雷虓 瞿文林 金杰 馬開華 趙瓊玲 沙毓滄 宋子波 段曰湯

摘 要 余甘子作為藥食同源和有著優(yōu)良加工性能的野果，目前越來越受民眾和研究人員的重視。相關(guān)學(xué)者已對余甘子營養(yǎng)藥理成份等方面做了大量研究。本文綜述針對目前余甘子種質(zhì)資源方面的研究情況和種質(zhì)資源的創(chuàng)新改良等方面的研究現(xiàn)狀，指出今后余甘子應(yīng)加強(qiáng)新品種的開發(fā)利用，深入挖掘野生資源，并加強(qiáng)優(yōu)質(zhì)資源保存研究，充分利用分子生物學(xué)等研究手段開展余甘子優(yōu)質(zhì)品種的選育。

關(guān)鍵詞 余甘子 ；種質(zhì)資源 ；特異種質(zhì)

中圖分類號 S667.9 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2018.09.008

Abstract Emblica fruit （Phyllanthus emblica L.） are considered as a medicinal and edible wild fruit with better processing properties and has presently attracted more attention from the public and researchers. Some researchers have conducted a lot of research and development activities in the pharmacological and nutritional components of emblica. The recent researches in conservation， innovation and improvement of germplasm resources of emblica were reviewed， based on which some suggestions were put forward， such as more input in development and utilization of new varieties of emblica， development of the wild resources， conservation of elite germplasm， and breeding of new quality varieties through molecular biology.

Keywords emblica fruit ； germplasm resources ； specific germplasm

進(jìn)入21世紀(jì)以來，隨著人們對保健產(chǎn)品需求的增長，余甘子因其果實(shí)中維生素C含量高、穩(wěn)定性高和對N-亞硝基化合物的高度阻斷性，以及所含SOD活性物質(zhì)的耐熱、耐貯藏特性和抗氧化、抗衰老等多方面特性[1]，越來越受人關(guān)注。余甘子這類具保健功能成分與優(yōu)良加工性能的野果，在食品、藥品、化妝品等諸多領(lǐng)域都具有誘人的應(yīng)用前景。作為一種集多種用途于一身的重要經(jīng)濟(jì)樹種，國內(nèi)外不同領(lǐng)域?qū)W者從不同角度對余甘子進(jìn)行研究。查閱國內(nèi)文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn)，目前余甘子研究以內(nèi)含物藥理成分及作用分析、有效成分的加工和提取、以及生物學(xué)性狀描述為主；國外余甘子的研究更主要以藥理成分的研究為主。在種質(zhì)資源方面的研究缺乏深度和系統(tǒng)性，主要基于形態(tài)水平。本文針對目前余甘子種質(zhì)資源的研究情況對余甘子的研究現(xiàn)狀進(jìn)行綜述，并就今后研究重點(diǎn)提出建議。

1 余甘子的起源、分類和分布

1.1 起源

余甘子起源于亞洲熱帶區(qū)域，是一種熱帶常綠落葉小喬木。從喜馬拉雅山麓到斯里蘭卡、馬六甲海峽，北至中國華南的廣大地區(qū)均有余甘子的分布，余甘子的分布區(qū)域涵蓋了70～122°E，1～29°N的廣大地區(qū)，分布范圍非常廣闊[2]。在蘇聯(lián)植物學(xué)家瓦維洛夫提出的世界作物八大起源中心學(xué)說當(dāng)中，余甘子歸屬于印度-緬甸起源中心，原產(chǎn)地在東南亞熱區(qū)的印度、斯里蘭卡、馬來西亞和中國南部地區(qū)及鄰近的緬甸、老撾等幾個(gè)國家。

1.2 分類

余甘子屬于大戟科（Euphorbiaceae）葉下珠屬（Phyllanthus）植物，根據(jù)中國植物志記載，該屬植物約有600個(gè)種，其中我國產(chǎn)33種，在我國主要集中在長江以南各省區(qū)，余甘子隸屬于本屬植物的核果葉下珠亞屬，該亞屬植物我國僅有1種，即余甘子（Phyllanthus emblica Linn.）。

1.3 分布

目前，經(jīng)過不同時(shí)期的栽培和引種，余甘子已在世界各大洲均有分布，從地理位置上看，北至我國四川南部，南至印度尼西亞，分布在北緯1～29°的熱帶亞熱帶地區(qū)，中國南部、印度中南部、泰國、越南、老撾、斯里蘭卡、馬來西亞、菲律賓、古巴、波多黎各、特立尼達(dá)、巴拿馬、肯尼亞、南非等國家和地區(qū)均有分布[2]。其中印度、中國兩廣及福建等地有商品栽培[3]。

據(jù)考證，我國余甘子至少已有1 800多年的利用歷史，“余甘”二字最早見于東漢楊孚的《異物志》，直至北魏賈思勰撰寫的《齊民要術(shù)》中均沿用“余甘”為其名，歷代藥典如《唐本草》、《本草綱目》、《滇南本草》等均有余甘子的藥用記載[4]。建國后，余甘子于1977年被正式列入《中國藥典》；20世紀(jì)80年代，被國家衛(wèi)生部列為我國第一批藥食兩用植物品種[5]。

中國西南內(nèi)陸及南方沿海的云南、海南、貴州、四川、廣西、廣東、福建等省份的熱帶亞熱帶地區(qū)均有余甘子分布，不同區(qū)域氣候及海拔差異較大，如云南省在海拔600～1 700 m均有余甘子分布[6]；貴州省余甘子適宜生態(tài)區(qū)為海拔1 250～1 400 m、年均溫16～18.5℃的區(qū)域[7]；福建省余甘子主要分布在閩南地區(qū)，多為海拔500 m以下的丘陵、臺地[8]。熊儀俊等[9]對余甘子分布區(qū)的地理和氣候因子進(jìn)行綜合分析，將中國余甘子分為以云南元謀為代表的干熱分布區(qū)、以四川西昌為代表的較濕潤區(qū)、以閩南為代表的濕潤區(qū)等三種不同分布區(qū)，這3個(gè)分布區(qū)分別代表了余甘子在國內(nèi)分布區(qū)的不同地理及氣候特點(diǎn)。中國云南省是主要的余甘子野生資源分布區(qū)[6]，除了香格里拉以外，云南省內(nèi)的金沙江、南盤江、元江、瀾滄江、怒江等流域均有余甘子分布，總量居全國余甘子野生資源首位[10]，另外在廣西南部和西南部[11]、貴州南部[7]以及四川西南部均有大量野生余甘子分布。

2 余甘子種質(zhì)資源的評價(jià)

2.1 形態(tài)分類研究

余甘子種質(zhì)資源的表型分析主要根據(jù)果實(shí)、花及葉片的特征。不同種質(zhì)資源（品種）間果實(shí)形狀、大小、顏色及其他形態(tài)特征乃至風(fēng)味都會(huì)有不同程度的差異，有些差別甚大，果實(shí)形態(tài)是區(qū)別余甘子不同種質(zhì)資源的主要依據(jù)。20世紀(jì)90年代初期，國內(nèi)學(xué)者程文俊、李昆等根據(jù)余甘子果實(shí)形態(tài)及其它性狀，在余甘子果型及類群區(qū)分方面做了大量工作。1986年，程文俊[12]根據(jù)余甘子果實(shí)的外部形態(tài)及生長特性，將汕頭余甘子品種分為獅頭、軟枝、青皮、土種4個(gè)品種類型。1991年，陳進(jìn)等[13]在云南省勐臘縣、墨江縣，海拔850～1 080 m的5個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)，通過實(shí)生選種獲得了8808、8931、9001、9002、90106五個(gè)優(yōu)良單株，其中有部分果型和Vc高于閩粵一帶的余甘子。1994年，李昆等[14]根據(jù)余甘子果形及經(jīng)濟(jì)性狀將云南省余甘子果實(shí)分為6大類型。這些分類由于直觀、材料容易獲得，具有重要的應(yīng)用價(jià)值，但普遍局限于國內(nèi)品種及果實(shí)形狀，難免具有局限性。

王開良等[15]通過花、果實(shí)等性狀綜合分析了來自印度和國內(nèi)不同余甘子選育品種，將其分為來自印度的大果型G1和來自國內(nèi)不同分布區(qū)的品種和育種材料中小果型G2兩大類型，認(rèn)為二者在生物學(xué)特性上有較強(qiáng)的互補(bǔ)性。趙瓊玲等以云南野生余甘子為主要材料，對余甘子的花、葉形態(tài)變異程度進(jìn)行了分析研究，指出不同種源余甘子葉片形態(tài)、雌花和雄花性狀的特點(diǎn)均是造成余甘子形態(tài)變異的因素[16]。

2.2 居群分化研究

余甘子種群在群體內(nèi)存在著較大的遺傳分化。瞿文林[17]、吳建花[18]等通過果實(shí)形態(tài)特征，分別對不同居群的云南野生余甘子資源展開居群間和局群內(nèi)的變異分析研究，得出余甘子果實(shí)經(jīng)濟(jì)性狀在居群間和居群內(nèi)的變異非常豐富，而且居群內(nèi)的變異遠(yuǎn)大于居群間；李巧明等[19]采用ISSR分子標(biāo)記技術(shù)，對4個(gè)分布于云南不同干熱河谷地區(qū)的余甘子居群進(jìn)行遺傳多樣性分析，也得出表明余甘子居群間遺傳分化較低的結(jié)論。說明不同生態(tài)環(huán)境下余甘子果實(shí)的表型性狀變異不僅受到內(nèi)部遺傳分化的影響，還與余甘子所處的生長環(huán)境密切相關(guān)。

2.3 分子標(biāo)記技術(shù)的應(yīng)用

目前研究中隨著余甘子研究的不斷深入，應(yīng)用分子標(biāo)記對資源進(jìn)行研究已經(jīng)越來越普遍，RAPD、ISSR、SRAP等分子標(biāo)記技術(shù)也被應(yīng)用于DNA水平上的余甘子研究。分子生物學(xué)輔助的評價(jià)鑒定方法是我們更好認(rèn)識評價(jià)余甘子種質(zhì)資源最有效途徑。通過分子標(biāo)記等技術(shù)研究余甘子種質(zhì)資源遺傳變異情況，對余甘子生物多樣性的保護(hù)和資源的可持續(xù)利用都有及其重要的意義。

蔡英卿等[20]率先優(yōu)化了余甘子RAPD反應(yīng)條件，采用20對篩選引物對福建省34份余甘子基因型進(jìn)行了RAPD研究，并找到了23份余甘子種質(zhì)資源的特征標(biāo)記，通過分子標(biāo)記聚類分析將參試的余甘子資源劃分為惠安余甘和莆田余甘兩大類。鐘鳳林等[21]對余甘子ISSR反應(yīng)體系進(jìn)行了優(yōu)化，建立并優(yōu)化了適宜于余甘子的ISSR分析擴(kuò)增體系。劉曉生等[22]采用ISSR標(biāo)記技術(shù)對潮汕地區(qū)余甘子品種進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果表明余甘子具有豐富的遺傳多樣性，其親緣關(guān)系與心態(tài)鑒定特征相一致。周平等[23]通過正交設(shè)計(jì)和單因素試驗(yàn)調(diào)整優(yōu)化了余甘SRAP反應(yīng)體系，并利用 SRAP 標(biāo)記檢測了福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所資源圃中保存的代表南方濕潤分布區(qū)福建、廣東、廣西的22份余甘子種質(zhì)材料遺傳多樣性，其聚類結(jié)果既顯示了一定的地理相關(guān)性，又存在差別[24]。以上研究結(jié)果說明，余甘子標(biāo)新性狀受外界環(huán)境影響大，但其遺傳背景還需深入鑒定。

3 余甘子種質(zhì)資源保存與特異種質(zhì)改良

3.1 種質(zhì)資源保存狀況

余甘子資源在我國南方各省熱帶亞熱帶區(qū)域廣泛分布，云南野生資源最為豐富。目前在福建人工改造和栽培的面積最大，各地在20世紀(jì)90年代開始各分布區(qū)陸續(xù)進(jìn)行了資源收集和研究的工作，經(jīng)過持續(xù)多年的收集，福建和云南兩省相繼建立了種質(zhì)資源庫，分別成立了國家農(nóng)業(yè)部余甘子種質(zhì)資源圃和云南余甘子創(chuàng)新基地，福建余甘子種質(zhì)資源圃經(jīng)過四次調(diào)查、整理調(diào)查不同單株80～90種收集各類地方品種和野生資源100多份[25]；云南余甘子創(chuàng)新基地主要以收集野生資源為主，從各余甘子產(chǎn)區(qū)收集野生資源150多份，從野生資源入手，以經(jīng)濟(jì)利用效率和栽培性狀的適應(yīng)性為目的，對樹型、枝葉性狀、果實(shí)性狀、果實(shí)內(nèi)含物等方面進(jìn)行研究，確立一些具有優(yōu)良性狀的種資資源和單株，為優(yōu)良品種的選育打下基礎(chǔ)。

3.2 特異種質(zhì)和主栽品種

余甘子實(shí)生群體變異較大，國內(nèi)余甘子培育主要以實(shí)生選種為主，一直以來各地均重視調(diào)查，收集余甘子種質(zhì)資源，以期能夠進(jìn)一步選擇、培育優(yōu)良品系和單株。早期的實(shí)生選育單株及品系已有綜述報(bào)道[26]，近期于2011年汕頭市林業(yè)科學(xué)研究所楊海東等通過汕頭市潮陽區(qū)金灶鎮(zhèn)野外發(fā)現(xiàn)的優(yōu)良單株選育出余甘子優(yōu)良新品種“玻璃油甘”（廣東省林木良種 委員會(huì)審定）[27]；2013年，龔發(fā)萍、楊升等報(bào)道了云南省保山市隆陽區(qū)潞江鎮(zhèn)叢崗村石板田村民小組榿木洼滇橄欖天然林中選出的橄欖新品種“高黎貢山糯橄欖”（云南省林木良種委員會(huì)）[28]。2016年，云南省農(nóng)科院沙毓滄等人從云南余甘子創(chuàng)新基地中選育出優(yōu)良大果 “盈玉”，并注冊登記了云南省園藝植物新品種。

4 余甘子種質(zhì)資源的研究重點(diǎn)和方向

4.1 野生資源的深入挖掘和優(yōu)質(zhì)資源的基礎(chǔ)研究

云貴高原以及南方各省余甘子分布區(qū)野生資源豐富，應(yīng)繼續(xù)加強(qiáng)野生種質(zhì)資源的調(diào)查保存。余甘子因其較高的保健功能和經(jīng)濟(jì)開發(fā)利用價(jià)值，以后必將更廣泛的為大眾認(rèn)知和接受，對具有育種價(jià)值的資源進(jìn)行篩選和分類研究，為科研和生產(chǎn)實(shí)踐提供較為系統(tǒng)與合理的分類指導(dǎo)依據(jù)；各資源收集保存單位加強(qiáng)優(yōu)異種質(zhì)資源的交流互換，加大優(yōu)異種質(zhì)資源的推廣和適宜性研究；針對優(yōu)質(zhì)野生資源加強(qiáng)生物學(xué)特性的基礎(chǔ)研究以及雜交育種的基礎(chǔ)研究，包括花粉活力和人工授粉、果實(shí)生長等方面的研究，了解余甘子雜交過程中可能出現(xiàn)的問題。

4.2 深入分子生物學(xué)的研究

余甘子標(biāo)新性狀受外界環(huán)境影響大，但其遺傳背景并不清晰，還需深入鑒定。目前國內(nèi)文獻(xiàn)顯示，在現(xiàn)階段余甘子研究以生物學(xué)描述為主，對余甘子細(xì)胞及分子不同水平上的遺傳變異規(guī)律的深入研究較少，利用現(xiàn)代分子生物技術(shù)，進(jìn)行不同水平上的深層次研究，通過核型分析和系譜檢索，明確余甘子的遺傳背景，構(gòu)建遺傳多樣性圖譜，包括其倍性、品種來源、親緣關(guān)系等，進(jìn)一步摸清余甘子的系統(tǒng)譜系，發(fā)現(xiàn)新的相關(guān)基因，建立核心種質(zhì)庫，為育種時(shí)親本的選配提供理論依據(jù)，分子生物學(xué)輔助的評價(jià)鑒定方法將是我們認(rèn)識評價(jià)余甘子種質(zhì)資源的有效途徑。

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