黨亞玲，韓 煒，張 婭，馬霄華，費(fèi)兵強(qiáng)，管文軻

(1.新疆林業(yè)科學(xué)研究院，新疆 烏魯木齊 830054；2.新疆師范大學(xué) 地理科學(xué)與旅游學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830054；3.新疆干旱區(qū)湖泊環(huán)境與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830054)

新絲綢之路經(jīng)濟(jì)帶要求烏魯木齊市改善生態(tài)環(huán)境，交通道路綠化建設(shè)是其中重要的環(huán)節(jié)。道路綠化的內(nèi)容有兩方面：一種是利用木本和草本植物進(jìn)行平面綠化，另一種是選擇藤本類植物進(jìn)行垂直綠化。垂直綠化對(duì)立地條件要求不高且單位綠化面積最大，故正在積極推廣。藤本類植物五葉地錦(Parthenocissusquinquefolia)又名爬墻虎，具有耐寒、耐旱、抗病蟲害等特性，攀緣性強(qiáng)，同時(shí)能凈化空氣，是不可多得的垂直綠化材料[1-3]。在地錦(大戟屬)的生理和生態(tài)特性方面，馮國(guó)祿[4]通過(guò)研究爬山虎的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)及其與生活環(huán)境相適應(yīng)性，得出在城鎮(zhèn)立體綠化中選用爬山虎較為理想。江迪[5]等通過(guò)對(duì)蘭州市特殊空間環(huán)境引種栽培的14種耐陰植物丙二醛(MDA)含量的測(cè)定，得出五葉地錦具有較強(qiáng)的耐陰性。肖松江[6]等在東南地區(qū)通過(guò)設(shè)置3個(gè)遮光水平對(duì)異葉爬山虎(P.dalzielii)、栓翅爬山虎(P.suberosa)和五葉爬山虎(P.quinquefolia)的23個(gè)生態(tài)型進(jìn)行耐陰性研究，表明異葉爬山虎具有良好的耐陰特性。張淑勇[7]等在華北地區(qū)研究了土壤水分對(duì)五葉爬山虎光合與蒸騰作用的影響，發(fā)現(xiàn)土壤水分條件適宜且光合有效輻射強(qiáng)度在400～1 000 μmol·m-2·s-1，爬山虎的光合速率和水分利用效率都能維持較高水平。鄭元[8]等在西南地區(qū)通過(guò)對(duì)爬山虎光合參數(shù)的測(cè)定建立了光合生理光響應(yīng)、CO2響應(yīng)曲線的擬合方程，為進(jìn)一步發(fā)揮地錦的生態(tài)效益提供了一定的參考價(jià)值。施建敏[9]等證實(shí)了短期CO2濃度升高對(duì)植物具有一定的促進(jìn)作用。樊良新[10]等發(fā)現(xiàn)CO2濃度倍增對(duì)苜蓿的生長(zhǎng)具有一定的施肥效應(yīng)并能夠增強(qiáng)其抗旱能力。李青超[11]等證明CO2濃度升高可以促進(jìn)紅樺幼苗的生長(zhǎng)，并增強(qiáng)幼苗對(duì)寒冷環(huán)境的抵抗力。喬勻周[12]等研究了CO2濃度升高對(duì)控制環(huán)境生長(zhǎng)室中的紅樺幼苗的樹皮及其去皮樹干的影響，證明CO2濃度升高對(duì)樹皮的厚度、基部橫截面積以及體積均有促進(jìn)作用。這些研究為本試驗(yàn)的開展提供了理論參考。在城市綠化方面，劉光立[13]對(duì)成都市4種垂直綠化植物進(jìn)行生態(tài)環(huán)境效益的對(duì)比研究，結(jié)果表明爬山虎具有較高的殺菌能力。張迎輝[14]等分析了土壤水分條件對(duì)爬山虎釋氧固碳和降溫增濕效應(yīng)的影響，結(jié)果表明隨著水分脅迫的加劇，爬山虎固碳釋氧與降溫增濕能力逐漸下降。以上研究都闡明了地錦在綠化方面的生態(tài)價(jià)值，以及在改善城市空氣方面的重要意義。

學(xué)者們?cè)谔骄康劐\的分類、生長(zhǎng)習(xí)性以及對(duì)土壤水分等環(huán)境的適應(yīng)性方面做了較多工作。在交通綠化方面，較多的研究集中在喬木類植物上，對(duì)地錦這種藤本類植物綠化效應(yīng)的研究相對(duì)較少，尤其是在西北干旱區(qū)交通環(huán)境下較高的CO2濃度對(duì)五葉地錦光合特性影響的研究尚未見報(bào)道，因此，本研究通過(guò)對(duì)道路環(huán)境下五葉地錦光合特征參數(shù)的測(cè)定，證明五葉地錦是干旱區(qū)道路環(huán)境下綠化植物中的優(yōu)選植物，并揭示城市化建設(shè)尤其是道路交通的發(fā)展對(duì)綠化植物所產(chǎn)生的生物學(xué)效應(yīng)，從而為城市道路的綠化提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

新疆烏魯木齊市(以下簡(jiǎn)稱烏市)地理坐標(biāo)42°45′-44°08′N，86°37′-88°58′E，位于天山中段北麓，準(zhǔn)噶爾盆地南緣，海拔680～920 m，市區(qū)平均海拔約800 m。烏市屬于中溫帶大陸性干旱氣候區(qū)，春秋季短、冬夏季長(zhǎng)，晝夜溫差較大，年平均氣溫約7.0℃，冬季平均氣溫約-15.2℃，夏季平均氣溫約為25.7℃。本區(qū)光熱充足，平均年日照時(shí)數(shù)達(dá)2 500 h以上，年平均降水量約321.5 mm(1971-2010年)。市內(nèi)綠化覆蓋面積約為2.69萬(wàn)hm2，2014年綠化覆蓋率達(dá)到38.5%。

本試驗(yàn)在烏市南北走向的河灘快速路西側(cè)綠化帶進(jìn)行。河灘快速路是烏市貫通南北的交通主動(dòng)脈，平均每日約有30萬(wàn)輛各類車輛通行，且早晚高峰明顯，并伴有擁堵現(xiàn)象，因此污染嚴(yán)重。選取距離河灘路中心線15 m處健康的多年生五葉地錦作為試驗(yàn)組，同時(shí)以交通活動(dòng)影響較小的新疆師范大學(xué)昆侖校區(qū)(位于距烏市河灘快速路綠化帶步行15 min)長(zhǎng)勢(shì)一致的多年生五葉地錦作為對(duì)照組(CK)。測(cè)定植株所在處土壤質(zhì)地相同，水分良好(使用HH2型土壤濕度計(jì)測(cè)定土壤初始體積含水量均在20%～23%)，在測(cè)量期間每隔3 d對(duì)2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的植物進(jìn)行人工噴灑灌溉。

1.2 氣體交換參數(shù)日變化測(cè)定

2016年5月21-30日，選擇7個(gè)晴朗天氣(河灘路4 d，校園內(nèi)3 d)，在自然光照條件下，使用Li-6400XT便攜式氣體交換系統(tǒng)(Li-COR，USA)測(cè)定葉片光合特征參數(shù)，于8:00-20:00，每隔2 h測(cè)定1次。選取5株長(zhǎng)勢(shì)一致且生長(zhǎng)良好的五葉地錦向陽(yáng)外圍的成熟功能葉，高度為50 cm左右，每株選取5片功能葉，每葉測(cè)定3次，分析數(shù)據(jù)取算術(shù)平均值。

直接輸出參數(shù)：凈光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)；胞間CO2濃度(Ci，μmol·mol-1)、蒸騰速率(Tr，mmol·m-2·s-1)等光合生理參數(shù)。光合有效輻射(PAR，μmol·m-2·s-1)、大氣溫度(Ta，℃)、大氣CO2濃度(Ca，μmol·mol-1)、大氣相對(duì)濕度(RH，%)等環(huán)境因子參數(shù)在試驗(yàn)過(guò)程中同步測(cè)量同步系統(tǒng)輸出。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)使用Excel 2007進(jìn)行預(yù)處理，Origin 8.0制圖，SPSS 17.0進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，Mathematica 5.2進(jìn)行數(shù)值積分。計(jì)算參數(shù)：葉片水分利用效率(WUE，%)，水分利用效率(WUE)=Pn/Tr，羧化效率(CE)=Pn/胞間CO2濃度(Ci)。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子的比較與分析

2.1.1 光合有效輻射(PAR)與溫度(Ta) 光是重要的生態(tài)因子，是植物生長(zhǎng)和物質(zhì)積累的基礎(chǔ)，它的強(qiáng)弱對(duì)植物生長(zhǎng)、產(chǎn)量及其抗逆性都具有十分重要的影響[15]。本研究河灘路試驗(yàn)組與校園對(duì)照(CK)組的光合有效輻射強(qiáng)度無(wú)顯著性差異(F=0.000，P=0.993>0.05，圖1A′)，皆呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，最大值分別出現(xiàn)于14:00(河灘路)和16:00時(shí)(校園)，校園試驗(yàn)點(diǎn)較晚出現(xiàn)是由于周圍有建筑物遮擋。兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)氣溫(Ta)趨勢(shì)基本一致(圖1B′)，且2組之間無(wú)顯著性差異(F=0.019，P=0.893>0.05)，均于14:00時(shí)左右達(dá)到最大值。試驗(yàn)前設(shè)想河灘路區(qū)域的溫度應(yīng)略高于校園，但可能是由于河灘路屬于快速交通路段，車輛行駛速度較快，提高了空氣流動(dòng)的速度，從而抵消了因地面反射率增加所上升的溫度。

注：不同字母表示差異性極顯著(P=0.01)，下同。

圖1環(huán)境因子日變化

Fig.1 Diurnal variations of environmental factors:PARandTa

2.1.2 環(huán)境二氧化碳濃度(Ca) 河灘路試驗(yàn)組與校園對(duì)照(CK)組的環(huán)境CO2濃度(Ca)存在極顯著差異(F=14.504,P=0.000<0.01，圖2)，校園內(nèi)1 d內(nèi)的CO2濃度大致保持穩(wěn)定(約400±5.44 μmol·mol-1)，河灘路的CO2濃度則在440～480 μmol·mol-1之間波動(dòng)，雖然絕對(duì)值增加較少，但是依然說(shuō)明交通所產(chǎn)生的CO2是城市“熱島效應(yīng)”的重要原因之一。河灘路1 d內(nèi)的CO2濃度在10:00和20:00時(shí)較高(分別為477.79±1.66 μmol·mol-1和468.93±0.81 μmol·mol-1)，其他時(shí)刻濃度較低，是由于這2個(gè)時(shí)段為每日交通高峰期，車流量大且擁堵，致使空氣流通速度降低，車輛尾氣排放的尾氣集聚，造成瞬時(shí)CO2濃度增高。10:00時(shí)后CO2濃度開始逐漸降低，是由于此時(shí)道路逐漸通暢，車流量小且車速快，空氣流動(dòng)速度提高，CO2在短時(shí)間內(nèi)無(wú)法集聚，因此CO2濃度呈現(xiàn)較低的趨勢(shì)。

圖2 不同試驗(yàn)點(diǎn)的環(huán)境CO2濃度日變化

2.2 植物光合特征參數(shù)的比較與分析

2.2.1 凈光合速率(Pn) 單因素方差分析表明，2組五葉地錦的Pn值總體差異不顯著(F=0.55，P=0.459>0.05)。對(duì)Pn和PAR的成對(duì)值進(jìn)行線性回歸，并對(duì)Pn值在PAR范圍內(nèi)進(jìn)行定積分運(yùn)算，結(jié)果顯示：所求定積分值試驗(yàn)組>對(duì)照組，說(shuō)明生長(zhǎng)在交通環(huán)境下的五葉地錦，能維持較高的生物積累量，光合潛力更大。

表1 凈光合速率回歸方程

注：變量y代表Pn，x代表PAR。

2.2.2 胞間CO2濃度(Ci) 胞間CO2濃度是反映空氣輸入和植物細(xì)胞光合利用、光呼吸的CO2動(dòng)態(tài)平衡參數(shù)[16]。環(huán)境的CO2濃度一定程度上會(huì)影響植物的Ci值，因此本研究將其作為判定植物是否具有持續(xù)吸收CO2能力的指標(biāo)。由圖3可知，2處的Ci值呈現(xiàn)極顯著差異 (F=49.771，P=0.000<0.01)，除10:00外，河灘路試驗(yàn)組的Ci值極顯著>校園對(duì)照(CK)組。說(shuō)明日間大部分時(shí)段中，生長(zhǎng)于河灘路的五葉地錦可能長(zhǎng)時(shí)間吸收環(huán)境中的CO2，這在一定程度上減緩了交通尾氣所排放的CO2。

圖3 不同試驗(yàn)點(diǎn)的胞間CO2濃度日變化

2.2.3 蒸騰速率(Tr) 蒸騰速率是反映植物體內(nèi)水分代謝狀況的指標(biāo)。由圖4可見，2組五葉地錦蒸騰速率總體上沒有顯著差異(F=0.411，P=0.533>0.05)?？傮w來(lái)看，2處五葉地錦的蒸騰速率均呈雙峰型，隨著外界光合有效輻射的增加蒸騰作用加強(qiáng)，但在14:00和16:00外界光強(qiáng)最強(qiáng)時(shí)蒸騰作用減弱。說(shuō)明五葉地錦在外界光很強(qiáng)時(shí)通過(guò)減弱蒸騰來(lái)保護(hù)自身組織免遭破壞，同時(shí)以減少水分散失來(lái)維持較高的水分利用效率。在12:00、18:00和20:00試驗(yàn)組的Tr值極顯著>校園(CK)組，這說(shuō)明生長(zhǎng)在交通環(huán)境下的五葉地錦的蒸騰作用強(qiáng)于校園組，這在一定程度上可對(duì)環(huán)境起到了一定的增濕效應(yīng)。

2.2.4 水分利用效率(WUE) 植物的水分利用效率可在一定程度上衡量植物的耗水抗旱性[17]。由圖5可見，2組總體差異不顯著(F=0.033，P=0.858>0.05)，說(shuō)明在交通環(huán)境和自然條件下生長(zhǎng)的五葉地錦，能產(chǎn)生基本等量的干物質(zhì)。但河灘路試驗(yàn)組的WUE值在午后14:00-16:00時(shí)較高于對(duì)照組，這段時(shí)間也是1 d內(nèi)PAR值最高的時(shí)段，說(shuō)明此時(shí)其抗旱能力要強(qiáng)于校園自然條件下的五葉地錦。

圖4 不同試驗(yàn)點(diǎn)的蒸騰速率日變化

圖5 不同試驗(yàn)點(diǎn)的水分利用效率日變化

2.2.5 羧化效率(CE) 植物的羧化效率能夠反映葉肉細(xì)胞的光合機(jī)構(gòu)活性特征[18]，同時(shí)植物的凈光合速率與水分利用效率的聯(lián)系緊密。通過(guò)研究羧化效率，能從另外一方面反映出植物的節(jié)水抗旱性。單因素方差分析結(jié)果表明，2組試驗(yàn)結(jié)果總體差異不顯著(F=0.145，P=0.71>0.05)，這與水分利用效率對(duì)比分析的結(jié)果基本相同。由圖6可見，在試驗(yàn)的幾個(gè)時(shí)刻(除10:00)，河灘路試驗(yàn)組均極顯著>對(duì)照組，說(shuō)明交通環(huán)境下的五葉地錦節(jié)水抗旱性更強(qiáng)。

2.3 植物光合特征參數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)分析

從表2可以看出，凈光合速率與光合有效輻射呈極顯著正相關(guān)(P=0.00<0.01)，與環(huán)境CO2濃度和溫度呈正相關(guān)，但相關(guān)性較小，說(shuō)明在本試驗(yàn)條件下，影響五葉地錦凈光合速率的主要因素是光合有效輻射。胞間CO2濃度(Ci)與環(huán)境CO2濃度呈顯著相關(guān)(P=0.041<0.05)，與光合有效輻射和溫度呈負(fù)相關(guān)。蒸騰速率(Tr)和與水分利用效率(WUE)均與光合有效輻射呈顯著正相關(guān)(P=0.047<0.05；P=0.011<0.05)，與溫度呈正相關(guān)，與環(huán)境CO2濃度呈負(fù)相關(guān)。羧化效率(CE)與光合有效輻射呈極顯著正相關(guān)(P=0.001<0.01)，與溫度和環(huán)境CO2濃度呈正相關(guān)，但相關(guān)性較小。由此可知，植物的凈光合速率越高，水分利用效率和羧化效率越高，進(jìn)而表現(xiàn)出越強(qiáng)的光合能力。諸如在河灘路這種CO2濃度較高的交通環(huán)境下，五葉地錦仍能保持較高的凈光合速率、水分利用效率以及羧化效率。

注：不同字母表示差異性顯著(P=0.01)。

圖6 不同試驗(yàn)點(diǎn)的羧化效率日變化

注：**表示相關(guān)性呈極顯著水平(P=0.01)，*表示相關(guān)性呈極顯著水平(P=0.05)。

3 結(jié)論與討論

通過(guò)比較2個(gè)試驗(yàn)地環(huán)境CO2濃度可知，受交通活動(dòng)影響的河灘路的確高于校園對(duì)照組，說(shuō)明在烏魯木齊市區(qū)內(nèi)交通發(fā)達(dá)的路段，交通氣體的排放仍然是造成城市“熱效應(yīng)”的因素之一。另外，河灘路的五葉地錦呈現(xiàn)出較高的生長(zhǎng)量與節(jié)水抗旱能力，說(shuō)明其對(duì)惡劣的交通環(huán)境具有一定的適應(yīng)力，在光照條件得到滿足的前提下，能持續(xù)對(duì)環(huán)境CO2進(jìn)行同化，是西北干旱地區(qū)較為理想的交通綠化植物。

眾多研究表明，植物的光合過(guò)程會(huì)受到環(huán)境生態(tài)因子的影響，因此植物的光合特性可以作為判斷植物生長(zhǎng)和抗逆性的指標(biāo)[18]。本試驗(yàn)中，2處試驗(yàn)地點(diǎn)的環(huán)境因子最直接的差異是CO2濃度不同，這是由于人類交通活動(dòng)所導(dǎo)致。王建林[19-20]等通過(guò)人工設(shè)置CO2梯度的方法研究了農(nóng)作物對(duì)不同CO2濃度的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)2種作物的凈光合速率(Pn)均隨CO2濃度升高而有所提高，這與本研究有相似之處。本研究2個(gè)地點(diǎn)的凈光合速率總體差異雖未達(dá)到顯著水平，但Pn值對(duì)光合有效輻射(PAR)的定積分，河灘路實(shí)驗(yàn)組>對(duì)照組，這從一定程度上說(shuō)明交通環(huán)境下生長(zhǎng)的五葉地錦的生物積累量高于自然條件。鄭元[8]等發(fā)現(xiàn)爬山虎對(duì)空氣CO2的羧化潛力較高，這與本研究結(jié)果相似。葉片凈光合速率在胞間CO2濃度(Ci)為300～900 μmol·mol-1時(shí)較高，河灘路五葉地錦Ci值約為400 μmol·mol-1，正處于羧化潛力高且凈光合速率高的階段，說(shuō)明五葉地錦在交通環(huán)境下能夠較好的生長(zhǎng)，是較為理想的道路垂直綠化植物。另外，通過(guò)非直角雙曲線方程擬合得到其最大光合速率(Pmax)約9.8±0.23 μmol·m-2·s-1，本試驗(yàn)中河灘路旁的五葉地錦在PAR值約為1 400 μmol·m-2·s-1且CO2濃度約為460 μmol·mol-1時(shí)，凈光合速率(Pn)值可以達(dá)到16 μmol·m-2·s-1以上。

缺水是西北干旱地區(qū)典型的生態(tài)環(huán)境特征，植物水分利用效率與羧化效率的研究有較大現(xiàn)實(shí)意義。本研究在這方面得出的結(jié)果與李清明[21]和王建林[22]對(duì)生長(zhǎng)在高CO2濃度下植物的研究相似，表明CO2濃度倍增可以提高干旱脅迫條件下葉片的水分利用效率。并推測(cè)在干旱或半干旱地區(qū)，使用CO2施肥技術(shù)或未來(lái)逐漸升高的大氣CO2濃度可在一定程度上改善作物的水分狀況和增強(qiáng)抗旱能力，這項(xiàng)研究對(duì)干旱或半干旱地區(qū)的實(shí)際生產(chǎn)很有意義。樊良新[10]等研究發(fā)現(xiàn)CO2濃倍增可以減緩水分脅迫對(duì)植物的傷害并增強(qiáng)其抗旱能力，提高水分利用效率，緩解干旱脅迫的負(fù)面效應(yīng)。本試驗(yàn)中河灘路的五葉地錦具有較高的水分利用效率和羧化效率，說(shuō)明光合過(guò)程中對(duì)CO2的利用較為充分，節(jié)水抗旱能力強(qiáng)。由此可見，五葉地錦的光合組織結(jié)構(gòu)和功能狀況較好，它的光合能力以及環(huán)境適應(yīng)能力也相對(duì)較強(qiáng)，這與吳濤[23]等的研究結(jié)果相一致。據(jù)此可知，五葉地錦葉片的光合組織結(jié)構(gòu)和功能狀況較好，它的光合能力與其對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力也相對(duì)較強(qiáng)。

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