李文明，張 岳，辛建攀，田如男

(南京林業(yè)大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院，江蘇 南京 210037)

棱枝山礬(Symplocostetragona)屬山礬科(Symplocaceae)山礬屬(Symplocos)植物，又名棱角山礬、留春樹、山桂花，樹形優(yōu)美，四季青翠，具有耐陰、耐寒、耐干旱、抗病蟲、抗污染、隔音防噪等優(yōu)點(diǎn)，是有應(yīng)用前景的觀賞生態(tài)環(huán)保型常綠闊葉樹種，值得在城市綠化中大力推廣[1]。土壤pH是影響植物推廣的關(guān)鍵因素，適宜的土壤條件有助于植物生長。因此，研究棱枝山礬耐酸堿性對推廣應(yīng)用具有重要意義。近年來，有關(guān)棱枝山礬的研究取得了一定進(jìn)展。田如男[2]等以棱枝山礬葉片為外植體進(jìn)行愈傷組織的誘導(dǎo)，發(fā)現(xiàn)葉基和葉中為最佳部位。朱碧華[3]等研究發(fā)現(xiàn)，棱枝山礬對SO2具有較強(qiáng)的抗性和吸收能力，其抗性機(jī)理可能與樹體受污染后超氧化物歧化酶活性上升和細(xì)胞液pH緩沖能力有關(guān)。另外，有關(guān)學(xué)者對棱枝山礬的播種繁殖[4]、扦插繁殖[5]、在荒漠化治理中的應(yīng)用[6]以及抗污染能力和機(jī)理[7]進(jìn)行了研究，但有關(guān)棱枝山礬耐酸堿性研究鮮有報道。因此，本研究以2年生棱枝山礬實(shí)生苗為材料，研究不同強(qiáng)度酸堿(pH：4.5、5.5、6.5、7.5和8.5)處理對其株高、生物量、傷害指數(shù)、細(xì)胞膜透性、葉綠素含量、抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物含量的影響，初步分析酸堿處理對棱枝山礬的毒害，以及棱枝山礬的耐酸堿原因，為棱枝山礬的推廣應(yīng)用和耐酸堿生理機(jī)制研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)以江蘇揚(yáng)子江林業(yè)科技有限公司提供的2年生棱枝山礬實(shí)生苗為材料。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

3月初，將購買的2年生棱枝山礬實(shí)生苗根部清洗干凈，放置在12孔泡沫定植板上，每孔1株，用脫脂棉包莖。然后，將定植板放在盛有20 L清水的培養(yǎng)箱(640 mm×440 mm×160 mm)，確保部分根在水面以上。培養(yǎng)10 d后，將清水換成1/4濃度園氏營養(yǎng)液[8](表1)，然后每7 d更換1次。為了避免根部缺氧，在培養(yǎng)箱中安裝充氣式增氧器(魚亭牌ACO-003)，每天充氣10次，每次15 min。另外，每天用酸堿儀(賽多利斯Sartorius PB-10)測定培養(yǎng)箱中營養(yǎng)液的pH值，并用1 N NaOH或1 N H2SO4將營養(yǎng)液的pH值調(diào)至6.5。

表1 園式營養(yǎng)液配方

3月20日，選取生長良好、大小相近的幼苗，用pH值為4.5、5.5、6.5、7.5和8.5的1/4濃度園氏營養(yǎng)液進(jìn)行酸堿處理，以pH6.5處理作為對照。試驗(yàn)設(shè)計為隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，每個處理12株，重復(fù)3次。酸堿處理時，將試驗(yàn)材料置于玻璃溫室，溫度保持在20～25℃，用透光率為50%的遮陽網(wǎng)遮光，每天用1 N NaOH或1 N H2SO4將營養(yǎng)液的pH值調(diào)至設(shè)定數(shù)值，使?fàn)I養(yǎng)液的pH值保持恒定。在處理10 d時，第1次取樣，然后每7 d取1次，共取5次。取樣時間為8:00-9:00，從幼苗頂端取完全展開的成熟葉，進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測定。在試驗(yàn)開始和結(jié)束時，測定植株的高度和生物量。

1.3 指標(biāo)測定

1.3.1 傷害指數(shù)測定 在取樣時，觀察生長狀況，記錄傷害等級和相應(yīng)株數(shù)。根據(jù)葉片傷害狀況分為4級：0級，無傷害癥狀；1級，輕度傷害，葉色變淺綠，葉尖、葉緣出現(xiàn)黑斑；2級，中度傷害，葉尖、葉緣焦枯；3級，重度傷害，根部腐爛、植株死亡。然后，計算棱枝山礬的傷害指數(shù)[9]：

(1)

1.3.2 生物量測定 采用全株收獲法計算生物量，用自來水將植株沖洗干凈，并用濾紙和吸水紙吸干，再將根、莖、葉分裝在牛皮信封，放入105℃烘箱中殺青，20 min后降溫至80℃，烘干至恒重，用電子天平稱量不同部位的生物量。

1.3.3 生理指標(biāo)測定 參考郝建軍[10]的方法，細(xì)胞膜透性采用電導(dǎo)法測定，葉綠素含量采用丙酮乙醇混合液法測定，超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍(lán)四唑法測定，過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法測定，可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定，游離脯氨酸含量采用酸性茚三酮法測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2010和SPSS17.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行計算和方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 酸堿處理對棱枝山礬株高的影響

由表2可知，在處理10 d時，5種處理的株高差異不顯著；17 d和24 d時，pH4.5和pH8.5處理的株高顯著<對照處理(P<0.05)，其他處理與對照差異不顯著；31 d時，pH8.5處理的株高最小，為對照的80.50%；38 d時，pH4.5、7.5和pH8.5處理的株高顯著<對照處理(P<0.05)，分別為對照的87.94%、89.63%和79.14%。

2.2 酸堿處理對棱枝山礬傷害指數(shù)的影響

由表3可知，在處理10 d時，5種處理的植株生長正常，未出現(xiàn)傷害癥狀；17 d時，對照處理的植株生長正常，有7%的植株長出水生根，其他處理的植株出現(xiàn)傷害癥狀；24 d時，pH8.5處理的植株傷害癥狀最明顯，部分植株葉緣干枯，傷害指數(shù)為22.47%；31 d時，對照處理的植株傷害癥狀不明顯，有40%的植株長出水生根，pH8.5處理的部分植株出現(xiàn)葉片脫落和枝條焦枯癥狀，傷害指數(shù)為49.26%；38 d時，對照處理有65%的植株長出水生根，pH4.5和pH8.5處理分別有15%和40%的植株死亡。

表2 酸堿處理下棱枝山礬的株高

注：表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。

表3 酸堿處理下棱枝山礬的傷害指數(shù)

2.3 酸堿處理對棱枝山礬生物量的影響

由表4可知，隨著酸堿性的增強(qiáng)，棱枝山礬根、莖、葉及全株生物量均表現(xiàn)為減小趨勢(P<0.05)；pH8.5處理的生物量最小，顯著<其他處理。對照處理的生物量增長率最大，為59.12%；其次是pH4.5處理，生物量增長率為58.01%；pH8.5處理的生物量增長率最小，為10.39%，表明酸堿處理抑制棱枝山礬生物量積累。

表4 酸堿處理下棱枝山礬的生物量

2.4 酸堿處理對棱枝山礬相對電導(dǎo)率的影響

由表5可知，在處理10 d時，pH4.5和pH8.5處理的相對電導(dǎo)率顯著>對照(P<0.05)；在17 d時，pH8.5處理的相對電導(dǎo)率最大，為對照的123.50%；24 d時，pH4.5處理的相對電導(dǎo)率最大，其次是pH7.5處理，均與對照處理差異顯著(P<0.05)；31 d時，pH4.5和pH8.5處理的相對電導(dǎo)率與對照處理差異顯著(P<0.05)，與其他處理差異不顯著；在處理38 d時，pH4.5、pH7.5和pH8.5處理的相對電導(dǎo)率顯著>對照處理(P<0.05)，分別為對照處理的134.10%、119.98%和130.81%，表明酸堿處理增大了棱枝山礬的細(xì)胞膜透性。

表5 酸堿處理下棱枝山礬的相對電導(dǎo)率

2.5 酸堿處理對棱枝山礬葉綠素含量的影響

由表6可知，5種處理的葉綠素含量隨著處理時間的延長呈“上升—下降”趨勢。在處理10 d時，pH4.5和pH7.5處理的葉綠素含量與對照處理差異顯著(P<0.05)，其他處理與對照處理差異不顯著；17 d時，對照處理的葉綠素含量最高，顯著>其他處理(P<0.05)；24 d和31 d時，pH5.5和pH7.5處理的葉綠素含量顯著<對照(P<0.05)，其他處理與對照差異不顯著；38 d時，對照處理的葉綠素含量最高，pH8.5處理最低，為對照處理的73.23%。

2.6 酸堿處理對棱枝山礬可溶性糖含量的影響

由表7可知，5種處理的可溶性糖含量隨著處理時間的延長呈“上升—下降”趨勢。在處理10 d時，4個處理的可溶性糖含量與對照處理差異不顯著；17 d時，pH8.5處理的可溶性糖含量最高，其次是pH4.5，分別為對照處理的118.18%和112.12%；24 d時，pH8.5處理的可溶性糖含量與對照差異顯著(P<0.05)，其他處理與對照差異不顯著；31 d和38 d時，pH8.5處理的可溶性糖含量最低，分別為對照的89.19%和85.71%。

表6 酸堿處理下棱枝山礬的葉綠素含量

表7 酸堿處理下棱枝山礬的可溶性糖含量

2.7 酸堿處理對棱枝山礬游離脯氨酸含量的影響

由表8可知，5種處理的游離脯氨酸含量隨著處理時間的延長呈“上升”趨勢。在處理10 d時，pH4.5和pH5.5處理的游離脯氨酸含量顯著>對照(P<0.05)，pH7.5和pH8.5處理顯著<對照(P<0.05)；17 d時，pH5.5處理的游離脯氨酸含量最高，其次是pH4.5處理，分別為對照的125.75%和118.62%；24 d時，pH4.5和pH8.5處理的游離脯氨酸含量顯著>對照(P<0.05)，分別為對照的115.60%和130.42%；31 d和38 d時，pH4.5和pH8.5處理的游離脯氨酸含量顯著>對照(P<0.05)，其他處理與對照處理差異不顯著。

表8 酸堿處理下棱枝山礬的游離脯氨酸含量

2.8 酸堿處理對棱枝山礬超氧化物歧化酶活性的影響

由圖1可知，5種處理的SOD活性隨著處理時間的延長呈“上升—下降”趨勢(P<0.05)。在處理10 d時，pH4.5處理的SOD活性顯著>對照(P<0.05)，其他與對照差異不顯著；17 d時，pH8.5處理的SOD活性最高，為對照的123.60%；24 d時，pH4.5處理的SOD活性顯著>對照(P<0.05)，其他處理的SOD活性顯著<對照(P<0.05)；31 d時，對照處理的SOD活性最高，顯著>其他(P<0.05)；38 d時，pH4.5、7.5和pH8.5處理的SOD活性與對照處理差異顯著(P<0.05)，分別為對照處理的65.22%、91.23%和58.97%。

2.9 酸堿處理對棱枝山礬過氧化物酶活性的影響

由圖1可知，5個處理的POD活性隨著處理時間的延長呈“上升—下降”趨勢(P<0.05)。在處理10 d時，pH8.5處理的POD活性最高，顯著>其他處理(P<0.05)；17 d時，pH4.5和pH8.5處理的POD活性顯著>對照(P<0.05)，分別為對照的129.52%和116.97%；24 d和31 d時，4個處理的POD活性與對照處理差異不顯著；38 d時，pH4.5、7.5和pH8.5處理的POD活性顯著<對照(P<0.05)，分別為對照的68.62%、73.42%和82.25%。

圖1 酸堿處理下棱枝山礬抗氧化酶活性

3 結(jié)論與討論

植物生長需要適宜的酸堿度，否則會影響正常生長，嚴(yán)重時枯萎死亡。非洲菊(Gerberajamesonii)在pH6.0營養(yǎng)液中生長正常，但在pH8.0和pH9.0堿性環(huán)境下葉片發(fā)黃、根系變黑、生長受抑制[11]。香菇草(Vetiveriazizanioides)在pH4.0～9.0水培環(huán)境下基本能正常生長，但在強(qiáng)酸或強(qiáng)堿環(huán)境下生長明顯受抑制[12]。紫花苜蓿(Medicagosativa)在pH5.0～6.0土壤中生長較好，但在低于pH4.0的土壤中無法生長[13]。柳枝稷(Panicumvirgatum)在pH5.0～9.0水培環(huán)境下生長正常，但在pH值<5.0或>9.0時生長受抑制[14]。本研究發(fā)現(xiàn)，棱枝山礬在pH5.5處理下生長正常，其株高和生物量與對照差異不顯著，其他處理與對照差異顯著(P<0.05)；隨著酸性或堿性的增強(qiáng)以及處理時間的延長，傷害指數(shù)和細(xì)胞膜透性增大；在pH5.5～7.5環(huán)境下基本能正常生長，但在pH值<5.5或>7.5環(huán)境下植株的高度生長和生物量積累明顯受抑制。因此，植物生長需要適宜的酸堿度。

葉綠素與植物的光能吸收和轉(zhuǎn)化有關(guān)，影響植物的光合作用和生物量積累。在逆境脅迫下，與葉綠素合成相關(guān)酶的活性發(fā)生改變，從而影響葉綠素合成，因此可以根據(jù)葉綠素含量的變化來鑒定植物的抗逆性[15]。本研究發(fā)現(xiàn)，5個處理的葉綠素含量隨著處理時間的延長呈“上升—下降”趨勢，葉綠素含量上升可能是為了降低酸堿處理帶來的生理紊亂[16]，或者可能是酸堿處理導(dǎo)致葉片輕微脫水而葉綠素含量相對上升[15]；葉綠素含量下降可能是酸堿處理抑制了與葉綠素合成相關(guān)酶的活性，或者可能是葉綠素酶活性增強(qiáng)促使葉綠素分解[17]，或者可能是葉綠素與葉綠體蛋白間結(jié)合變得松弛導(dǎo)致葉綠素遭到破壞[18]。在pH5.5處理下，葉綠素含量與對照處理差異不顯著；在其他處理下，葉綠素含量與對照差異顯著(P<0.05)；在處理38 d時，pH4.5和pH8.5處理的葉綠素含量顯著<對照(P<0.05)，表明酸堿處理導(dǎo)致葉綠素含量下降[19]。

在逆境脅迫下，植物體內(nèi)與滲透調(diào)節(jié)相關(guān)的基因表達(dá)，積累可溶性糖和游離脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物，能夠降低滲透勢，穩(wěn)定細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，提高細(xì)胞滲透吸水和保水能力，清除活性氧自由基，增強(qiáng)植物的抗逆性[20-22]?？扇苄蕴鞘侵参镌谀婢趁{迫下的主要滲透調(diào)節(jié)劑，也是合成其他有機(jī)溶質(zhì)的碳架和能量來源，其積累量越多，植物抗逆性越強(qiáng)[23]。本研究發(fā)現(xiàn)，5種處理的可溶性糖含量隨著處理時間的延長呈“上升—下降”趨勢，趙銳明[24]也得到相同的變化趨勢?？扇苄蕴呛可仙赡苁撬釅A處理初期與滲透調(diào)節(jié)相關(guān)的基因表達(dá)增強(qiáng)，可溶性糖含量下降可能是酸堿處理加強(qiáng)導(dǎo)致與滲透調(diào)劑相關(guān)基因表達(dá)受抑制或遭到破壞。游離脯氨酸含量上升是植物在逆境脅迫下的自衛(wèi)反應(yīng)，不僅可以維持細(xì)胞的膨壓，還可以保護(hù)酶和膜系統(tǒng)免受毒害[25]。本研究發(fā)現(xiàn)，酸堿性越強(qiáng)，處理時間越長，游離脯氨酸含量越高，表明酸堿處理導(dǎo)致游離脯氨酸的積累，以防止細(xì)胞脫水，這與朱紅霞[26]等研究的結(jié)果一致。

抗氧化酶系統(tǒng)是植物應(yīng)對逆境脅迫的重要防御體系，能夠減輕逆境脅迫對植物的傷害，從而對植物起到保護(hù)作用[27]。在逆境脅迫下，抗氧化酶能夠有效地清除過量積累的活性氧自由基，其活性越高，清除活性氧自由基能力越強(qiáng)，植物的抗逆性也越強(qiáng)[28-29]。本研究發(fā)現(xiàn)，5種處理的SOD和POD活性隨著處理時間的延長呈“上升—下降”趨勢；抗氧化酶活性上升可能是酸堿處理初期植物體內(nèi)活性氧清除系統(tǒng)被激活；隨著酸堿處理時間的延長，抗氧化酶活性下降可能是2種酶受抑制或遭破壞；酸堿性越強(qiáng)，抗氧化酶活性下降幅度越大，這與蔓綠絨(Philodendronmartianum)、合果芋(Syngoniumpodophyllum)、綠蘿(Scindapsusaureum)的抗逆性研究結(jié)果一致[30]。

通過以上分析發(fā)現(xiàn)，棱枝山礬對酸性環(huán)境具有一定的適應(yīng)性，在酸性土壤環(huán)境中具有較大的應(yīng)用潛力，值得進(jìn)一步深入研究。本試驗(yàn)是在溫室營養(yǎng)液培養(yǎng)條件進(jìn)行，與自然條件有一定差異。在推廣應(yīng)用時，應(yīng)綜合考慮種植地的土壤和氣候等條件。

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