楊文莉，周偉權(quán)，趙世榮，曼蘇爾·那斯?fàn)?，楊勝男，董勝利，?康

（1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 特色果樹研究中心，新疆 烏魯木齊 830052；2.輪臺(tái)國(guó)家果樹資源圃，新疆 輪臺(tái) 841600）

輪臺(tái)白杏是新疆優(yōu)異的地方杏品種，主要分布于新疆輪臺(tái)縣，可鮮食和制干，以果肉多汁甘甜、品質(zhì)好而聞名。新疆輪臺(tái)等地屬暖溫帶大陸性干旱氣候，低溫凍害是杏等果樹常見(jiàn)的自然災(zāi)害，冬季低溫凍害常使果樹花芽、枝干受損，造成大幅減產(chǎn)，提高果樹的越冬抗寒性是果樹生產(chǎn)上的重要措施。

有研究表明植物激素可以調(diào)控植物的抗寒能力[1-3]，已證實(shí)許多植物低溫處理后內(nèi)源ABA含量明顯增加[4]，抗寒性強(qiáng)的品種其ABA含量高于抗寒性弱的[5]。有試驗(yàn)報(bào)道外施ABA可以代替低溫鍛煉，有助于植物提高抵抗低溫的能力[6]。研究人員還通過(guò)一種體內(nèi)缺失ABA變異的品種來(lái)研究ABA在植物抗寒性上的重要作用，發(fā)現(xiàn)這種體內(nèi)缺失ABA的品種不能在低溫條件下完成防御代謝，而外施ABA后又恢復(fù)了防御代謝[7]。近年來(lái)很多研究已證明外施ABA能提高植物的抗寒性[8-9]，在茶樹[10]、小麥[11]、庫(kù)爾勒香梨[12]上已有報(bào)道。陳美諭等[13]研究發(fā)現(xiàn)，通過(guò)室內(nèi)控制模擬降溫的方法，可以較好地模擬植物遭受低溫的響應(yīng)狀態(tài)。

本試驗(yàn)在輪臺(tái)白杏新梢速長(zhǎng)期噴施不同濃度的ABA，比較分析不同濃度ABA處理下內(nèi)源激素的變化規(guī)律，測(cè)定低溫處理后休眠枝條的抗寒性，分析外源ABA對(duì)枝條內(nèi)源激素的調(diào)控作用及對(duì)抗寒性的影響，為輪臺(tái)白杏抗寒管理栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與處理

試驗(yàn)材料取自新疆輪臺(tái)縣哈爾巴克鄉(xiāng)白杏生產(chǎn)園，園區(qū)面積1.2 hm2，株行距為4 m×6 m，輪臺(tái)白杏樹齡為13 a，東西行向，開(kāi)心形樹型，采用常規(guī)肥水管理。選取長(zhǎng)勢(shì)相近的樣樹，于2016年4月30日（新梢速長(zhǎng)期）噴施不同濃度的外源ABA（分析純），噴施濃度分別設(shè)置為30、60、90 mg/L，以噴清水作為對(duì)照（CK），每個(gè)處理重復(fù)3次。在晴朗無(wú)風(fēng)的傍晚噴施，以滴水為宜。

1.2 方 法

1.2.1 內(nèi)源激素的測(cè)定

從7月28日開(kāi)始每月取樣1次，共取6次，選取粗細(xì)均勻的新梢，剪取每個(gè)枝條基部以上第4、5節(jié)位莖段，剪碎后迅速用錫箔紙包好并標(biāo)記，存于液氮中，用于內(nèi)源激素的測(cè)定。內(nèi)源激素的提取與測(cè)定參照何鐘佩[14-15]的激素測(cè)定方法，赤霉素（GA）、吲哚乙酸（IAA）、玉米素核苷（ZR）和脫落酸（ABA）的含量均采用酶聯(lián)免疫方法（ELISA）進(jìn)行測(cè)定。所用試劑盒均購(gòu)自于上海BG生物公司，用酶標(biāo)儀（WD-9417B型）在450 nm處測(cè)定吸光度值。

1.2.2 抗寒性測(cè)定

于2017年1月2日取樣，選取生長(zhǎng)一致的休眠枝條，剪口處涂抹凡士林，帶回實(shí)驗(yàn)室對(duì)枝條分別進(jìn)行梯度降溫處理，分別設(shè)置-15、-18、-21、-24、-27、-30、-33 ℃溫度處理，以 -12 ℃作為對(duì)照（取樣時(shí)的氣溫），將枝條放于變溫冰箱中以3 ℃/h的速率降溫。

1.2.2.1 相對(duì)電導(dǎo)率測(cè)定

測(cè)定相對(duì)電導(dǎo)率采用相對(duì)電導(dǎo)法[16]。采用電導(dǎo)法配合Logistic方程Y=K/(1+ae-bx)求出不同濃度處理下休眠枝條的半致死溫度及相關(guān)系數(shù)（r）[17-19]。

1.2.2.2 恢復(fù)生長(zhǎng)試驗(yàn)

將低溫處理后的枝條剪成10段枝條，扦插在營(yíng)養(yǎng)缽中，以蛭石為基質(zhì)，放于室溫下培養(yǎng)。1個(gè)月后統(tǒng)計(jì)花芽與葉芽的萌發(fā)率。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2013及SPSS19.0軟件進(jìn)行圖表繪制和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果分析

2.1 外源ABA處理對(duì)輪臺(tái)白杏內(nèi)源激素的影響

2.1.1 外源ABA對(duì)枝條內(nèi)源ABA、GA、IAA及ZR的影響

在整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程中，經(jīng)ABA處理的枝條內(nèi)源ABA含量均高于CK，見(jiàn)圖1。由圖1可知，輪臺(tái)白杏枝條內(nèi)ABA含量的變化趨勢(shì)與CK相似，均為波動(dòng)上升趨勢(shì)。7—8月期間各處理枝條的ABA含量有小幅下降，其中以30 mg/L處理下降幅度最大，下降了13.67 ng·g-1，而60 mg/L和90 mg/L處理下降速度較平緩，僅下降了8 ng·g-1和2.33 ng·g-1。在8—9月期間，ABA含量平緩上升，變化幅度很小。9月之后，ABA含量上升速度明顯增大，12月升至最高值，其中60 mg/L與90 mg/L處理的枝條ABA含量顯著高于CK，分別比CK高了31.11%和25.77%。

不同ABA處理對(duì)枝條內(nèi)GA含量動(dòng)態(tài)變化的影響與CK的變化趨勢(shì)相同，即整體呈下降趨勢(shì)。在整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程中，GA含量始終低于CK。7—8月期間枝條內(nèi)GA含量變化不大，8月之后快速下降，以60 mg/L處理下降幅度最大，下降了42.81%。12月GA含量降至最低值，經(jīng)ABA處理的枝條GA含量均低于CK，其中60 mg/L和90 mg/L處理與CK差異顯著。

枝條內(nèi)IAA含量及變化趨勢(shì)與CK相同，均出現(xiàn)2個(gè)峰值，且在0.65～1.25 ng·g-1上下波動(dòng)。10月之后逐漸下降，在12月降至最低值，經(jīng)ABA處理的枝條中IAA含量均顯著低于CK。

圖1 外源ABA對(duì)輪臺(tái)白杏枝條內(nèi)源ABA、GA、IAA及ZR的影響Fig.1 Effects of exogenous ABA on contents of endogenous ABA, GA, IAA and ZR in shoots of A. vulgaris ‘Luntaibaixing’

在輪臺(tái)白杏生長(zhǎng)的過(guò)程中，ZR含量的整體變化趨勢(shì)為先升高后降低，9月份升至峰值，之后逐漸降低，下降至11月時(shí)下降速度減緩，幾乎不再變化。由圖1可知，ABA處理后，不同程度地增加了枝條內(nèi)ZR含量。

2.1.2 外源ABA對(duì)枝條內(nèi)內(nèi)源激素平衡的影響

從表1可以看出，ABA處理后，枝條中ABA/GA上升趨勢(shì)與CK一致，即均呈上升趨勢(shì)，在上升過(guò)程中CK枝條內(nèi)ABA/GA值始終保持較低水平，而60 mg/L處理始終高于其它各處理。ABA/GA值在12月上升至最高值，60 mg/L和90 mg/L處理顯著高于CK，分別比CK提高了79.6%和59.93%。

ABA/IAA的變化呈波動(dòng)上升趨勢(shì)，各處理與CK的變化趨勢(shì)一致。ABA處理后，枝條內(nèi)ABA/IAA比值有所提高，在輪臺(tái)白杏整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程中均高于CK。在12月ABA/IAA上升至最高值，30、60、90 mg/L處理均顯著高于CK，分別比CK提高了25.64%、70.07%和50.22%。

表1 不同濃度ABA對(duì)輪臺(tái)白杏枝條ABA/GA、ABA/IAA、ABA/ZR的影響?Table1 Effects of different concentrations of ABA on ABA/GA, ABA/IAA and ABA/ZR in shoots of A. vulgaris ‘Luntaibaixing’

外施ABA后，枝條內(nèi)ZR含量呈不規(guī)律波動(dòng)，而ABA/ZR比值與ABA含量變化趨勢(shì)相似，ABA處理不同程度地提高了ABA/ZR比值，30、60、90 mg/L ABA處理ABA/ZR值分別比CK提高了3.70%，3.05%和24.30%。

2.2 外源ABA處理對(duì)休眠枝條抗寒性的影響

2.2.1 不同低溫處理枝條的電導(dǎo)率變化及半致死溫度比較

杏休眠枝條的相對(duì)電導(dǎo)率隨著溫度的降低而升高，經(jīng)ABA處理的枝條與CK變化趨勢(shì)一致，整體均呈“S”型曲線變化，見(jiàn)圖2。由圖2可以看出，在-12～-18℃溫度范圍內(nèi)相對(duì)電導(dǎo)率變化不大，均在27.33%～32.06%之間波動(dòng)，其中以90 mg/L處理上升幅度最小，相對(duì)電導(dǎo)率只增加了0.95%。在-18～-27 ℃之間上升幅度開(kāi)始增大，以CK和90 mg/L處理上升較多，分別上升了13.47%和14.02%，而60 mg/L上升幅度最小，只增加了10.90%。當(dāng)溫度在-27～-30 ℃范圍內(nèi)時(shí)相對(duì)電導(dǎo)率急劇增加，CK的相對(duì)電導(dǎo)率達(dá)到58.19%，而60 mg/L處理的相對(duì)電導(dǎo)率最低，為55.06%，且二者之間存在顯著差異。當(dāng)溫度降至-33 ℃時(shí)，電導(dǎo)率上升趨于平緩，此時(shí)CK的相對(duì)電導(dǎo)率最高，分別比30、60、90 mg/L處理高出3.13%、3.27%、4.55%，但各處理之間差異不顯著。

圖2 外源ABA對(duì)輪臺(tái)白杏休眠枝條相對(duì)電導(dǎo)率的影響Fig.2 Effects of exogenous ABA on relative electric conductivity in dormancy shoots of A. vulgaris‘Luntaibaixing’

根據(jù)Logistic方程對(duì)各處理的相對(duì)電導(dǎo)率進(jìn)行回歸分析，并求出半致死溫度。結(jié)果見(jiàn)表2。供試材料的相對(duì)電導(dǎo)率與溫度能較好地?cái)M合，相關(guān)系數(shù)均在0.906～0.953之間。從表2可以看出，各處理枝條的半致死溫度均低于CK，其中60 mg/L與90 mg/L ABA處理的枝條半致死溫度較低，分別比CK低1.35 ℃和1.23 ℃。而30 mg/L處理的半致死溫度與CK相近。

表2 外源ABA對(duì)輪臺(tái)白杏休眠枝條相對(duì)電導(dǎo)率Logistic方程和半致死溫度(LT50)的影響Table2 Effects of exogenous ABA on Logistic equation and LT50 of dormancy shoots of A. vulgaris‘Luntaibaixing’

2.2.2 外源ABA對(duì)休眠枝條低溫處理后恢復(fù)生長(zhǎng)的影響

在溫度降低過(guò)程中，杏枝條的萌芽率逐漸降低，葉芽的萌發(fā)率整體高于花芽的萌發(fā)率，具體見(jiàn)表3。由表3可知，在-12～-21 ℃范圍，葉芽與花芽的萌發(fā)情況較好，且變化幅度不大，萌發(fā)率均達(dá)到50%以上。除30 mg/L處理與CK相差不大外，60 mg/L與90 mg/L處理的萌發(fā)率都高于CK。在-12 ℃時(shí)60 mg/L處理葉芽的萌發(fā)率為74.01%，花芽的萌發(fā)率也達(dá)到了63.28%，明顯高于CK。當(dāng)?shù)陀?21 ℃時(shí)，萌芽率迅速下降，在-30 ℃時(shí)，CK的花芽與葉芽全部?jī)鏊?，而?jīng)ABA處理的，除30 mg/L處理花芽全部?jī)鏊劳?，其它處理均有萌發(fā)。當(dāng)溫度降至-33 ℃時(shí)，只有60 mg/L與90 mg/L處理的葉芽有較少萌發(fā)外，其它處理均全部?jī)鏊馈Ｓ纱丝梢?jiàn)，葉芽的耐低溫能力強(qiáng)于花芽。

表3 外源ABA處理對(duì)輪臺(tái)白杏休眠枝條萌芽率的影響Table3 Effects of exogenous ABA treatments on germination rate of dormancy shoots of A. vulgaris ‘Luntaibaixing’

3 結(jié)論與討論

低溫脅迫下植物體內(nèi)會(huì)發(fā)生一系列的適應(yīng)性變化，包括組織結(jié)構(gòu)變化及生理生化變化，其中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及內(nèi)源激素含量變化是重要的兩個(gè)方面[5]。植物細(xì)胞膜受低溫傷害后，細(xì)胞膜透性發(fā)生改變。有研究認(rèn)為抗寒性強(qiáng)的品種細(xì)胞膜受害程度輕、電解質(zhì)滲出率少，易恢復(fù)，而抗寒性差的品種細(xì)胞膜受害程度大，電解質(zhì)滲出率高，且不易恢復(fù)[20]。本研究結(jié)果表明，在人工降溫條件下，60 mg/L與90 mg/L ABA處理顯著降低了枝條的相對(duì)電導(dǎo)率，提高了花芽與葉芽的萌發(fā)率，增強(qiáng)了其抗寒性。這與方仁在外源ABA對(duì)低溫脅迫后香蕉幼苗恢復(fù)生長(zhǎng)的研究結(jié)果一致，其試驗(yàn)結(jié)果為：外源ABA處理后相對(duì)電導(dǎo)率降低，幼苗的恢復(fù)率提高，抗寒性有所增加[21]。

外源ABA能夠被植物直接吸收作為合成內(nèi)源ABA的替代物，從而影響植物內(nèi)源ABA水平[22-24]。黃杏等[24]在研究外源ABA對(duì)提高甘蔗幼苗抗寒性的影響中發(fā)現(xiàn)：外施ABA后，甘蔗幼苗葉片內(nèi)ABA含量升高，GA含量降低，ABA/GA、ABA/IAA、ABA/ZR比值增大。這與本研究結(jié)果一致，在本試驗(yàn)中，噴施ABA后，提高了輪臺(tái)白杏枝條內(nèi)ABA含量及ABA/GA、ABA/IAA的比值，降低了GA含量，其中60 mg/L處理對(duì)內(nèi)源激素含量的影響較大，而30 mg/L處理影響則不明顯。王成章[25]在研究外源ABA對(duì)不同休眠型苜蓿內(nèi)源激素含量的影響中發(fā)現(xiàn)，對(duì)照組ABA/GA、ABA/IAA、ABA/ZR值顯著低于處理組，并與ABA濃度水平成正比，這與本研究結(jié)果一致。有研究表明，ABA/GA是引起抗寒性不同的重要生理基礎(chǔ)[26]。王興等[26]在利用外源激素調(diào)控冬小麥抗寒性的研究中發(fā)現(xiàn)：10-5、10-6、10-7M ABA增加了東農(nóng)冬麥1號(hào)ABA含量及ABA/GA值，降低了GA含量，而對(duì)濟(jì)麥22卻無(wú)顯著影響，說(shuō)明不同品種對(duì)外源激素的反應(yīng)不同。

鄭元[27]與楊章旗[28]分別在研究仁用杏開(kāi)花坐果期內(nèi)源激素變化與抗寒性關(guān)系和內(nèi)源激素動(dòng)態(tài)變化與馬尾松抗寒性關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)，抗寒性強(qiáng)的品種GA含量低于抗寒性弱的，但ZR的作用機(jī)理尚不明確，需進(jìn)一步研究。嚴(yán)寒靜[29]研究指出：ABA與GA的貢獻(xiàn)率在不同植物中有所差異，而ABA/GA更能體現(xiàn)與抗寒性的關(guān)系。還有研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫下ABA/GA比值的高低決定了抗寒性的強(qiáng)弱[30]。由此可見(jiàn)，ABA/GA的比值可以作為評(píng)價(jià)植物抗寒強(qiáng)弱的一個(gè)數(shù)量指標(biāo)。本研究結(jié)果顯示：ABA處理后，ABA/GA的比值明顯增加，并通過(guò)電導(dǎo)率計(jì)算出半致死溫度，結(jié)果證明ABA處理能提高輪臺(tái)白杏的抗寒性。

本研究結(jié)果表明，外施ABA能夠影響輪臺(tái)白杏枝條內(nèi)源激素含量的變化，提高抗寒性。以60 mg/L ABA處理影響最顯著，其半致死溫度降低了1.35 ℃。其次是90 mg/L ABA處理，半致死溫度降低了1.23 ℃，而30 mg/L ABA處理影響則不明顯。但本研究只在新梢速長(zhǎng)期噴施了不同濃度ABA，至于對(duì)提高輪臺(tái)白杏抗寒能力最好的外源激素及最佳噴施時(shí)間和噴施濃度仍需進(jìn)一步研究。

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