陳長寶，張瑞，王恩鵬，許永華，王英平，3※

（1.長春中醫(yī)藥大學(xué)，長春 130117；2.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，長春 130122；3.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所，長春 130112）

人參（PanaxginsengC.A.Mey.）是我國傳統(tǒng)名貴中藥材，《神農(nóng)本草經(jīng)》中就有記載，認(rèn)為人參有“補(bǔ)五臟、安精神、定魂魄、止驚悸、除邪氣、明目開心益智”的功效，“久服輕身延年”；《本草綱目》對(duì)人參極為推崇，認(rèn)為它能“治男婦一切虛癥”。同時(shí)人參也是我國出口額最大的中藥材品種，2016年人參及飲片出口額達(dá)到1.47億美元，同比增加26%[1]。2012年衛(wèi)生部批準(zhǔn)5年及以下人工種植的人參為“新資源食品”[2]，極大地促進(jìn)了人參消費(fèi)，推動(dòng)了人參產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。2016年吉林省人參產(chǎn)業(yè)總產(chǎn)值達(dá)到505億，人參種植成為吉林省長白山地區(qū)農(nóng)民收入的重要來源之一。

參農(nóng)在長期的生產(chǎn)實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)，人參種植存在連作障礙，栽過一茬人參的土壤要30年后才能再次栽參。已有的研究認(rèn)為，人參連作障礙是由于栽參土壤理化性質(zhì)變劣[3～5]、病原微生物累積所致[6]，但改良土壤和徹底滅菌并不能解決人參連作障礙問題，因此，本課題組提出了“化感物質(zhì)-土壤劣變-病原微生物”的相互作用是連作障礙主要原因的新觀點(diǎn)，從化感作用的角度開展人參連作障礙研究[7]。

化感作用是指植物或微生物的代謝分泌物對(duì)環(huán)境中其他植物或微生物的有利或不利的作用[8]，早在2000多年前就已經(jīng)有了化感作用的描述。近年來，隨著科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步和精密分析儀器的不斷出現(xiàn)，人參領(lǐng)域的研究學(xué)者對(duì)化感作用的研究逐步活躍起來，從不同學(xué)科的角度入手，開展人參化感作用研究，并取得較大進(jìn)展。本文就人參領(lǐng)域化感作用研究成果作綜述，以期為其進(jìn)一步的研究提供參考。

1 人參化感作用

人參化感作用主要是自毒作用[9]，具體表現(xiàn)為對(duì)種子萌發(fā)、愈傷組織生長、根系組織活力、幼苗生長、根系酶活性等方面的抑制作用和對(duì)根尖組織結(jié)構(gòu)的影響[7，9～13]，在生產(chǎn)上表現(xiàn)為保苗率低、病害嚴(yán)重，嚴(yán)重影響人參的產(chǎn)量和質(zhì)量。

2 人參化感作用研究方法

選擇適宜的實(shí)驗(yàn)方法，對(duì)于準(zhǔn)確快速鑒別化感物質(zhì)、研究化感物質(zhì)活性及作用機(jī)理、探討化感作用解除方法，具有十分重要的意義。

2.1 培養(yǎng)皿法

培養(yǎng)皿底部鋪2層滅菌濾紙，加入供試液，種子或幼苗置于濾紙上，培養(yǎng)箱中避光保濕培養(yǎng)[12]。培養(yǎng)皿法具有快速、直觀、成本低等優(yōu)點(diǎn)，可以排除土壤成分、微生物等干擾，同時(shí)不受季節(jié)和氣候的影響，是目前人參化感作用研究中最常用的獲取生物樣品的方法。

2.2 愈傷組織培養(yǎng)法

基本培養(yǎng)基為MS培養(yǎng)基、蔗糖3%、瓊脂0.7%。在基本培養(yǎng)基種添加不同濃度的萘乙酸（NAA）、吲哚丁酸（IBA）、芐氨基腺嘌呤（BA）、2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-D）等植物生長激素，用于愈傷組織的誘導(dǎo)和繼代培養(yǎng)。培養(yǎng)基pH6.0。高溫濕熱滅菌（121℃，20min）冷卻后接種。人參樣品用 0.1%升汞進(jìn)行表面消毒8min～10min，無菌水沖洗3～4次，將樣品切成小段，在無菌條件下接種，進(jìn)行人參愈傷組織誘導(dǎo)、培養(yǎng)[10]。愈傷組織培養(yǎng)法可以大量、快速獲得具有相同基因的樣品，可以有效去除由于遺傳背景不同帶來的干擾。

2.3 水培法和砂培法

選擇適宜的培養(yǎng)器皿，用蒸餾水或石英砂代替土壤，添加營養(yǎng)液，利用自然光或人工補(bǔ)光，培養(yǎng)人參植株。該方法適宜培養(yǎng)較大人參植株，可以測定化感物質(zhì)對(duì)植株生長量、植株形態(tài)等方面的影響；另外，可以收集培養(yǎng)液，分析根系分泌物和次生代謝產(chǎn)物[14，15]。

2.4 田間試驗(yàn)法

人參化感作用田間試驗(yàn)主要分為老參地研究和新土地添加研究。老參地研究是在老參地土壤中播種、移栽人參，分析老參地土壤對(duì)人參生長發(fā)育的影響[10]；或者分析老參地土壤中有機(jī)物成分，探索化感物質(zhì)的種類。新土地添加研究是將供試樣品加入未栽培人參的土壤中，播種、移栽人參，分析供試樣品對(duì)人參生長發(fā)育的影響。田間試驗(yàn)影響因素較多，不易成功，但可以真實(shí)模擬田間的生態(tài)環(huán)境[16]，最大限度地接近生產(chǎn)實(shí)際狀況，研究成果能快速轉(zhuǎn)化為實(shí)際生產(chǎn)力。

此外，其他植物的化感作用研究中還經(jīng)常用到階梯栽培法、根滲出液循環(huán)栽培法、植物盒法、試管苗法等[17]，這些方法在人參化感作用研究中，也可根據(jù)不同的實(shí)驗(yàn)?zāi)康摹?shí)驗(yàn)材料來加以選擇性借鑒。

3 人參化感物質(zhì)研究

根據(jù)孔垂華[18]對(duì)化感作用的基本特征的描述，人參化感物質(zhì)的特征可以總結(jié)為相互作用的主客體均是人參；相互作用的化學(xué)物質(zhì)是人參的次生代謝物質(zhì)，而且必須有適合的途徑進(jìn)入環(huán)境中，不包含在人參體內(nèi)變化的次生代謝物質(zhì)；化感物質(zhì)主要用于影響自身的生長發(fā)育。人參化感物質(zhì)是人參化感作用研究的熱點(diǎn)之一。

3.1 化感物質(zhì)來源

研究結(jié)果表明，人參化感物質(zhì)主要來源于根系分泌物（次生代謝產(chǎn)物）[10]和根、落葉、殘?bào)w的腐解物這兩種物質(zhì)。在植株的生長過程中，根系分泌物與根、落葉、殘?bào)w的腐解物等物質(zhì)分布在植株附近土壤中[19]，其中，水溶成分濃度隨著雨水淋溶時(shí)間推移而降低，非水溶成分（特別是小分子、弱極性物質(zhì)）在根部土壤中逐漸積累，當(dāng)達(dá)到一定濃度后，對(duì)植株本身產(chǎn)生毒害作用，表現(xiàn)為化感自毒。

3.2 化感物質(zhì)種類

Rice[20]把高等植物中的化感物質(zhì)分為簡單的水溶性有機(jī)酸、直鏈醇、脂肪醇、脂肪醛和酮；脂肪酸和聚乙炔；簡單的酚、苯甲酸及其衍生物；肉桂酸及其衍生物；香豆素類；單寧；萜類和甾族化合物；氨基酸和多肽；生物堿和氰醇；簡單的不飽和內(nèi)酯；醌類；黃酮類；糖苷硫氰酸酯；嘌呤和核苷以及其他化合物等15類，其中酚類和萜類是高等植物的主要化感物。

陳長寶等[21]對(duì)根際土壤有抑制活性的組分進(jìn)行了物質(zhì)組成分析與分子結(jié)構(gòu)鑒定，初步確定人參部分化感物質(zhì)組成成分為棕櫚酸甲酯等酯類、9，12-十八（烷）酸、（Z，Z)-十五（烷）基酸等酸類、雙環(huán)（10，8，0）二十烷、（Z）、二十三烷、5，6-四亞甲基四氫-1，3-嗪-2-硫-4-環(huán)己烷、二十五烷等55種物質(zhì)，其中有機(jī)酸類是主要的化感物質(zhì)。這一研究結(jié)果得到多位學(xué)者相關(guān)研究的支持[22～26]。

3.3 化感物質(zhì)提取、分離、檢測方法

早期對(duì)化感作用的研究主要集中在對(duì)現(xiàn)象的描述、對(duì)有益化感作用的利用、對(duì)有害化感作用的解除等宏觀方面，隨著將植物化學(xué)學(xué)科的理論和技術(shù)應(yīng)用于化感研究，相關(guān)研究進(jìn)入到對(duì)化感物質(zhì)的探尋階段。有關(guān)人參化感物質(zhì)提取方法的研究報(bào)道，主要有超聲法、回流法、滲漉法、浸提法、腐解法等方法[17]，在其他高等植物的化感作用研究中也有采用夾層法、常溫吸附法等方法[27]。提取溶劑包括水、甲醇、乙醚等，根據(jù)化感物質(zhì)的極性來篩選，通常采用兩種或多種不同極性的試劑對(duì)同一樣品分別提取的方法，將樣品中的化感物質(zhì)進(jìn)行充分提取?；形镔|(zhì)的分離、純化方法根據(jù)其理化特性進(jìn)行選擇，主要包括萃取法、層析法、離子交換樹脂法、大孔樹脂法、聚酰胺凝膠法、重結(jié)晶法等。對(duì)于大多數(shù)化感物質(zhì)可以采用質(zhì)譜+已知化合物數(shù)據(jù)庫的方法進(jìn)行鑒定，對(duì)于分離得到的新化合物可采用質(zhì)譜、核磁共振、紅外光譜、X晶體衍射等技術(shù)確定其分子式和化學(xué)結(jié)構(gòu)[14，21，28]。

陳長寶等[21]采集栽參土壤用蒸餾水超聲提取濃縮后通過XAD-4大孔吸附樹脂柱，依次用水、20%甲醇和90%甲醇洗脫，收集各洗脫液并濃縮得人參根際土壤提取物，采用氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)（GC-MS）對(duì)分離得到的樣品進(jìn)行成分鑒別分析。RobertWNicol等[28]報(bào)道，通過利用Tang＆Young設(shè)計(jì)的根系分泌物收集系統(tǒng)，從西洋參根際土壤中收集根系分泌物，經(jīng)過高效液相色譜-電噴霧-質(zhì)譜（HPLC-ESI-MS）法分析確定這些根系分泌物中含有皂苷成分。王玉萍等[14]采用全營養(yǎng)水培方法培養(yǎng)西洋參，每3天更換1次營養(yǎng)液，將更換下來的培養(yǎng)液通過預(yù)先處理好的XAD-4樹脂柱，以吸附其中的疏水性物質(zhì)，而后用200mL甲醇洗脫，得淡黃色洗脫液；將洗脫液在50℃水浴中減壓蒸干，得到褐色的西洋參疏水性根系分泌物，采用GC-MS聯(lián)用方法對(duì)此疏水性根系分泌物的化學(xué)成分進(jìn)行分析和鑒定。

4 人參化感作用機(jī)理

在高等植物中，化感作用機(jī)理主要可以總結(jié)為6個(gè)方面[29]：1）影響抗氧化酶系統(tǒng)及細(xì)胞膜透性[30，31]；2）影響水分和營養(yǎng)物質(zhì)吸收[32，33]；3）影響植物中的激素[33]；4）影響細(xì)胞分裂、伸長以及亞顯微結(jié)構(gòu)[34]；5）影響光合作用和呼吸作用[35～37]；6）影響基因表達(dá)和蛋白質(zhì)的合成[38，39]。李麗等[40]將西洋參化感自毒作用發(fā)生機(jī)制總結(jié)為6個(gè)方面：1）對(duì)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能的影響；2）對(duì)激素的影響；3）對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)吸收的影響；4）對(duì)呼吸作用和光合作用的影響；5）對(duì)酶活性的影響；6）對(duì)相關(guān)基因表達(dá)的影響。

5 人參化感作用種質(zhì)資源評(píng)價(jià)研究

目前，對(duì)于化感作用種質(zhì)資源研究主要集中在水稻、小麥、番茄等作物以及蔬菜大宗品種上。朱紅蓮等[41]建立了土培、砂培、特征性次生物質(zhì)標(biāo)記和田間試驗(yàn)等4種化感潛力評(píng)價(jià)方法，并利用這4種評(píng)價(jià)方法對(duì)225份中國水稻種質(zhì)資源進(jìn)行了化感潛力評(píng)價(jià)。許勇[42]應(yīng)用浸提法、蛭石共培法、盆栽法和田間鑒定法研究了小麥對(duì)不同雜草的抑草化感力，并選擇出了對(duì)牛繁縷抑制力高的10-28、N57小麥品系和抑制力低的10-174、K品系；對(duì)看麥娘抑制力高的N74品系和抑制力低的10-54、N260、N362品系。耿廣東等[43]以萵苣為受體材料研究了番茄不同品種間化感作用的差異，結(jié)果表明，番茄不同品種間化感作用的差異較為明顯，并通過綜合隸屬函數(shù)值評(píng)價(jià)了品種間的化感作用大小，最后對(duì)不同番茄品種進(jìn)行Q型聚類分析，分析的結(jié)果與綜合隸屬函數(shù)值得出的結(jié)果一致。

新品種“中農(nóng)皇封參”在老參地（二茬土、三茬土）品比試驗(yàn)中，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗連作特性，與對(duì)照品種相比，保苗率、抗病性均有顯著性差異[44]。其它有關(guān)人參化感作用種質(zhì)資源、品種選育方面的研究報(bào)道較少。

6 存在的問題和研究展望

我國人參種植的傳統(tǒng)模式是“伐林栽參”，連續(xù)轉(zhuǎn)場對(duì)森林和生態(tài)環(huán)境破壞嚴(yán)重。隨著人們對(duì)生態(tài)保護(hù)的日益重視和“天保工程”的實(shí)施，該模式受到限制，多地已禁止“伐林栽參”，人參種植模式轉(zhuǎn)變?yōu)椤傲窒路律o(hù)育”和“農(nóng)田栽參”兩種模式。人參“林下仿生護(hù)育”對(duì)生態(tài)無破壞，但人參生長年限長，一般需達(dá)到15年才能做貨；保苗率低，單根重較小，總體產(chǎn)量低，不能滿足常規(guī)食用市場需求，適宜生產(chǎn)高檔人參?！稗r(nóng)田栽參”模式已成熟，人參產(chǎn)量和質(zhì)量均有較大幅度的提高，已接近“伐林栽參”的水平。“農(nóng)田栽參”除了具有生態(tài)保護(hù)方面的優(yōu)勢外，還具有生產(chǎn)場地交通便利，適宜機(jī)械化、規(guī)?；?biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)的特點(diǎn)，有利于降低日益升高的人工成本、保障原料穩(wěn)定供應(yīng)和保證產(chǎn)品質(zhì)量良好，因此“農(nóng)田栽參”是今后人參種植產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重點(diǎn)方向。

我國農(nóng)田面積廣闊，但人參道地產(chǎn)區(qū)“宜參農(nóng)田”數(shù)量有限，“農(nóng)田栽參”同樣面臨連作障礙，如何高效利用有限土地資源，降低由于生產(chǎn)轉(zhuǎn)場帶來的成本壓力，實(shí)現(xiàn)人參產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，是我國人參科研人員面臨的重大科技命題。

隨著施肥、植保、控水調(diào)光等技術(shù)的提高和新肥料、新棚膜等投入品的更新?lián)Q代，進(jìn)一步凸顯了化感作用在“農(nóng)田栽參”連作障礙影響因素中的地位。對(duì)于如何破除人參在“農(nóng)田栽參”模式下化感自毒作用，作者認(rèn)為首先要加強(qiáng)人參化感作用機(jī)理方面的研究，重點(diǎn)突破化感物質(zhì)運(yùn)輸途徑和作用靶點(diǎn)。現(xiàn)有人參化感作用研究重點(diǎn)集中在化感物質(zhì)分析、化感作用表現(xiàn)等方面，人參化感作用機(jī)理、特別是自毒作用機(jī)理研究較少，致使人參化感作用破除技術(shù)研究缺乏基礎(chǔ)理論指導(dǎo)，進(jìn)展緩慢，取得的成效不足以支撐產(chǎn)業(yè)發(fā)展。采用生物化學(xué)、分子生物學(xué)的理論和技術(shù)，結(jié)合人參生理學(xué)研究，探明化感物質(zhì)運(yùn)輸途徑和作用靶點(diǎn)，從阻斷運(yùn)輸和靶點(diǎn)結(jié)合競爭等方面考慮人參化感作用的破除。其次要開展具有抗化感作用人參種質(zhì)資源篩選，選育具有抗化感作用的人參新品種。具有特殊生理表現(xiàn)型的人參新品種的選育是解決生產(chǎn)難題的根本途徑，借鑒水稻、小麥、番茄等作物研究經(jīng)驗(yàn)，利用我國人參種質(zhì)資源變異類型豐富多樣、野生資源相對(duì)較多的優(yōu)勢，開展人參種質(zhì)資源的化感潛力評(píng)價(jià)，選育抗化感品種，將資源優(yōu)勢轉(zhuǎn)變?yōu)楫a(chǎn)業(yè)優(yōu)勢，對(duì)于解決人參化感自毒問題，實(shí)現(xiàn)人參連作具有事半功倍的作用。

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