潘兵青，朱向濤，潘星樺，戴馨妤，傅 潔，林城妤

(浙江農(nóng)林大學(xué) 暨陽學(xué)院，浙江 諸暨 311800)

牡丹(Paeoniasuffruticosa)，芍藥科芍藥屬落葉灌木，我國(guó)特產(chǎn)的傳統(tǒng)名花，中國(guó)十大名花之一，花大色艷，具有較高觀賞價(jià)值、藥用價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1]。我國(guó)江南地區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，降水多且持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，而牡丹具有不耐濕熱的特點(diǎn)，江南牡丹群目前品種較少，部分品種已瀕臨滅絕[2]。江南地區(qū)降水過多是影響該地區(qū)牡丹生長(zhǎng)發(fā)育的主要原因，較長(zhǎng)時(shí)間的梅雨季節(jié)伴隨著大量降雨，導(dǎo)致牡丹長(zhǎng)期處于澇漬脅迫狀態(tài)下而影響其生長(zhǎng)。江南地區(qū)耐澇品種的選育、品種結(jié)構(gòu)調(diào)整和相應(yīng)的栽培問題將是未來研究的主要方向。因此，探索澇害對(duì)牡丹影響機(jī)制并在保護(hù)現(xiàn)有江南牡丹品種的基礎(chǔ)上培育耐澇的牡丹品種成為迫在眉睫的任務(wù)[3]。

鈣是植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中的重要元素，能作為第二信使與CaM(Calmudolin)結(jié)合偶聯(lián)胞外信號(hào)與胞內(nèi)生理生化反應(yīng)，通過穩(wěn)定細(xì)胞結(jié)構(gòu)及誘導(dǎo)特異基因表達(dá)來提高植物對(duì)逆境的抗性[4]。研究表明，缺鈣會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞壁不能形成，影響細(xì)胞分裂，進(jìn)而影響根尖、莖尖等分生組織的形成[5]。目前，關(guān)于鈣與植物在逆境脅迫的研究表明[6-11]，鈣是生物膜穩(wěn)定劑，能在一定程度上保持植物細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能，缺鈣會(huì)引起超氧化物歧化酶(SOD)活性變化，使自由基濃度增加，促進(jìn)膜脂過氧化作用，從而產(chǎn)生大量MDA，而且鈣參與了抗氧化酶活性的調(diào)節(jié)，從而增強(qiáng)植物對(duì)逆境的適應(yīng)能力。牡丹生長(zhǎng)發(fā)育與鈣供應(yīng)關(guān)系密切，隨著鈣濃度的增大，牡丹花期可延長(zhǎng)，但高濃度鈣降低成花率[12]。鈣可降低可溶性蛋白質(zhì)降解速度及乙烯釋放速率,提高SOD酶的活性，增加光合速率,從而延緩牡丹花瓣衰老。然而外源鈣如何影響牡丹生理生化特性研究尚未見報(bào)道，因此，研究外源鈣對(duì)緩解牡丹澇害的作用具有重要意義。本研究以牡丹為材料，在澇害脅迫下外施CaCl2，試圖探討外施CaCl2對(duì)緩解牡丹澇害脅迫的作用，分析不同濃度外源鈣處理如何影響牡丹生理生化變化，進(jìn)而確定最適宜的外源鈣濃度，探討鈣對(duì)增強(qiáng)牡丹抗?jié)承缘纳頇C(jī)制，為緩解澇害對(duì)牡丹的傷害找到經(jīng)濟(jì)有效的方法提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論支持。

1 材料與方法

1.1 材料與處理方法

本試驗(yàn)于2016年4-5月在浙江農(nóng)林大學(xué)暨陽學(xué)院(29°45′N，120°14′E)進(jìn)行。供試牡丹品種為4年生卷葉紅，生長(zhǎng)狀況很好，高度50 cm，栽植于上口徑28 cm、下口徑19 cm、高23 cm的塑料盆，基質(zhì)是由園土∶沙∶珍珠巖(5∶3∶2)組成的混合基質(zhì)[3]，利用浸盆法進(jìn)行淹水處理，對(duì)牡丹葉片正反面早晚噴灑各1次，噴灑直至葉片有水滴落，噴灑間隔8 h以上。根據(jù)預(yù)試驗(yàn)結(jié)果，本試驗(yàn)共設(shè)4個(gè)處理，淹水脅迫下分別噴施濃度為0.6(A)、0.3(B)、0.1 mmol·L-1(C)的CaCl2，以淹水但不噴CaCl2的牡丹作為對(duì)照(D)，每個(gè)處理完成3次重復(fù)，每重復(fù)處理3株。在淹水脅迫后2、4、6、8、10 d，取每株幼苗的第1花序下第3～5葉片后用自來水沖去表面污物，再用蒸餾水沖洗2～3次后，用吸水紙吸干表面水分，去掉主脈，測(cè)定各項(xiàng)酶活性。

1.2 試驗(yàn)方法和數(shù)據(jù)處理

葉綠素含量用乙醇浸提比色法[13]測(cè)定，細(xì)胞膜透性(MP)采用電導(dǎo)率法[14]測(cè)定。采用李合生[15]的方法測(cè)定過氧化氫酶(CAT)活性；采用趙世杰[16]的方法測(cè)定超氧化物歧化酶(SOD)活性、丙二醛(MDA)，用考馬斯亮蘭G-250比色法[17]測(cè)定可溶性蛋白質(zhì)含量。采用Y.Nakano[18]的方法測(cè)定抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS19.0和Excel 2016進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 CaCl2對(duì)淹水脅迫下牡丹葉綠素含量的影響

由圖1可以看出，隨著淹水脅迫處理時(shí)間的逐漸延長(zhǎng)，葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素均呈現(xiàn)逐漸下降的變化趨勢(shì)。澇害使牡丹葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素的含量在短時(shí)間內(nèi)快速下降，而外施鈣能夠緩解各種色素的下降程度，使色素下降緩慢，葉綠素a/b呈現(xiàn)先升高后降低再升高的變化趨勢(shì)。總體上來看，在0.3 mmol·L-1鈣濃度下各種色素下降程度最慢，有效地降低因澇害造成的色素下降，說明外源鈣在一定程度上緩解淹水脅迫對(duì)牡丹光合色素的破壞，降低了澇害對(duì)牡丹的影響。

2.2 CaCl2對(duì)淹水脅迫下牡丹電導(dǎo)率的影響

電導(dǎo)率能夠反映植物細(xì)胞受破壞程度。隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，不同處理下牡丹相對(duì)電導(dǎo)率均呈持續(xù)上升的變化趨勢(shì)，外源鈣在一定程度上緩解淹水脅迫對(duì)質(zhì)膜的傷害，維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，其中0.3 mmol·L-1的CaCl2處理的葉片電導(dǎo)率呈現(xiàn)上升幅度最小，說明細(xì)胞質(zhì)膜所受傷害小，細(xì)胞穩(wěn)定性較強(qiáng)，而隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，其他處理均較快上升(表1)。因此，0.3 mmol·L-1的CaCl2處理可以有效緩解細(xì)胞膜的氧化傷害。牡丹葉片中的電導(dǎo)率隨著淹水脅迫處理時(shí)間的加長(zhǎng)而增加，在第10天，各處理均達(dá)到最高。

2.3 CaCl2對(duì)淹水脅迫下牡丹可溶性蛋白含量的影響

隨著CaCl2對(duì)淹水脅迫下牡丹處理時(shí)間的延長(zhǎng)，可溶性蛋白呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì)，總體變化幅度不大，外施鈣濃度為0.3 mmol·L-1時(shí)可溶性蛋白增加幅度最大，但在淹水脅迫后期，可溶性蛋白有下降趨勢(shì)(表2)。在輕度脅迫下，植物可溶性蛋白含量有小幅度上升，說明葉片內(nèi)可能合成了水分脅迫蛋白，導(dǎo)致可溶性蛋白含量增加。

圖1 CaCl2對(duì)淹水脅迫下牡丹葉片葉綠素含量的影響

注：表中同一采樣期同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異達(dá)0.01顯著水平，下同。

2.4 CaCl2對(duì)淹水脅迫下牡丹SOD活性的影響

SOD酶活性隨著淹水脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì)，在處理后的第6天，SOD活性最強(qiáng)，之后又逐漸降低。在第10天時(shí)0.6 mmol·L-1處理的和不噴CaCl2的活性達(dá)到最低(表3)。外源鈣處理在一定程度上增強(qiáng)了酶的活性，不同濃度的鈣處理，酶活性變化不同，其中鈣濃度為0.3 mmol·L-1時(shí)SOD活性最大，說明外源鈣會(huì)調(diào)控SOD酶的活性從而增強(qiáng)牡丹的抗?jié)承?，且濃度?.3 mmol·L-1時(shí)效果最好。

表3 CaCl2對(duì)淹水脅迫下牡丹SOD活性的影響

2.5 CaCl2對(duì)淹水脅迫下牡丹CAT的影響

CaCl2對(duì)淹水脅迫下牡丹處理下，CAT活性隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì)(表4)。外施鈣能夠顯著提高CAT酶的活性，當(dāng)外施CaCl2濃度為0.3 mmol·L-1時(shí)，CAT活性升高幅度最大，表明外施0.3 mmol·L-1的CaCl2，能夠顯著提高牡丹的抗?jié)承裕?天時(shí)，酶活性均達(dá)到最高。

2.6 CaCl2對(duì)淹水脅迫下牡丹葉片中APX的影響

隨著淹水脅迫處理時(shí)間的延長(zhǎng)，APX酶活性呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì)，在處理后第6天，APX活性最強(qiáng)，之后又逐漸降低，在第10天時(shí)各處理的活性達(dá)到最低(表5)。不同濃度的外源鈣處理后，酶活性變化較大，鈣濃度為0.3 mmol·L-1時(shí)活性變化幅度最大，主要原因是外源鈣具有調(diào)控酶活性的功能，在一定程度上增加了牡丹的抗?jié)承?，且濃度?.3 mmol·L-1時(shí)效果最好。

2.7 CaCl2對(duì)淹水脅迫下牡丹MDA活性的影響

MDA是植物受到逆境脅迫時(shí)膜脂過氧化作用的最終產(chǎn)物,其含量的高低反映ROS對(duì)植物細(xì)胞膜傷害的程度。結(jié)果顯示，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，MDA含量呈逐漸增加的變化趨勢(shì)，外源鈣在一定程度上緩解MDA的增加(表6)。說明外源鈣有一定的增強(qiáng)牡丹抗?jié)承缘淖饔谩目傮w上看，MDA含量在0.3 mmol·L-1的CaCl2處理下增加最慢，說明外源鈣抑制了MDA的產(chǎn)生，第10 d牡丹MDA含量最高。因此，鈣能有效減少牡丹MDA的產(chǎn)生，在0.3 mmol·L-1濃度時(shí)作用最顯著。

表4 CaCl2對(duì)淹水脅迫下牡丹CAT的影響

表5 CaCl2對(duì)淹水脅迫下牡丹APX活性的影響

表6 CaCl2對(duì)淹水脅迫下牡丹MDA含量的影響

3 結(jié)論與討論

本研究發(fā)現(xiàn)，淹水脅迫下牡丹的葉綠素含量呈逐漸下降的變化趨勢(shì)，電導(dǎo)率逐漸升高，超氧化物歧化酶(SOD)、無氧呼吸酶(CAT、APX)以及可溶性蛋白含量活性均呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì)。外施鈣可以緩解淹水脅迫對(duì)牡丹的傷害，可以減緩葉綠素含量的下降，可以減緩電導(dǎo)率的上升，同時(shí)外施CaCl2濃度為0.3 mmol·L-1時(shí)效果最顯著。

淹水脅迫下，植物能夠正常生長(zhǎng)發(fā)育的機(jī)制之一就是誘導(dǎo)抗氧化防御系統(tǒng)起作用。因此，植物抗?jié)承蕴岣吲c其抗氧化系統(tǒng)密切相關(guān)[19]。SOD是一種重要的抗氧化劑，在保護(hù)細(xì)胞免受氧自由基的毒害中發(fā)揮著重要作用[20]。CAT、APX是生物體內(nèi)超氧陰離子自由基的清除劑，可有效地防止脅迫對(duì)生物體的損害，并且2種酶幾乎參與了生物體對(duì)各種逆境的全部生理生化反應(yīng)，是生物體內(nèi)重要的抗氧化酶類[21]。丙二醛(MDA)是膜脂過氧化的主要產(chǎn)物之一，具有細(xì)胞毒性，容易引起細(xì)胞膜功能的紊亂[22]。有研究表明，在培養(yǎng)液中加入一定濃度的鈣能顯著提高幼苗葉片在低溫脅迫下的保護(hù)酶活性及保護(hù)性物質(zhì)含量，降低電解質(zhì)滲透率、MDA含量，從而提高植物的抗?jié)承訹23-24]。本研究表明適量的鈣能有效提高牡丹葉片中SOD、CAT、APX的活性，并顯著降低MDA的含量，在一定程度上緩解牡丹淹水脅迫傷害，維持其正常的生長(zhǎng)發(fā)育，使牡丹對(duì)逆境的適應(yīng)能力增強(qiáng)，這與前人研究結(jié)果相一致[25-29]。

鈣是植物生長(zhǎng)的必需營(yíng)養(yǎng)元素，外源鈣可調(diào)節(jié)植物基因表達(dá)、維持細(xì)胞膜的完整性、促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育[30]，同時(shí)可通過調(diào)節(jié)氮代謝提高植株對(duì)環(huán)境的耐受性[31]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，適量的鈣對(duì)緩解牡丹在淹水脅迫下的傷害具有明顯作用，且在鈣濃度為0.3 mmol·L-1時(shí)牡丹的酶活性最高，抑制了氧化產(chǎn)物MDA的產(chǎn)生，從而保護(hù)了牡丹細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性，試驗(yàn)結(jié)果證明，高濃度外源鈣和低濃度鈣均不利于緩解牡丹在淹水脅迫下的傷害。高鈣抑制牡丹生長(zhǎng)的原因可能是抑制了其他元素(K、Mg)的吸收，從而破壞光合系統(tǒng)進(jìn)而影響其生長(zhǎng)[32-34]，具體原因有待進(jìn)一步研究。

使用外源鈣可以明顯緩解牡丹在淹水脅迫下造成的傷害,使植株MDA含量降低,SOD、CAT、APX活性及可溶性蛋白含量增加,并維持在較高水平。這說明鈣在牡丹淹水脅迫過程中參與了植株體內(nèi)細(xì)胞保護(hù)酶系統(tǒng)的調(diào)控,增強(qiáng)了保護(hù)酶活性并使之維持在較高水平,減緩了膜脂過氧化過程,從而降低了淹水脅迫對(duì)牡丹植株的傷害。

缺鈣會(huì)使單位葉面積葉綠素含量減少，還會(huì)導(dǎo)致葉肉細(xì)胞的液泡膜破裂。A.Schwartz[35]等指出，Ca2+參與了氣孔開閉的生理過程；F.V.Assche[36]研究認(rèn)為，鈣能提高植物葉片含水量，使葉綠體膜結(jié)構(gòu)保持穩(wěn)定，增強(qiáng)Rubisco酶和PEP羧化酶活性，從而提高CO2羧化效率。本研究表明，適量的鈣能顯著提高牡丹葉片葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素的含量。

可溶性蛋白是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可溶性蛋白的增加和積累都能提高細(xì)胞的保水能力，對(duì)細(xì)胞的生命物質(zhì)及生物膜起到保護(hù)作用，在植物生理機(jī)能衰退、逐漸衰老的過程中，可溶性蛋白含量會(huì)逐漸減少。研究表明，外源鈣能夠提高細(xì)胞的保水能力，對(duì)細(xì)胞的生命物質(zhì)及生物膜起到保護(hù)作用，可有效提高牡丹的耐澇性。在濃度為0.3 mmol·L-1時(shí)作用效果最佳，這與前人研究結(jié)果[37]相一致。

淹水脅迫會(huì)使牡丹產(chǎn)生大量的活性氧，造成細(xì)胞質(zhì)膜結(jié)構(gòu)或透性發(fā)生改變或喪失，使細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)大量外滲，引起組織浸泡液的電導(dǎo)率值發(fā)生變化[38]，電導(dǎo)率值的大小影響牡丹葉片細(xì)胞的狀態(tài)，電導(dǎo)率值越大說明質(zhì)膜的傷害程度越大，試驗(yàn)結(jié)果顯示外施CaCl2可以有效緩解細(xì)胞膜的氧化傷害。

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