劉 雪 ，彭 冶，范俊俊 ，張往祥 ，李 鑫 ，鄒 旭

（1. 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210037；2. 南京林業(yè)大學(xué)a.生物與環(huán)境學(xué)院；b.林學(xué)院，江蘇 南京 210037）

湖北海棠Malus hupehensis (Pamp.) Rehd.又名野海棠、茶海棠，隸屬于薔薇科Rosaceae 蘋(píng)果屬M(fèi)alus，廣泛分布于我國(guó)黃河流域以南大部分省區(qū)，由于其生長(zhǎng)健壯、具有無(wú)融合生殖特性、種子易繁殖且不帶病毒等優(yōu)良性狀，常被作為蘋(píng)果屬的優(yōu)良砧木，是一種十分重要的蘋(píng)果種質(zhì)資源[1]，湖北海棠還是一種傳統(tǒng)的藥食兩用植物，不僅含有有大量的蛋白質(zhì)和茶多酚，還含有豐富的黃酮類物質(zhì)、根皮苷及多種微量元素[2]，具有抗氧化、降低血糖和保肝等藥理活性，在飲料、藥品和保健食品的開(kāi)發(fā)利用方面具有廣闊的應(yīng)用前景。目前，針對(duì)湖北海棠的研究多集中在其黃酮類物質(zhì)、多酚、根皮苷的提取工藝方面[1-5]，而有關(guān)耐澇性的研究卻鮮有報(bào)道。

受全球氣候變暖的影響[6-7]，我國(guó)洪澇災(zāi)害頻發(fā)，這給我國(guó)農(nóng)林業(yè)以及環(huán)境造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失[8-9]。因此，在洪澇多發(fā)地區(qū)（如沿江、沿海等）培育耐受洪澇災(zāi)害的觀賞樹(shù)種，對(duì)其景觀的營(yíng)造和恢復(fù)具有重要意義。

湖北海棠樹(shù)姿優(yōu)美，花色艷麗，是我國(guó)南方地區(qū)園林綠化的傳統(tǒng)樹(shù)種。本試驗(yàn)通過(guò)人工模擬淹水脅迫，對(duì)淹水脅迫下湖北海棠幼苗形態(tài)、生長(zhǎng)和葉片生理生化指標(biāo)進(jìn)行了研究。探討湖北海棠的抗?jié)承詸C(jī)制和適應(yīng)機(jī)制，以期為今后培育出觀賞價(jià)值高且抗逆境能力強(qiáng)的湖北海棠提供理論依據(jù)，也為湖北海棠在洪澇多發(fā)地區(qū)的推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試材及取樣

試驗(yàn)材料為3年生湖北海棠實(shí)生苗。試驗(yàn)在江蘇省揚(yáng)州市江都區(qū)仙女鎮(zhèn)（119°55′E，32°42′N）實(shí)驗(yàn)基地展開(kāi)。試驗(yàn)共設(shè)淹水和對(duì)照2種處理：對(duì)照為田間持水量的75%，淹水為水面高于土壤表面5cm。每個(gè)處理選取長(zhǎng)勢(shì)和大小基本一致苗木100株。每個(gè)處理單元種植面積為8m2（長(zhǎng)8 m、寬1 m） ，土壤厚度30 cm。每個(gè)處理單元在底部和側(cè)面分別鋪 2層塑料膜，分別在土層表面下的30、0 cm 和高出土層5cm處設(shè)有排水孔。2015年11月15日種植湖北海棠幼苗，2017年4月6日開(kāi)始淹水處理，5月25日結(jié)束淹水。淹水期間，每天觀察土壤水面變化，進(jìn)行水分排灌。分別在淹水處理后的7、14、21、35、49 d的13:00采集湖北海棠葉片，樣品采集后立即采用干冰速凍，當(dāng)天放入超低溫冰柜中，用于各生理指標(biāo)的測(cè)定。

1.2 指標(biāo)測(cè)定及方法

超氧化物歧化酶（SOD）活性的測(cè)定采用氮藍(lán)四唑光還原測(cè)定法[10]；可溶性糖和丙二醛（MDA）含量的測(cè)定參考孔祥生的方法[11]；葉綠素和類胡蘿卜素含量的測(cè)定采用 95%乙醇浸提法[12]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用 Excel 2013、Word2003 和SPSS 22. 0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和統(tǒng)計(jì)分析，用 Duncan 法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。所有數(shù)據(jù)采用平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 淹水脅迫對(duì)湖北海棠形態(tài)的影響

2.1.1 葉色的變化

湖北海棠的葉色伴隨淹水過(guò)程發(fā)生了顯著變化，見(jiàn)圖1。由圖1可知，淹水0～21 d，湖北海棠葉片顏色逐漸由綠色變?yōu)樽霞t色。其中，在21 d時(shí)葉片呈深紫紅色。隨后，其葉片顏色由紫紅色向黃綠色轉(zhuǎn)變，至淹水49 d葉片顏色均變?yōu)辄S綠色。

2.1.2 皮孔和不定根的變化

本試驗(yàn)觀察到淹水28 d時(shí)，湖北海棠莖基部皮孔變得肥大；淹水35 d，莖基部皮孔持續(xù)變大；淹水42 d莖基部皮孔不僅變得肥大，其數(shù)量也顯著增加。在淹水49 d時(shí)，較多數(shù)量的不定根從莖基部皮孔伸出（見(jiàn)圖2）。

2.2 淹水脅迫對(duì)湖北海棠生長(zhǎng)的影響

2.2.1 淹水脅迫對(duì)湖北海棠存活率的影響

存活率可以最直觀地反映苗木的耐水能力。本試驗(yàn)淹水49 d，湖北海棠苗木的存活率為100%，說(shuō)明湖北海棠的耐澇能力極強(qiáng)。

2.2.2 淹水脅迫對(duì)湖北海棠苗高的影響

圖1 淹水脅迫對(duì)湖北海棠葉片顏色的影響Fig.1 Effects of waterlogging stress on leaf color in M. hupehensis seeding

圖2 淹水脅迫對(duì)湖北海棠莖部的影響Fig.2 Effects of waterlogging stress on stem in M. hupehensis seeding

淹水脅迫對(duì)湖北海棠苗高的影響情況見(jiàn)圖3。由圖3可知，在整個(gè)淹水過(guò)程中，對(duì)照和處理的湖北海棠的苗高均呈增長(zhǎng)的趨勢(shì)，對(duì)照的苗高的相對(duì)增長(zhǎng)率為53.25%，處理組的苗高相對(duì)增長(zhǎng)率為27.04%。此外，淹水的各個(gè)時(shí)期（0～49 d），湖北海棠苗木的苗高均高于對(duì)照，其中，0～42 d，對(duì)照與淹水間差異不顯著（P＞0.05）；淹水49 d時(shí)，湖北海棠苗木的苗高顯著低于對(duì)照（P＜0.05）。這說(shuō)明短期淹水（0～42 d）對(duì)湖北海棠苗木的苗高生長(zhǎng)沒(méi)有顯著影響，當(dāng)淹水時(shí)間達(dá)到49 d時(shí)，會(huì)顯著抑制其苗高生長(zhǎng)。

圖3 淹水脅迫對(duì)湖北海棠苗高的影響Fig.3 Effects of waterlogging stress on height of M. hupehensis seeding

2.2.3 淹水脅迫對(duì)湖北海棠地徑的影響

淹水脅迫對(duì)湖北海棠地徑的影響情況見(jiàn)圖4。由圖4可知，在整個(gè)淹水過(guò)程中，對(duì)照和處理的湖北海棠的地徑均呈增長(zhǎng)的趨勢(shì)，對(duì)照的苗高的相對(duì)增長(zhǎng)率為88.26%，處理組的苗高相對(duì)增長(zhǎng)率為54.86%。淹水0～35 d，地徑高于對(duì)照，其中，只有在淹水至21 d時(shí)，地徑顯著高于對(duì)照（P＜0.05）。淹水35 d后，對(duì)照組幼苗的地徑顯著高于處理（P＜0.05）。這說(shuō)明短期淹水對(duì)湖北海棠苗木的地徑的增長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用，當(dāng)淹水時(shí)間超過(guò)35 d后，會(huì)顯著抑制其增長(zhǎng)。

圖4 淹水脅迫對(duì)湖北海棠地徑的影響Fig.4 Effects of waterlogging stress on ground diameter of M.hupehensis seeding

2.3 淹水脅迫對(duì)湖北海棠可溶性糖含量的影響

可溶性糖是植物體內(nèi)一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[13-14]，植物為了適應(yīng)逆境條件會(huì)主動(dòng)積累一些可溶性糖以維持細(xì)胞膨壓[19]。如圖5，淹水脅迫下（0～49 d），湖北海棠葉片可溶性糖的含量總體呈上升趨勢(shì)，且其含量均顯著高于對(duì)照（P＜0.01），其中，淹水42 d時(shí)，葉片可溶性糖含量達(dá)到了峰值287.47 mg·g-1，為對(duì)照的1.47倍。

圖5 淹水脅迫對(duì)湖北海棠可溶性糖含量的影響Fig.5 Effects of waterlogging stress on soluble sugar content in M. hupehensis seeding

2.4 淹水脅迫對(duì)湖北海棠SOD酶活性的影響

淹水脅迫對(duì)湖北海棠SOD活性的影響情況見(jiàn)圖6。由圖6可知，在整個(gè)淹水期間，湖北海棠葉片的SOD酶活性總體呈現(xiàn)出先升高后下降的趨勢(shì)。淹水前期（0～7 d），處理與對(duì)照間差異不顯著（P＞0.05），淹水7 d后，湖北海棠葉片的SOD酶活性上升，淹水21 d時(shí)SOD酶活性達(dá)到最大值1501.28 U·mg·g-1，為對(duì)照的 1.82 倍。淹水處理21 d后，SOD酶活性急劇下降，到淹水結(jié)束時(shí)，SOD酶活性降為968.51 U·mg·g-1，淹水處理14～49 d，葉片SOD酶活性均顯著高于對(duì)照（P＜0.05），且始終保持在一個(gè)較高的水平。

圖6 淹水脅迫對(duì)湖北海棠SOD活性的影響Fig.6 Effects of waterlogging stress on SOD activity in M. hupehensis seeding

2.5 淹水脅迫對(duì)湖北海棠MDA的影響

淹水脅迫對(duì)湖北海棠MDA的影響情況見(jiàn)圖7。由圖7可知，在整個(gè)淹水期間，葉片的MDA的含量呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)。其中，淹水前期（0～7 d），MDA的含量較低，與對(duì)照間差異不顯著（P＞0.05），淹水7～42 d，MDA的含量急劇上升，顯著高于對(duì)照（P＜0.05），且在淹水42 d 時(shí)達(dá)到最大值130.70 umol·g-1，為對(duì)照的2.87倍。淹水42 d后MDA含量顯著下降（P＜0.01），到淹水結(jié)束時(shí)，MDA含量為93.02 umol·g-1，仍顯著高于對(duì)照（P＜0.01）。這說(shuō)明長(zhǎng)期淹水對(duì)湖北海棠葉片細(xì)胞膜造成了一定程度的傷害。

圖7 淹水脅迫對(duì)湖北海棠MDA的影響Fig.7 Effects of waterlogging stress on MDA content in M. hupehensis seeding

2.6 淹水脅迫對(duì)湖北海棠光合色素的影響

淹水脅迫對(duì)湖北海棠葉片光合色素含量的影響情況見(jiàn)表1。由表1可知，淹水結(jié)束時(shí)，湖北海棠葉片的葉綠素a 、葉綠素b、 葉綠素a/葉綠素b、葉綠素（a + b）、類胡蘿卜素含量均顯著下降。而類胡蘿卜素/ 總?cè)~綠素的比值顯著升高。

表1 淹水脅迫對(duì)湖北海棠葉片光合色素含量的影響?Table1 Effects of waterlogging stress on photosynthetic pigments contents in M. hupehensis seeding leaf

3 討論與結(jié)論

3.1 淹水脅迫對(duì)湖北海棠形態(tài)的影響

3.1.1 淹水脅迫對(duì)湖北海棠葉色變化的影響

植物依靠葉片進(jìn)行光合作用積累的有機(jī)物質(zhì)來(lái)維持植株的生長(zhǎng)。植物葉片的顏色主要由葉綠素、類胡蘿卜素和花青素等決定。當(dāng)葉片葉綠素的含量占的比值較大時(shí)（＞60%），葉片呈現(xiàn)綠色；當(dāng)葉片中花色素苷占的比值較大時(shí)（ 60%～80%），葉片呈現(xiàn)紅色；當(dāng)葉片中葉綠素和花色素苷比例減少到一定程度時(shí)（＜ 60%），葉片呈現(xiàn)出類胡蘿卜素的黃色[15]。本試驗(yàn)淹水期間，湖北海棠葉色變化與大多數(shù)不耐水澇植物如銀杏Ginkgo biloba、黃連木Pistacia chinensis和東北山櫻Cerasus sachalinensis等幼苗[16]，在淹水初期就出現(xiàn)水漬斑，在后期葉片卷曲、枯萎等現(xiàn)象不同。由圖1可看出，湖北海棠的葉色伴隨淹水過(guò)程發(fā)生了顯著變化。淹水0～21 d，湖北海棠葉片顏色逐漸由綠色變?yōu)樽霞t色，其中，在21 d時(shí)葉片變?yōu)樯钭霞t色，這可能是淹水使湖北海棠葉片細(xì)胞的膜系統(tǒng)受到傷害，間接影響了葉綠體的功能；隨后，其葉片顏色由紫紅色向黃綠色轉(zhuǎn)變，至淹水49 d葉片顏色均變?yōu)辄S綠色，這可能是因?yàn)樵诖似陂g湖北海棠皮孔肥大、數(shù)量增多以及形成不定根，緩解了淹水對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)造成的傷害。

3.1.2 淹水脅迫對(duì)湖北海棠皮孔和不定根變化的影響

大量研究表明，耐澇樹(shù)種對(duì)淹水的形態(tài)響應(yīng)是莖部形成大量的不定根和皮孔變得肥大[17-18]。

皮孔肥大而顯著的現(xiàn)象是耐淹木本植物對(duì)淹水脅迫的重要響應(yīng)之一[19-21]。皮孔肥大可能是細(xì)胞間隙增大，使細(xì)胞分散以及細(xì)胞體積增大延伸使莖基部組織的膨脹造成的[19-20]，這可能與乙烯的產(chǎn)生有關(guān)。本試驗(yàn)觀察到淹水28 d時(shí)，湖北海棠莖基部皮孔變得肥大；淹水35 d，莖基部皮孔持續(xù)變大；淹水42 d莖基部皮孔不僅變得肥大，其數(shù)量也顯著增加。這與汪貴斌等人[21]對(duì)喜樹(shù)Camptotheca acuminata在淹水脅迫下的研究結(jié)果一致，其結(jié)果表明在澇漬脅迫下，喜樹(shù)的莖在水面以下部位出現(xiàn)許多皮孔，并隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)皮孔不斷增大、增多。此外，Phukan[17]等人報(bào)道，裸子植物如大葉南洋杉Araucaria bidwellii、落葉松屬Larix laricina、紅豆杉屬Taxus sp、云杉屬Picea sp和被子植物如中華蚊母樹(shù)Distylium chinense、橡膠樹(shù)Hevea brasiliensis、梨屬Pyrus sp、美洲榆Ulmus americana，在淹水環(huán)境下莖部也會(huì)出現(xiàn)皮孔變得肥大的現(xiàn)象。這種結(jié)構(gòu)不僅有利于O2的向下擴(kuò)散，還有利于根部厭氧代謝產(chǎn)生的副產(chǎn)物如乙醇、CH4、CO2的從莖中排到大氣中[19]。

不定根的形成是耐淹木本植物適應(yīng)淹水環(huán)境的重要特征之一[17,19,22]。有研究表明，植物淹水脅迫后，其組織中高水平的乙烯會(huì)增加對(duì)IAA的敏感[17]，一定濃度的IAA會(huì)誘導(dǎo)NO的暫時(shí)積累，激活了一個(gè)MAPK級(jí)聯(lián)，最終導(dǎo)致不定根的生成[19]。如喜樹(shù)在長(zhǎng)期淹水下初生根大量死亡，不定根大量形成[21]；美洲榆在淹水環(huán)境中產(chǎn)生兩種類型的不定根，一種是密而多分枝且深入土壤，另一種是疏而無(wú)分枝并漂浮在水面[22]；樸樹(shù)Celtis sinensis幼苗在淹水環(huán)境下，原有根系大量發(fā)黑死亡，并在莖基部產(chǎn)生大量較為發(fā)達(dá)的不定根，而在原有根系粗大主根的上部也發(fā)出大量的新生根[22]。這些新生的根常常呈膨大狀，其中可能存在較為發(fā)達(dá)的通氣組織，從而使樸樹(shù)幼苗在一定程度上適應(yīng)了淹水環(huán)境。本試驗(yàn)淹水49 d，較多數(shù)量的不定根從湖北海棠莖基部皮孔伸出（見(jiàn)圖2）。這與樸樹(shù)、喜樹(shù)、美洲榆等樹(shù)種在淹水下形成不定根的情況類似。不定根細(xì)胞間的隙腔較大，它減小了氧氣傳輸?shù)木嚯x，降低了O2的徑向損失，從而提高了氧氣擴(kuò)散能力[23]，也可代替受損的主根系吸收水和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，這對(duì)于植物在淹水脅迫環(huán)境中的生存具有重要意義。

大量研究表明[17,23]，不定根和皮孔彼此聯(lián)系創(chuàng)造了一個(gè)氣體運(yùn)輸體系，它使根能進(jìn)行呼吸作用，水和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)也能向上運(yùn)輸?shù)街参锔髌鞴佟Ｒ虼?，在淹水逆境下，湖北海棠能通過(guò)形成較多數(shù)量的肥大皮孔、不定根適應(yīng)逆境。

3.2 淹水脅迫對(duì)湖北海棠生長(zhǎng)的影響

苗木的存活狀況直觀地反映了植物耐澇性的強(qiáng)弱。本試驗(yàn)淹水過(guò)程中，湖北海棠苗木的存活率為100%，說(shuō)明湖北海棠的耐澇能力極強(qiáng)。

眾多研究結(jié)果表明植物在淹水脅迫下，其高生長(zhǎng)會(huì)受到抑制。如烏桕Sapium sebiferum、麻櫟Quercus acutissima、美洲黒楊無(wú)性系Populus deltoides clones、黃山欒樹(shù)Koelreuteria Integrifoliola、無(wú)患子Sapindus saponaria幼苗的高生長(zhǎng)會(huì)因淹水脅迫而降低[1,22,24,25]。本試驗(yàn)淹水0～42 d，湖北海棠的苗高與對(duì)照間差異不顯著（P＞0.05），淹水49 d時(shí)，湖北海棠的苗高顯著低于對(duì)照（P ＞0.05）。說(shuō)明短期淹水對(duì)湖北海棠的苗高沒(méi)有影響，淹水時(shí)間過(guò)長(zhǎng)會(huì)顯著抑制其苗高生長(zhǎng)。曹福亮等人[26]認(rèn)為，淹水造成苗高生長(zhǎng)降低的直接原因是阻礙了節(jié)間的生長(zhǎng)，間接原因是阻止葉原基分化、葉片生長(zhǎng)，誘導(dǎo)葉衰老、脫落等。

地徑是反映苗木質(zhì)量的指標(biāo)之一，且與苗木生長(zhǎng)量及其抗逆性密切相關(guān)[27]，一般情況下逆境脅迫越強(qiáng)，耐澇林木的地徑增粗越明顯，這可能是由于形成了肥大的皮孔以及在莖基部形成了通氣組織導(dǎo)致，但因樹(shù)種不同，地徑生長(zhǎng)存在差異[28]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，短期淹水對(duì)湖北海棠苗木地徑的增長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用，當(dāng)淹水時(shí)間超過(guò)35 d后，會(huì)顯著抑制其地徑增長(zhǎng)。

3.3 淹水脅迫對(duì)湖北海棠光合色素的影響

植物葉片中的光合色素參與光合作用中光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換，其含量能影響植物光合作用的能力[29]。Ge等人[30]研究表明，水分脅迫不僅使植物的葉綠素含量降低[7]，類胡蘿卜素的含量也會(huì)降低。本試驗(yàn)淹水結(jié)束時(shí)，湖北海棠葉片的葉綠素a 、葉綠素b、 葉綠素a/葉綠素b、葉綠素(a + b)、類胡蘿卜素含量均顯著下降，類胡蘿卜素/總?cè)~綠素的比值顯著增大。這可能是淹水引起活性氧（Reactive oxygen species, ROS）增多，引起葉片細(xì)胞膜脂過(guò)氧化，導(dǎo)致了光合色素的合成能力下降。

3.4 淹水脅迫對(duì)湖北海棠可溶性糖含量的影響

土壤淹水使植物根系暴露在低氧或缺氧的條件下，這會(huì)導(dǎo)致能量和糖類的不足，會(huì)使根內(nèi)產(chǎn)生乙醇、乙醛等有害物質(zhì)[31]，會(huì)對(duì)植株的生長(zhǎng)發(fā)育造成嚴(yán)重的危害。為了確保滲透調(diào)節(jié)，植物體內(nèi)會(huì)積累高水平的可溶性溶質(zhì)，如可溶性糖、脯氨酸、蛋白質(zhì)[32]等。Pociecha認(rèn)為植物可以通過(guò)積累額外的碳水化合物儲(chǔ)備，提高其淹水耐受性及在淹水脅迫下的存活能力[33]。Kreuzwieser等人[20]認(rèn)為一些敏感植物在淹水一段時(shí)間后會(huì)消耗可溶性糖，而一些耐澇性較強(qiáng)的植物在淹水過(guò)程中可以保持穩(wěn)定和充足的碳水化合物的供應(yīng)，以調(diào)高糖酵解，這是樹(shù)木在低氧脅迫下生存的關(guān)鍵。在本試驗(yàn)淹水的各個(gè)時(shí)期，湖北海棠葉片的可溶性糖含量始終保持在一個(gè)較高的水平，說(shuō)明湖北海棠在淹水逆境中，通過(guò)積累可溶糖來(lái)緩解淹水逆境對(duì)其造成的傷害。

3.5 淹水脅迫對(duì)湖北海棠細(xì)胞膜和SOD酶活性的影響

活性氧（ROS）的產(chǎn)生是淹水脅迫下的一種次生效應(yīng)[34]。淹水逆境下，植物ROS代謝易失衡，導(dǎo)致超氧陰離子自由基（O2-·） 、羥自由基（·OH）、過(guò)氧化氫（H2O2）等的過(guò)度積累[36]，會(huì)引起膜系統(tǒng)損傷及細(xì)胞氧化，發(fā)生膜脂過(guò)氧化作用[35-37]。丙二醛是膜脂過(guò)氧化的最終產(chǎn)物，其積累量通常被作為細(xì)胞膜傷害程度的指標(biāo)[35,38]。Li等人[39]研究顯示，低氧脅迫下，湖北海棠和變?nèi)~海棠Malus toringoides根內(nèi)的O2-·和H2O2顯著上升，葉片MDA含量顯著增高。廖德志等人[40]研究表明，水澇逆境下3個(gè)種源青岡櫟Cyclobalanopsis glance的MAD含量均呈顯著上升的趨勢(shì)，且在淹水條件下 MDA 含量均顯著高于濕害處理。本試驗(yàn)淹水前期（0～7 d），MDA的含量較低，與對(duì)照差異不顯著（P＞0.05）；淹水7～42 d，MDA的含量急劇上升，顯著高于對(duì)照（P＜0.05），且在淹水42 d 時(shí)達(dá)到最大值130.70 umol·g-1，為對(duì)照的2.87倍。這說(shuō)明在此期間，淹水對(duì)湖北海棠葉片細(xì)胞膜造成了一定程度的傷害；淹水42 d后MDA含量顯著下降（P＜0.01），可能是在淹水后期莖基部形成肥大皮孔、不定根，這2種結(jié)構(gòu)不僅有利于O2的向下擴(kuò)散，還有利于根部厭氧代謝產(chǎn)生的副產(chǎn)物如乙醇、CH4、CO2的從莖中排到大氣中，從而緩解了淹水對(duì)葉片細(xì)胞膜的傷害。

植物在淹水下受到的傷害不是因?yàn)樗诌^(guò)多造成的，而是植物處于缺氧環(huán)境，產(chǎn)生過(guò)多的活性氧，導(dǎo)致細(xì)胞受到氧化損傷[41]。SOD作為一種O2-·的清除劑，能將O2-·轉(zhuǎn)化成 H2O2和O2[30,42]，最終由POD酶清除[35,43]。在本試驗(yàn)淹水的前21 d，SOD酶活性呈上升趨勢(shì)，且在21 d，酶活性達(dá)到最大為1501.28 U·mg·g-1，是對(duì)照的1.82倍，說(shuō)明在淹水的前21 d，湖北海棠可以通過(guò)調(diào)節(jié)SOD酶活性以增大自身的抗氧化能力及清除活性氧的能力；處理21 d后，SOD酶活性急劇下降，但仍顯著高于對(duì)照（P＜0.05）。這說(shuō)明此時(shí)湖北海棠的活性氧清除能力仍較強(qiáng)。

由于植物固著的特性，不能逃避淹水脅迫，在此環(huán)境下，耐澇性木本植物可以通過(guò)形態(tài)適應(yīng)和生理調(diào)節(jié)適應(yīng)淹水逆境[18,20,44]。本試驗(yàn)中，湖北海棠在淹水后期可以通過(guò)形成較多數(shù)量的肥大皮孔、不定根以及保持較高的碳水化合物水平和較高的SOD酶活性來(lái)緩解淹水逆境對(duì)其造成的傷害。因此，湖北海棠屬于耐水澇的觀賞樹(shù)種，可在洪澇多發(fā)區(qū)（如沿江、沿海等）推廣種植。

植物的抗?jié)承允且环N復(fù)合性狀，包含形態(tài)、生長(zhǎng)、解剖構(gòu)造、生理生化和分子表達(dá)等方面[45]。本試驗(yàn)設(shè)置淹水和對(duì)照2種處理，以苗木的形態(tài)特征、生長(zhǎng)狀況、生理生化指標(biāo)等的變化為研究對(duì)象，對(duì)湖北海棠的抗?jié)承赃M(jìn)行初步探索。有關(guān)淹水脅迫下苗木莖結(jié)構(gòu)的變化，以及淹水過(guò)程中內(nèi)源激素的變化，本試驗(yàn)未能深入探究。若想更深入地了解湖北海棠在淹水脅迫的響應(yīng)機(jī)理，可增加淹水脅迫后恢復(fù)性試驗(yàn)，并結(jié)合解剖結(jié)構(gòu)、內(nèi)源激素變化等指標(biāo)對(duì)湖北海棠抗?jié)衬芰M(jìn)行全面評(píng)價(jià)。

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