王 紅，王邵軍，李霽航

（西南林業(yè)大學 生態(tài)與水土保持學院，云南 昆明 650224）

近年來，以CO2為代表的溫室氣體排放量增加進而導致全球氣候變暖，已越來越明顯地威脅著人類的生存環(huán)境。土壤作為一個巨大的碳庫（1 394 PgC），是大氣CO2重要的源和匯[1-2]，土壤呼吸作為土壤碳的主要輸出途徑和大氣CO2的重要來源，它的微小變化可能導致大氣CO2濃度的顯著改變，因此，土壤呼吸過程在調控大氣CO2濃度和氣候變化方面均起著關鍵性的作用[3]。

森林土壤呼吸作為森林生態(tài)系統物質循環(huán)和能量流動的重要生態(tài)過程，是土壤中的有機碳以CO2形式歸還到大氣的主要途徑，是陸地和大氣之間碳轉移的主要方式，是陸地生態(tài)系統碳循環(huán)的關鍵環(huán)節(jié)，在區(qū)域乃至全球碳循環(huán)中具有重要作用[4-5]。森林土壤呼吸速率的微小變化，都會顯著影響大氣中CO2濃度和森林土壤碳的累積速率[6]。目前，土壤呼吸研究主要集中土壤CO2排放時空動態(tài)及影響因素，其測定方法主要有直接法和間接法，不同研究方法各有其優(yōu)缺點[7]。并且，由于生態(tài)系統中各種因子間相互關系的復雜性以及土壤理化環(huán)境的異質性，不同研究者所獲得的土壤呼吸研究結果缺乏可比性，特別是溫度和水分等非生物因素對土壤呼吸動態(tài)的影響存在許多的不確定性[8]。同時，目前森林土壤呼吸研究主要集中于溫帶及亞熱帶森林[9]，而十分缺乏熱帶森林土壤呼吸的研究。探索熱帶森林土壤呼吸的動態(tài)變化及其影響機理，不僅對熱帶森林的保護與管理具有重要的指導意義，而且有助于正確理解全球變化背景下熱帶森林在全球碳平衡中的地位與作用[10-11]。

位于熱帶北緣的西雙版納地區(qū)，是我國大陸熱帶雨林集中分布的重要區(qū)域。由于傳統農業(yè)方式及人口增加等因素的影響, 熱帶雨林遭到嚴重破壞，形成了大面積處于不同演替階段的次生恢復類型。高檐蒲桃群落作為西雙版納熱帶森林次生演替形成的后期典型階段，研究其土壤呼吸的時間變化規(guī)律具有重要意義。因此，本研究以西雙版納高檐蒲桃群落為研究對象，連續(xù)定位測定了高檐蒲桃群落土壤呼吸速率的時間變化，分析土壤呼吸動態(tài)與土壤物理性質（溫度、水分等）、土壤化學性質（pH值、土壤總有機碳、土壤易氧化有機碳、土壤全氮、氨態(tài)氮、硝態(tài)氮、水解氮等）的相互關系，從而探明高檐蒲桃群落土壤呼吸速率時間動態(tài)以及溫度、水分、土壤養(yǎng)分等對土壤呼吸的影響。研究結果能夠為理解熱帶森林生態(tài)系統土壤呼吸速率時間變化特征及其影響機制提供理論參考，為正確評估熱帶森林在全球碳平衡預算和溫室氣體排放的貢獻提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

研究區(qū)位于中國科學院西雙版納熱帶植物園，其地理位置為 101°16′E 、北緯 21°55′N。由于地處東南亞熱帶北緣，屬北熱帶季風氣候區(qū)，年平均氣溫21.5 ℃。一年中干濕季分明，年平均降水量1 557 mm ，其中雨季（5—10 月）為1 335 mm，占全年的87%；干季（11月— 4月）為202 mm，僅占全年降水量的13%。地帶性植被類型為熱帶雨林和季雨林。土壤為由白堊紀砂巖發(fā)育而成的磚紅壤[12]。

本研究在中國科學院西雙版納熱帶森林植物園實驗區(qū)內，選擇高檐蒲桃群落作為研究樣地。樣地基本情況：高檐蒲桃群落Syzygium oblatum，海拔619 m，蓋度95%左右，土壤為磚紅壤，上覆蓋枯枝落葉6～7 cm。樣地喬木層主要植物為高檐蒲桃Syzygium oblatum、思茅崖豆Millettia leptobotrya、雞嗉子榕Ficus semicordata、印度栲Castanopsis indica、云南黃杞Engelhardia spicata；灌木層主要植物為黑風藤Fissistigma polyanthum、南山花Prismatomeris connata；草本層主要植物為多型叉蕨Tectaria polymorpha、紅豆蔻Alpinia galanga、分叉露兜Pandanus furcatus等。

1.2 研究方法

于2015年3月、6月、9月及12月，隨機選擇3個40 m ×40 m高檐蒲桃群落樣地，每樣地內隨機布置3個樣點。采用西南林業(yè)大學大型儀器設備共享平臺的Li-6400便攜式光合作用測量儀（配備Li-6400-09土壤呼吸室）測定0～5 cm土層的土壤呼吸速率，提前24 h將土壤隔離環(huán)（80 cm2）嵌入土壤中，以盡量恢復因底座的嵌入對土壤的擾動。采用便攜式土壤水分溫度測量儀（SINTN8）同步測定0～5、5～10、10～15 cm 3個土層土壤溫度。測定土壤呼吸的同時，采集各土層的土壤樣品，用自封袋保存好，并做好標簽，樣品帶回實驗室，分別進行風干和冷藏備用。

土壤含水率（%）采用烘干法測定（105℃，24 h）；pH值采用土∶水=1∶2.5水浸提，電位法測定；有機質油浴加熱-重鉻酸鉀容量法測定；全氮用擴散法測定；水解氮用堿解擴散法測定；土壤銨態(tài)氮用2mol/L KCl浸?。麴s法測定；土壤硝態(tài)氮采用酚二磺酸比色法測定；土壤微生物量碳采用氯仿熏蒸－K2SO4提?。甲詣臃治龇y定；土壤活性有機碳采用高錳酸鉀氧化法測定[13]。分別采用Van’t Hoff 、Arrhenius和Lloyd and Taylor等線性及非線性經典模型，分析土壤呼吸和溫度的關系，發(fā)現Van’t Hoff指數方程的擬合效果最好。因此，本研究采用指數模型來描述西雙版納高檐蒲桃群落土壤溫度與土壤呼吸之間的關系：Rs=aebT。式中Rs為土壤呼吸速率（μmol·m-2s-1），T為土壤溫度（℃），a代表土壤溫度是0 ℃時的土壤呼吸速率，b為土壤呼吸與溫度間指數模型中的溫度反應系數。Q10值是指土壤呼吸對溫度的敏感程度，即溫度每升高10℃時土壤呼吸速率增加的倍數[14]。Q10值采用指數模型進行計算，公式為Q10=e10b；采用方程式Rs=ax2+bx+c回歸模型，分別對0～5、5～10及10～15 cm土壤含水率（X/%）和土壤呼吸速率（Rs）相互關系進行分析。

將所采集的數據（土壤呼吸速率、土壤溫度，有機質、pH值、全N、水解性N等）進行整理后用Excel進行作圖比對分析。用SPSS軟件分析各個數據與土壤呼吸速率的相關性。

2 結果與分析

2.1 土壤呼吸速率、溫度和水分的時間動態(tài)

對云南西雙版納高檐蒲桃群落土壤呼吸速率連續(xù)觀測（見圖1）表明，整個觀測期間內，土壤呼吸速率具有明顯的時間變化特征，呈現單峰變化趨勢。土壤呼吸速率變化范圍在3.33～5.72 μmol·m-2s-1之間，變化幅度達2.39。觀測初期，伴隨著土壤溫度和土壤含水率的同時升高，土壤呼吸速率逐漸增大，6月份，云南西雙版納高檐蒲桃群落處于相對高溫和高濕，土壤呼吸速率也出現峰值，而后隨著土壤溫度不斷降低，土壤呼吸速率呈現持續(xù)下降趨勢。6月到9月，土壤呼吸速率下降較快，與土壤溫度及含水率的下降趨勢一致，但土壤溫度下降較緩。9月到12月，由于土壤含水率的下降緩慢，土壤呼吸速率下降的趨勢減緩。

圖1 西雙版納的高檐蒲桃群落的土壤呼吸速率、土壤溫度和水分的季節(jié)動態(tài)Fig.1 The seasonal dynamics of soil respiration rate, soil temperature and soil moisture of Syzygium oblatum communities in Xishuangbanna

不同土層（0～5、5～10、10～15 cm）土壤溫度的時間變化差異不顯著（P＞0.05），但均表現為6月最高、12月最低的特點，分別與土壤呼吸速率的最大與最小值相對應；土壤溫度具有一定的垂直變化，3—9月，溫度隨著土層深度增加而降低，但12月份，氣溫下降很快，但由于土壤具有一定的保溫作用，較深土層的土壤溫度較高。結果表明：土壤呼吸速率與不同土層土壤溫度的時間變化趨勢基本相似，土壤呼吸速率與不同土層土壤溫度均呈顯著正相關（P＜0.01）。

不同土層（0～5、5～10、10～15 cm）土壤水分具有明顯的時間變化，土壤含水率6月最高，與此時土壤呼吸速率最大值相對應。土壤水分具有一定的垂直變化，表層土壤含水率較高。3—6月，土壤含水率沿土層呈升高趨勢；6—9月，土壤含水率沿土層呈下降趨勢；9—12月，土壤含水率呈緩慢下降趨勢。土壤呼吸速率與不同土層土壤含水率的時間變化密切相關，相關性極顯著（P＜0.01）。因此，土壤水分是高檐蒲桃群落土壤呼吸速率時間變化的一個重要影響因子。

2.2 土壤呼吸速率與土壤環(huán)境因子的關系

2.2.1 與土壤溫度的關系

對西雙版納高檐蒲桃群落土壤呼吸速率與不同土層土壤溫度的時間動態(tài)進行回歸分析，結果見表1。表1表明高檐蒲桃群落土壤呼吸速率與其不同土層的土壤溫度均呈現了顯著的正相關關系（R2=0.878～0.914，P＜0.01），其中與10～15 cm層土壤溫度的相關性較好；0～5 cm深度的土壤溫度可以解釋87.8%的土壤呼吸變化，5～10 cm深度的土壤溫度可以解釋88.6%的土壤呼吸變化，10～15 cm深度的土壤溫度可以解釋91.4%的土壤呼吸變化。根據高檐蒲桃群落土壤呼吸速率與各層土壤溫度的指數回歸方程（見表1），0～5、5～10、10～15 cm層土壤溫度每升高10 ℃，土壤呼吸速率分別提高2.4、2.55、3.06倍，基于10～15 cm層土溫的Q10值大于0～10 cm層，說明土壤呼吸對10 cm層土溫的變化較為敏感。因此，土壤溫度成為了影響高檐蒲桃群落土壤呼吸速率的一個重要調控因子。

表1 高檐蒲桃群落的土壤呼吸速率與土壤溫度的關系Table 1 Relationship between soil respiration rate and soil temperature in Syzygium oblatum community

2.2.2 與土壤水分的關系

土壤水分是影響土壤呼吸的另一個重要因子，但目前國內外對水分條件與土壤呼吸的相互作用和相互影響關系的研究還缺乏一致性[15]。本研究采用方程式Rs=ax2+bx+c，回歸模型分別對0～5、5～10及10～15 cm土壤含水率（X/%）和土壤呼吸速率（Rs）進行分析，結果（見表2）表明，高檐蒲桃群落土壤呼吸與土壤濕度具有顯著的相關性（R2=0.737～0.743，P＜0.01），土壤水分能夠顯著影響土壤呼吸速率，說明土壤水分是高檐蒲桃群落土壤呼吸速率時間動態(tài)的另一個重要的非生物調控因子。

表2 高檐蒲桃群落的土壤呼吸速率與土壤濕度的關系Table 2 Relationship between soil respiration rate and soil moisture in Syzygium oblatum

2.2.3 與土壤養(yǎng)分的相互關系

對西雙版納高檐蒲桃群落土壤呼吸速率與土壤養(yǎng)分因素進行相關性分析，結果顯示，高檐蒲桃群落土壤呼吸速率與土壤養(yǎng)分之間的相關性具有一定差異（見表3）。土壤呼吸速率與土壤有機質、土壤易氧化有機碳、水解氮、銨態(tài)氮及pH值均達極顯著正相關關系（P＜0.01），且與土壤全氮、硝態(tài)氮、微生物生物量碳呈顯著的正相關關系（P＜0.05）。土壤是植物根系、微生物、動物賴以生存的場所，土壤養(yǎng)分狀況影響土壤植物根系、土壤微生物與土壤動物的數量及活動，從而影響土壤呼吸的時間動態(tài)。

表3 土壤呼吸速率與土壤養(yǎng)分的相關性分析?Table 3 Correlation of soil nutrient with soil respiration

3 討 論

本研究表明，西雙版納高檐蒲桃熱帶森林土壤呼吸速率呈現明顯的單峰型時間變化模式，這與趙吉霞等[16]研究云南磨盤山云南松天然林和人工林、尉海東[17]等觀測的中亞熱帶3種主要人工林的土壤呼吸變化趨勢一致。但是，熱帶森林土壤呼吸具有更明顯的時間波動。本研究中,土壤呼吸波動范圍為 3.33 ～ 5.72 μmol·m-2s-1，與王亞軍等[11]研究發(fā)現西雙版納熱帶森林土壤呼吸的變幅（4.18 ～ 6.04 μmol·m-2s-1）相類似，并顯著高于尉海東等[17]研究表明的亞熱帶森林土壤呼吸速率的變幅（3.37 ～ 3.54 μmol·m-2s-1）。與亞熱帶森林相比較而言，熱帶森林所處的高溫環(huán)境條件對土壤呼吸速率的時間變化產生了顯著的影響。森林土壤呼吸速率動態(tài)的微小變化，能夠顯著影響大氣中CO2濃度和森林土壤碳的累積速率[6]，因此，本研究表明，研究熱帶森林土壤呼吸速率時間動態(tài)規(guī)律，對于理解熱帶森林對全球氣候變化的影響以及熱帶森林對全球碳平衡的貢獻，均具有重要的研究意義。

土壤呼吸速率的時間動態(tài)主要與土壤溫度與土壤水分的季節(jié)變化密切相關[11,16,18]。張麗華等[19]研究發(fā)現土壤呼吸具有明顯的時間變化，土壤呼吸速率季節(jié)波動與氣溫、水分的變化基本同步。本研究中，土壤呼吸速率與土壤溫度及土壤水分的時間變化趨勢基本一致，其中土壤呼吸速率6月最高、12月最低，分別與此時土壤溫度的最大與最小值相對應；土壤呼吸速率6月最高，也與此時土壤含水率最大值相一致。因此，本研究表明土壤溫度與土壤水分的變化與土壤呼吸速率動態(tài)密切相關，通過監(jiān)測土壤溫度與水分的季節(jié)變化，有助于理解熱帶森林土壤CO2排放的變化規(guī)律。

土壤溫度作為重要的土壤非生物因素，能夠顯著影響土壤呼吸速率及其動態(tài)[20]。本研究中，高檐蒲桃群落土壤呼吸速率與不同土層的土壤溫度均具有顯著的正相關性，其中與10～15 cm深度土壤溫度的相關性較好，10～15 cm土層溫度可以解釋91.4%的土壤呼吸變化。土壤溫度主要是通過土壤根系及微生物活動，進而影響土壤呼吸的生態(tài)學過程[21]。盧華正等[22]研究西雙版納熱帶季節(jié)雨林和橡膠林土壤呼吸時，發(fā)現土壤溫度影響根系和土壤微生物的呼吸活動，從而使森林土壤呼吸速率發(fā)生改變。本研究表明，6月份具有較高的土壤溫度，能夠刺激根系及微生物的生長及活動，加速土壤微生物對地面凋落物及土壤有機質的分解，使6月份土壤呼吸速率達到全年的最大值。特別是西雙版納熱帶森林土壤呼吸具有較大的溫度敏感性，土壤呼吸與3個土層（0～5、5～10、10～15 cm）土壤溫度擬和的Q10值分別為2.4、2.55和3.06，與盧華正等[12]用5 cm土溫擬合的西雙版納熱帶季節(jié)雨林土壤呼吸Q10值（2.95）相類似，并明顯高于尉海東等[17]采用5 cm土溫擬合亞熱帶森林土壤呼吸的Q10值（1.35）。因此，本研究表明：與亞熱帶地區(qū)相較而言，西雙版納熱帶森林土壤溫度對土壤呼吸具有較大的貢獻，且土壤呼吸的溫度敏感性顯著高于亞熱帶森林，土壤溫度成為影響熱帶森林土壤呼吸速率的一個最主要的調控因子。

土壤水分是影響土壤呼吸的另一個重要因子[14]，它可能通過影響土壤通透性、根系及微生物活動，從而影響土壤呼吸[21]。由于土壤水分對土壤呼吸的影響，與受土壤溫度的影響密切相關，因此，土壤水分對土壤呼吸的影響具有一定的不確定性。譚炯銳等[23]研究發(fā)現土壤呼吸速率受到土壤水分的顯著影響，土壤呼吸速率隨土壤含水率顯現出先升高后降低的趨勢。土壤含水率達到一定程度時，土壤呼吸速率呈現降低趨勢[20]。徐凡珍等[24]研究發(fā)現，土壤呼吸速率的變化是雨季大于旱季。龔斌等[25]對闊葉林、針葉林、混交林、竹林4種林型研究發(fā)現，由于降雨量對土壤孔隙度的影響，進而影響了土壤呼吸的排放，從而導致各個森林類型的土壤呼吸速率與土壤水分的相關性不大。姜艷等[26]對我國亞熱帶地區(qū)的常綠闊葉林、杉木林和毛竹林3種林分的土壤呼吸和土壤溫、濕度的關系研究發(fā)現，土壤呼吸不僅受溫度的影響，同時受到土壤含水率的雙向調節(jié)作用。因此，本研究表明，高檐蒲桃熱帶森林土壤呼吸與土壤含水率顯著正相關，土壤含水率能夠解釋土壤呼吸速率變化的73%～74%，與大多數亞熱帶森林的研究結果相類似，但在西雙版納熱帶森林樣地中，土壤水分對土壤呼吸的貢獻率小于土壤溫度。

土壤養(yǎng)分不僅是反映土壤肥力的主要指標，也是影響土壤呼吸的重要因素。趙吉霞等[16]研究發(fā)現土壤呼吸速率與土壤全氮和水解氮均達到顯著正相關關系。Sikora等[27]研究發(fā)現，土壤呼吸速率與土壤有機質呈現正相關性。趙吉霞等[16]研究發(fā)現土壤中活性有機碳中易氧化碳與土壤呼吸速率有著顯著正相關性。Kessel等[28]與Broken等[29]研究發(fā)現土壤全氮對土壤呼吸速率呈現顯著的正相關性，全氮的增加會刺激土壤碳的排放。土壤微生物活動受土壤酸堿性的限制，土壤pH值是影響土壤呼吸速率的重要指標[30-31]。本研究發(fā)現，西雙版納高檐蒲桃熱帶森林pH值、土壤養(yǎng)分（土壤易氧化有機碳、土壤全氮、氨態(tài)氮、硝態(tài)氮、水解氮、有機質等）對土壤呼吸速率的影響達到顯著的相關性。其中土壤呼吸速率與土壤有機質、土壤易氧化有機碳、水解氮、銨態(tài)氮及pH值均達極顯著正相關關系（P＜0.01）。因此，本文研究結果與前述研究基本一致，但存在一定的差異，土壤酸堿性及土壤養(yǎng)分狀況影響土壤植物根系、土壤微生物與土壤動物的數量及活動，從而影響土壤呼吸的生態(tài)學過程。

熱帶森林生態(tài)系統土壤CO2的排放研究，是全球變化研究的重要組成內容。然而，目前關于我國熱帶森林土壤呼吸速率時空動態(tài)及其主要調控因素的研究，仍然十分缺乏，并存在一定的不確定性。本研究表明，與溫帶及亞熱帶森林相比較而言，西雙版納熱帶森林具有更高土壤呼吸速率，并由于高溫高濕的熱帶環(huán)境，土壤溫度、水分及土壤養(yǎng)分對土壤呼吸的時間動態(tài)的影響，也存在一定的特殊性，因此，研究結果將有助于正確理解熱帶森林土壤CO2排放的過程及機制以及熱帶森林在全球碳平衡的地位及作用。

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