鞭毛菌亞門辣椒疫霉菌(Phytophthoracapsici)侵染辣椒韌皮部導(dǎo)致辣椒死亡的嚴(yán)重真菌性疾病。Xu等[43]研究發(fā)現(xiàn)多粘類芽胞桿菌SC-0921增強(qiáng)辣椒植株體內(nèi)與病原菌相關(guān)的蛋白基因表達(dá)(CAPR4和CACHI2)，對辣椒疫霉有較好的防治效果，同時(shí)能夠促進(jìn)辣椒植株的生長。

蘋果炭疽病是蘋果三大病害之一，由子囊菌亞門小叢殼屬(Glomerellacingulata)和半知菌亞門膠胞炭疽菌(Colletotrichumgloeosporioides)侵染所致，容易引起蘋果采摘后腐爛。Kim等[44]研究發(fā)現(xiàn)多粘類芽胞桿菌APEC128對蘋果炭疽病具有較好的抑制效果，用濃度為1×108cfu/mL的APEC128懸浮液處理蘋果后，相比其他低劑量處理組，蘋果炭疽病菌和膠胞炭疽菌引起的疾病被大大抑制(分別為83.6%和79%)。

柑橘青霉病的病原為青霉菌(Penicilliumitalicum)，其主要危害果實(shí)，屬于子囊菌亞門。武明俊等[45]從西藏類烏齊協(xié)馬山口高山草甸的土壤中分離得到1株多粘類芽胞桿菌JW-725，發(fā)現(xiàn)該菌株的二級發(fā)酵產(chǎn)物對柑橘青霉菌具很強(qiáng)的抑菌活性,用溫處理后其發(fā)酵液仍表現(xiàn)出很強(qiáng)的抗菌活性。

2.3 防治線蟲

線蟲侵入植物體內(nèi)后吸收植物體內(nèi)營養(yǎng)，使植株正常的生長發(fā)育受阻。其代謝分泌物還會(huì)對宿主植物的細(xì)胞和組織造成不良影響，降低植物自身抵抗能力，導(dǎo)致植物畸形。Khan等[46]研究發(fā)現(xiàn)多粘類芽胞桿菌分泌的次級代謝物能夠抑制線蟲卵的孵育，或者是通過增強(qiáng)固氮作用進(jìn)而增強(qiáng)植物根系的防御能力以阻止線蟲的侵入。目前對于多粘類芽胞桿菌在防治蟲害方面的研究相對較少。

3 促進(jìn)植物生長和增產(chǎn)

研究發(fā)現(xiàn)，某些多粘類芽胞桿菌能夠促進(jìn)植物生長和增產(chǎn)。史應(yīng)武等[47]在甜菜上接種內(nèi)生多粘類芽胞菌S-7后,顯著提高了甜菜葉片凈光合速率,使甜菜葉片光合強(qiáng)度維持在一個(gè)較高的水平,從而增加了甜菜的含糖率。張振粉等[48]在甘肅苜蓿產(chǎn)地分離的多粘類芽胞桿菌HTBRC1經(jīng)試驗(yàn)證明可以促進(jìn)紫花苜蓿生長。王希等[49]發(fā)現(xiàn)海洋多粘類芽胞桿菌L1-9對黃瓜幼苗具有促生作用，同時(shí)能夠明顯誘導(dǎo)黃瓜對枯萎病的抗性。郭芳芳等[50]從浙江天目山柳杉中分離的多粘類芽胞桿菌CF05，經(jīng)試驗(yàn)證明在溫室條件下對番茄幼苗具有較好的促生作用。張高峽等[51]從作物根系分離的多粘類芽胞桿菌具有較高的固氮活性。顧小平等[52]從毛竹根系分離得到4株多粘類芽胞桿菌，發(fā)現(xiàn)其具有較強(qiáng)的固氮能力。Timmusk 等[53]研究發(fā)現(xiàn)多粘類芽胞桿菌B1和B2在侵入擬南芥根部時(shí)，能夠在其細(xì)胞間隙定植，在細(xì)胞表面形成生物保護(hù)膜，從而能夠有效阻止擬南芥病害菌的入侵達(dá)到促生長的目的。Yang等[54]研究發(fā)現(xiàn)多粘類芽胞桿菌P2b-2R具有固氮作用，能夠促進(jìn)黑松幼苗的生長。Puri等[55-57]研究發(fā)現(xiàn)多粘類芽胞桿菌P2b-2R能夠促進(jìn)玉米幼苗、油菜幼苗和番茄幼苗生長。 Kwon等[58]研究發(fā)現(xiàn)多粘類芽胞桿菌E681能夠促進(jìn)植物生長，同時(shí)能夠誘導(dǎo)增強(qiáng)對各種環(huán)境脅迫系統(tǒng)抗性(ISR)。

以上研究表明多粘類芽胞桿菌可能通過以下四種機(jī)制達(dá)到促進(jìn)植物生長和增產(chǎn)的效果：①分泌植物激素(如生長激素、細(xì)胞分裂素等)；②促進(jìn)植物光合作用，提高光合作用效率；③通過固氮、溶磷作用固定和釋放營養(yǎng)物質(zhì)，提高植物對氮和磷的利用率；④通過抑制植物病原菌間接促進(jìn)植物生長和增產(chǎn)。

表2 多粘類芽胞桿菌的生防作用

注：“-”表示發(fā)現(xiàn)地未知

4 展 望

植物土傳病是導(dǎo)致農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)損失的主要病害，也是妨礙作物連作的主要因素。傳統(tǒng)防治植物土傳病的方法不僅效果一般，而且導(dǎo)致了環(huán)境污染、農(nóng)藥殘留、威脅食品安全。如何解決這些問題，國內(nèi)外學(xué)者一致認(rèn)為通過使用生物防治不僅可以達(dá)到高效防治，同時(shí)可以解決環(huán)境污染、農(nóng)藥殘留等問題。而多粘類芽胞桿菌生產(chǎn)成本低、適應(yīng)性強(qiáng)、耐熱、耐酸堿，具有廣譜的抗菌效果，能夠分泌多種物質(zhì)抑制許多土傳細(xì)菌、真菌的活性，同時(shí)能夠通過固氮、溶磷、產(chǎn)生植物激素促進(jìn)植物生長和增產(chǎn)。多粘類芽胞桿菌被我國農(nóng)業(yè)部列為免做安全鑒定的一級菌種，美國環(huán)保署(EPA)也將其列為可在商業(yè)上應(yīng)用的微生物之一。因此多粘類芽胞桿菌可以用來開發(fā)成全新的生物農(nóng)藥，是一種極具開發(fā)前景的生防菌。為使其在農(nóng)業(yè)充分發(fā)揮作用，需要科研機(jī)構(gòu)與企業(yè)密切配合，更需要政府的扶持和大力推廣。

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