李遠杰 張玲

摘要：指出了生態(tài)學(xué)研究從網(wǎng)絡(luò)科學(xué)的發(fā)展中受益頗多，具體表現(xiàn)在：（1）網(wǎng)絡(luò)提供一系列工具描述和可視化生態(tài)系統(tǒng);（2）為生態(tài)學(xué)中長期以來的核心問題（如物種共存機制）提供了一個新的視角。介紹了物種間相互作用網(wǎng)絡(luò)的研究方法和結(jié)構(gòu)特點，綜述了網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)形成機制的假說及國內(nèi)外研究進展，對網(wǎng)絡(luò)作為一個分析工具在生態(tài)及進化領(lǐng)域的應(yīng)用前景進行了展望。

關(guān)鍵詞：關(guān)系網(wǎng)絡(luò);網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu);機制

中圖分類號：S812

文獻標(biāo)識碼：A

文章編號：1674-9944（2018）14-0010-04

1 引言

物種間相互作用普遍存在于自然界，沒有一個生物個體可以脫離與其他物種相互作用形成的網(wǎng)絡(luò)而單獨存在。物種間的相互作用對于種群的動態(tài)、協(xié)同進化、群落結(jié)構(gòu)及生態(tài)系統(tǒng)功能維持具有重要作用。然而，在群落水平上研究物種間相互作用一直是一個棘手的問題，借助于社會學(xué)領(lǐng)域的網(wǎng)絡(luò)分析工具，來描述物種間相互作用的多樣性、評定生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和探討群落穩(wěn)定性的維持機制，逐漸成為生態(tài)學(xué)的一個熱門領(lǐng)域。建立物種間關(guān)系網(wǎng)絡(luò)的具體方法是將每個物種或生物實體作為一個“節(jié)點（ node）”，相互間作用作為一個“連接（link）”構(gòu)建定性或定量關(guān)系矩陣（Interaction matrix），進而利用軟件如Pajek，Gephi和R軟件的Bipartite程序包等進行可視化，并使用社會網(wǎng)絡(luò)分析算法計算相應(yīng)的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)參數(shù)。

2 網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)特征

物種間關(guān)系網(wǎng)絡(luò)通常表現(xiàn)出以下非隨機結(jié)構(gòu)特征。

（1）不對稱性：指兩個相互作用的物種連接的不平衡性，包括連接數(shù)目的不對稱性與連接強度的不對稱性。網(wǎng)絡(luò)內(nèi)的物種連接度（即每個物種的連接伙伴數(shù)目）符合冪律分布（ Power-law distribution），大量物種有較少的連接伙伴，而僅有少量物種有較多的連接。連接強度指兩個物種相互作用的頻率，例如，對于傳粉網(wǎng)絡(luò)而言，植物與特定傳粉者的連接強度就是該傳粉者的訪問次數(shù)。通常僅有少量的物種具有較強的連接。網(wǎng)絡(luò)連接的不對稱性促進了群體中的物種共存，有利于維持物種多樣性。

（2）嵌套性：某一物種的一些連接伙伴是相對更為泛化的連接伙伴的一個子集。如，在傳粉網(wǎng)絡(luò)內(nèi)，鱗翅目昆蟲訪問少量的植物，而蜜蜂訪問該網(wǎng)絡(luò)內(nèi)的所有植物，與鱗翅目昆蟲相互作用的植物是與蜜蜂相互作用的植物種類的子集，即鱗翅日昆蟲的連接伙伴嵌套于蜜蜂的連接伙伴，呈現(xiàn)一定程度的嵌套性。這種嵌套結(jié)構(gòu)有效地減少了種間競爭，增加共存物種的數(shù)量，從而保持群落內(nèi)的生物多樣性，提高群落的穩(wěn)定性。

（3）模塊性：網(wǎng)絡(luò)分成相對獨立、界限清晰的模塊的程度，物種在模塊內(nèi)連接較為緊密，模塊間連接松散。模塊化可能通過限制物種間的相互作用及干擾在模塊間的擴散從而保持群落的穩(wěn)定性。如Fortuna等人的研究表明，不同的蝙蝠棲息在不同群組的樹上而形成模塊.從而限制疾病在種群間的傳播。

網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)通常與種間關(guān)系類型相關(guān)，互惠網(wǎng)絡(luò)包括植物一傳粉者網(wǎng)絡(luò)、植物一種子散布者網(wǎng)絡(luò)、植物一螞蟻網(wǎng)絡(luò)、寄主一共生者網(wǎng)絡(luò)等通常表現(xiàn)出較高的嵌套性，而拮抗性網(wǎng)絡(luò)，如食物網(wǎng)，嵌套性較弱、模塊性較強，尤其在植物植食者網(wǎng)絡(luò)表現(xiàn)明顯。

3 網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的成因

隨著群落水平上的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)研究的蓬勃發(fā)展，研究人員已經(jīng)從描述網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)和動態(tài)，而逐漸深入到對網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)形成的原因的探討。目前，對于網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)成因的解釋，有以下幾個假說。

3.1 中性假說

中性假說（ Neutrality hypot，hesis）認(rèn)為是物種問的相互作用是隨機的，因此，如圖1（a），多度較高的物種比稀有種有更高的幾率發(fā)生相互作用，也兇而擁有更多的連接伙伴。如，淡水魚一寄生蟲及哺乳動物一跳蚤兩個寄主一寄生網(wǎng)絡(luò)的高度的連接不對稱性可以由基于物種相對多度建立的模型預(yù)測，表明多度較高的寄主被較多種類的寄生感染，有更大的幾率與專性寄生建立關(guān)系。

3.2生物限制假說

生物限制假說（Biological constraint hypothesis）認(rèn)為網(wǎng)絡(luò)內(nèi)物種間的相互作用不是隨機的，而是受物種的表型、物候、空間分布和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系等性狀互補導(dǎo)致的限制性連接（ Forbidden links）影響。如圖1（b），傳粉網(wǎng)絡(luò)中，長喙的傳粉者通常訪問花冠較長的植物;空間分布或物候不重疊的兩個物種無法發(fā)生相互作用（圖1c）。親緣關(guān)系相近的物種通常有相似的連接伙伴（圖1d）。實際研究中，也發(fā)現(xiàn)花型較大的植物更多地被大嘴的鳥類拜訪。

3.3多因素假說

Vazquez等綜合了上述兩個假說，提出網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)是由多元等級因素作用的多個生態(tài)過程共同決定的（圖2），包括物種表型（Species phenotypes）、中性群體統(tǒng)計和散布（Netural demography and dispersal）和由此產(chǎn)：生的物種時空分布（ Spatio - temporal distribution）、群落結(jié)構(gòu)（ Community structure）和取樣效應(yīng)（Sampling effect）。我們所觀察到的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)除去取樣偽影才是真正的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)（True network structure），它是物種在交互中性（Interaction neutrality）與性狀匹配（Trait matching）的過程中相互作用累積的結(jié)果。Vazquez等提出上述網(wǎng)絡(luò)形成機制模型后，建立了對應(yīng)的一套統(tǒng)計方法以便于其他研究者應(yīng)用該理論框架。Sayago等使用了該理論模型和統(tǒng)計方法檢驗寄主性狀（胸徑、木質(zhì)密度和樹皮粗糙度）、多度和物種空間分布重疊是否能預(yù)測定量的附生植物一寄主網(wǎng)絡(luò)。結(jié)果表明：物種多度、空間分布重疊及寄主大?。ㄐ貜剑┛梢詷O大預(yù)測物種間相互作用和幾個網(wǎng)絡(luò)特性參數(shù)，系統(tǒng)發(fā)育信號在網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)中不明顯。之后，該理論框架及統(tǒng)計方法迅速應(yīng)用于更多的網(wǎng)絡(luò)研究中，探討不同類型的物種間相互作用網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的影響因素。Vitoria等補充了該理論框架使之更加精確地闡明物種的進化歷史對網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)形成的貢獻。

4結(jié)語和展望

對于物種間關(guān)系網(wǎng)絡(luò)的研究，國內(nèi)起步較晚，研究相對較少。但近些年，國內(nèi)學(xué)者也開始逐漸涉及該領(lǐng)域。最早的一篇網(wǎng)絡(luò)研究來自于熱帶曲^雙版納地區(qū)，探討微生境和植物的性狀對榕屬植物一鳥類取食者關(guān)系網(wǎng)絡(luò)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)植物大小和樹冠體積顯著影響鳥類對榕屬植物的拜訪，網(wǎng)絡(luò)的嵌套度受森林類型和干擾程度的影響。傳粉網(wǎng)絡(luò)相較于其它類型的關(guān)系網(wǎng)絡(luò)研究得更多，其中，F(xiàn)ang和Huang和Zhao對處在中國生物多樣性熱點地區(qū)的傳粉網(wǎng)絡(luò)進行了深入的研究。對于網(wǎng)絡(luò)的理論研究，Yan和Zhang發(fā)現(xiàn)非單調(diào)性相互作用（ Non - monotonous interaction）有利于物種共存和生態(tài)網(wǎng)絡(luò)穩(wěn)定，并且其團隊通過對森林內(nèi)植物的種子和鼠類關(guān)系的研究，發(fā)現(xiàn)種子物理和化學(xué)防御特征決定互惠與捕食關(guān)系網(wǎng)絡(luò)的形成。Gu利用已發(fā)表的種子散布網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù)進行分析，發(fā)現(xiàn)泛化種由于擁有較多關(guān)系伙伴，降低了單個關(guān)系伙伴對其的影響力，因此減慢其進化的速率。近些年，不斷地有關(guān)于生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的綜述報道。

從1970 - 2013年，物種間關(guān)系網(wǎng)絡(luò)的文章數(shù)量逐步增長，一些學(xué)者認(rèn)為網(wǎng)絡(luò)分析方法代表生態(tài)學(xué)研究的新范式，因為網(wǎng)絡(luò)分析不僅是描述和量化復(fù)雜的生態(tài)群落的有力工具，也幫助解決群落構(gòu)建、物種共存及營養(yǎng)級生態(tài)位等關(guān)鍵的生態(tài)問題;但有學(xué)者認(rèn)為網(wǎng)絡(luò)分析存在一定缺陷如網(wǎng)絡(luò)參數(shù)的生態(tài)學(xué)含義的模糊性和不嚴(yán)謹(jǐn)性。盡管存在一定爭議，網(wǎng)絡(luò)分析方法作為一個探索工具已經(jīng)越來越多地應(yīng)用于生態(tài)學(xué)研究中。

隨著計算機技術(shù)及分析方法的發(fā)展，物種間關(guān)系網(wǎng)絡(luò)將從二元網(wǎng)絡(luò)（ Binary network）向多層網(wǎng)絡(luò)（Multi-layer network）研究邁進，多層網(wǎng)絡(luò)可以同時描述群落內(nèi)多個類型的物種間關(guān)系，如捕食、互惠和競爭等，將更加接近真實的群落結(jié)構(gòu)。同時，物種間關(guān)系網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的成因?qū)⒈簧钊胩接?，對物種間相互作用和群落的時空變化動態(tài)有進一步理解。此外，網(wǎng)絡(luò)研究將從描述、理解向預(yù)測方向發(fā)展，尤其是預(yù)測人類活動引起的環(huán)境變化對物種間相互作用的影響。目前已有少量相關(guān)研究被報道，Staniczenko等預(yù)測了生境改變對物種間關(guān)系網(wǎng)絡(luò)的影響，對生物多樣性保護具有重要意義。