胡慧艷， 賈　青，2，3， 劉　津， 侯勝奎， 趙思思， 李曉敏， 張建亭

(1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，河北保定 071000；2.國(guó)家北方山區(qū)農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究中心，河北保定 071000；3.河北省山區(qū)農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究中心，河北保定 071000；4.河北省安平縣畜牧獸醫(yī)站，河北安平 053000)

無(wú)毛豬是家豬中的一種具有特殊皮膚特征的豬種，國(guó)外文獻(xiàn)中最早于1931年由Roberts首次報(bào)道了墨西哥本地?zé)o毛豬，作為墨西哥主要地方豬品種之一，該豬種在糧食及農(nóng)業(yè)組織的國(guó)際數(shù)據(jù)庫(kù)有記錄[1]。由于現(xiàn)代改良豬品種的不斷引進(jìn)及其廣泛利用，自21世紀(jì)初，這些種群迅速削減[2]。隨后Camilla等于2008年在丹麥豬群中也發(fā)現(xiàn)了無(wú)毛豬，該表型豬在初情期或初情期之后，可觀察到局部性肺氣腫現(xiàn)象[3]。國(guó)內(nèi)近幾年在美系大白豬繁育過程中偶然發(fā)現(xiàn)了無(wú)毛豬個(gè)體，該無(wú)毛豬最明顯特征是皮膚缺乏被毛覆蓋[4]，但新發(fā)現(xiàn)的無(wú)毛表型大白豬有別于國(guó)外文獻(xiàn)中所報(bào)道的無(wú)毛類型以及教科書中所提及的死產(chǎn)情況?；诮陙?lái)對(duì)無(wú)毛豬的研究以及無(wú)毛豬具有特殊的表型，本文主要對(duì)無(wú)毛豬的形態(tài)學(xué)特征、組織學(xué)特性、生產(chǎn)性能，試驗(yàn)研究以及遺傳多樣性等方面的研究進(jìn)行了概述，以期為無(wú)毛豬的進(jìn)一步開發(fā)和利用提供基礎(chǔ)資料，同時(shí)也為無(wú)毛豬這種特殊表型作為動(dòng)物模型應(yīng)用于生物醫(yī)學(xué)相關(guān)領(lǐng)域的研究提供理論依據(jù)。

1　形態(tài)學(xué)特征

無(wú)毛豬共有的特點(diǎn)是體表基本沒有被毛覆蓋。墨西哥無(wú)毛豬皮膚呈黑色，其祖先是起源于伊比利亞半島的伊比利亞豬[5]，有黑色、紅色、金色、斑點(diǎn)等種類，其中黑色和紅色居多，或有被毛覆蓋或無(wú)毛，然而墨西哥無(wú)毛豬也還保留著其祖先所具有的部分顯著特點(diǎn)。墨西哥無(wú)毛豬屬于歐洲型，與亞洲型的斯伊諾豬(覆蓋紅-淺灰色毛發(fā))[6]相比，有較多的乳頭數(shù)(最少為5對(duì)，最多為7對(duì))，與其祖先伊比利亞豬的有效乳頭數(shù)相類似[7]，此外背高(64.81 cm)和體長(zhǎng)(85.11 cm)以及體型指數(shù)均極顯著高于斯伊諾豬[1]。然而河北省內(nèi)新發(fā)現(xiàn)的無(wú)毛大白豬，在剛出生時(shí)頭部頂額鼻區(qū)毛密度小，而耳緣毛密度較大，且毛流均朝向耳尖方向；眼眶上部皮膚、口輪區(qū)及頦腺均長(zhǎng)有竇毛；遠(yuǎn)看體軀沒有被毛覆蓋，皮膚光亮，若提起后肢，側(cè)看肩部、背部、腰部、臀部、大腿、腹部基本沒有被覆體毛，而個(gè)別無(wú)毛仔豬的體側(cè)有極其稀疏的短絨毛，且無(wú)毛流；除尾尖有絨毛之外，其余部分均無(wú)毛，尾部還可作為判斷無(wú)毛和正常被毛的基本標(biāo)志。待進(jìn)入育成與后備階段：體表較初生階段被毛的長(zhǎng)度和細(xì)度發(fā)生了變化。成年期：皮膚沒有先前光亮，尤其是背部、腰部、臀部等部位的皮膚會(huì)長(zhǎng)大片死皮[4]。通過對(duì)新發(fā)現(xiàn)的成年無(wú)毛大白豬體尺指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，發(fā)現(xiàn)與正常被毛大白豬的體尺指標(biāo)上不存在顯著差異(P>0.05)，表明新發(fā)現(xiàn)的無(wú)毛大白豬均保留著大白豬典型的體型特征。由于無(wú)毛豬體表無(wú)毛，皮膚顯得更為光亮、潔凈，深受飼養(yǎng)人員關(guān)注。

2　被毛遺傳規(guī)律

關(guān)于豬無(wú)毛性狀教科書中有記載，該性狀屬于一種遺傳性缺陷性狀[8]；Meyer和Drommer認(rèn)為豬的稀毛癥是常染色體顯性遺傳病；Roberts等指出僅從墨西哥無(wú)毛豬皮膚的被毛密度上就能區(qū)別正常、雜合子、純合無(wú)毛的個(gè)體，其中雜合子個(gè)體皮膚的被毛數(shù)量少于正常個(gè)體，純合無(wú)毛的個(gè)體被毛數(shù)量最少[9]。通過不同的雜交試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)墨西哥地方品種豬正常被毛性狀為不完全顯性，正常被毛與無(wú)毛這一相對(duì)性狀是由單基因控制。對(duì)于河北省內(nèi)新發(fā)現(xiàn)的大白豬無(wú)毛性狀的研究，根據(jù)遺傳定理分析推斷，排除了該被毛性狀是由一、兩對(duì)基因控制的簡(jiǎn)單遺傳[10]，目前對(duì)該性狀的遺傳規(guī)律研究只是初步的，還需要進(jìn)一步擴(kuò)大統(tǒng)計(jì)范圍，進(jìn)行多世代、大規(guī)模的試驗(yàn)分析，準(zhǔn)確掌握該性狀的遺傳機(jī)制。

3　生產(chǎn)性能

3.1　繁殖性能

墨西哥無(wú)毛豬與其祖先伊比利亞豬類似，盡管有一個(gè)好的母性本能[11]，但其繁殖力較低[12]，因此為了縮短母豬的繁殖周期，進(jìn)而提高其繁殖力，大多數(shù)的研究人員采用部分仔豬早期斷奶、與成年公豬頻繁接觸、用促性腺激素類、雌激素類、GnRH投藥、阿片肽等不同方法進(jìn)行處理，或是使用1種或1種以上的方法組合起來(lái)誘導(dǎo)哺乳母豬發(fā)情[13]。Mota等采用公豬刺激或每間隔4 h取走哺乳仔豬的方法對(duì)墨西哥無(wú)毛豬在哺乳期進(jìn)行誘導(dǎo)發(fā)情的技術(shù)來(lái)研究不同刺激源對(duì)其繁殖性能的影響[14]。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，同時(shí)接受這2種刺激源可以誘導(dǎo)哺乳母豬100%進(jìn)入發(fā)情期，其中80%能夠泌乳并受孕。無(wú)毛大白豬的繁殖性能分析結(jié)果表明，均與正常表型大白豬無(wú)顯著差異，隨著胎次逐漸增加無(wú)毛大白豬的平均窩總產(chǎn)仔數(shù)與被毛正常大白豬變化趨勢(shì)相一致，且平均窩總產(chǎn)仔數(shù)間不存在顯著差異(P>0.05)，表明無(wú)毛性狀對(duì)豬的產(chǎn)仔性能沒有顯著影響[4]。

3.2　生長(zhǎng)性能

Camacho-Rea等對(duì)墨西哥無(wú)毛豬和長(zhǎng)大二元豬生長(zhǎng)性能進(jìn)行了評(píng)估和比較，表明在采食量上兩類型的豬沒有顯著差異，但在生長(zhǎng)速度方面，長(zhǎng)大二元豬極顯著高于墨西哥無(wú)毛豬，這說(shuō)明本地品種生長(zhǎng)速度比培育品種低[15]。此外，可能與不同品種豬體內(nèi)脂酶活性有關(guān)[16]。但就消化率來(lái)講，Ignacio等通過在日糧中添加不同劑量纖維素或淀粉，采用氣體生產(chǎn)技術(shù)來(lái)評(píng)估和比較本地豬品種墨西哥無(wú)毛豬和墨西哥斯伊諾豬體外盲腸的發(fā)酵情況，結(jié)果表明墨西哥無(wú)毛豬利用淀粉和纖維素的能力要高于墨西哥斯伊諾豬[17-18]。無(wú)毛大白仔豬初生體質(zhì)量、達(dá)100 kg體質(zhì)量日齡、100 kg活體背膘與正常表型豬無(wú)顯著差異[4]，且與張曉麗對(duì)美系大白仔豬的初生體質(zhì)量(1.43 kg)、達(dá)100 kg體質(zhì)量日齡(165 d)、100 kg活體背膘厚(8.09 mm)研究結(jié)果[19]基本一致，表明無(wú)毛性狀對(duì)生長(zhǎng)性能沒有顯著影響。

3.3　屠宰性能

Santos-Ricalde等對(duì)墨西哥無(wú)毛豬不同體質(zhì)量(25～45 kg)的屠宰率及胸部、腹部臟器增長(zhǎng)情況進(jìn)行研究，分析結(jié)果表明屠宰率、腿臀肉、前腿肉、腰肉及脂肪質(zhì)量隨胴體質(zhì)量的增加而呈線性增加；腿臀肉、帶肩前腿肉的質(zhì)量與屠宰時(shí)活體質(zhì)量呈二次的趨向，并且表明宰前活體質(zhì)量在37～42 kg時(shí)腿臀肉、前腿肉具有更高增長(zhǎng)速度[20]。從屠宰性能分析結(jié)果來(lái)看，無(wú)毛大白豬隨著屠宰體質(zhì)量的增加，屠宰率、背膘厚逐漸增加，骨率、皮率呈逐步下降趨勢(shì)，方差分析顯示表型間屠宰性能(屠宰率、背膘厚、瘦肉率、脂肪率、骨率、皮率)均無(wú)顯著差異，均表明該無(wú)毛性狀對(duì)不同屠宰體質(zhì)量時(shí)的各項(xiàng)指標(biāo)均無(wú)顯著影響[4]。

3.4　肉質(zhì)性能

墨西哥無(wú)毛豬具有脂肪沉積能力強(qiáng)的顯著特征，Delgado等對(duì)墨西哥無(wú)毛豬鮮肉、腌肉中肌內(nèi)脂肪、皮下脂肪酸以及甘油三酸酯的組成進(jìn)行了比較[21]。研究表明，腌制過程不飽和脂肪酸的比例顯著下降，而飽和脂肪酸的比例增加；皮下和肌內(nèi)脂肪不飽和脂肪酸和飽和脂肪酸具有相似百分比。墨西哥無(wú)毛豬腌制食品的風(fēng)味次于伊比利亞豬，可能還與伊比利亞豬在肥育階段以橡果和牧草進(jìn)行放牧飼養(yǎng)有關(guān)[5]。就無(wú)毛大白豬的肉品質(zhì)而言，肉色、pH值、大理石紋、肌內(nèi)脂肪含量均與正常被毛大白豬無(wú)顯著差異(P>0.05)，其中pH值在6.03～6.56之間，肉色在3.0～3.6之間[4]，與郭建鳳等測(cè)定的大白豬pH值、肉色[22]相比大致相同。另外，肉質(zhì)性狀中除肌內(nèi)脂肪含量隨屠宰體質(zhì)量的增加而呈上升趨勢(shì)外，其他性狀與屠宰體質(zhì)量均無(wú)顯著關(guān)聯(lián)。

4　疾病

傳統(tǒng)上，墨西哥無(wú)毛豬飼養(yǎng)在當(dāng)?shù)氐募彝ズ笤?，它?duì)農(nóng)民具有雙重的重要性，它不僅可以改善農(nóng)民飲食，同時(shí)作為肥豬出售還可提高農(nóng)民的經(jīng)濟(jì)收入。但由于農(nóng)民的飼養(yǎng)技術(shù)比較落后，在加之沒有規(guī)范的免疫程序，墨西哥無(wú)毛豬的生產(chǎn)水平較低，有時(shí)甚至感染疾病，嚴(yán)重時(shí)可引起妊娠母豬墮胎，Cisneros-Puebla等第一次報(bào)道鉤端螺旋體引起的墨西哥無(wú)毛豬流產(chǎn)[23]。至于無(wú)毛大白豬，通過觀察，未見教科書中所記載的死產(chǎn)情況，也未發(fā)現(xiàn)文獻(xiàn)中所提到的局部性肺氣腫現(xiàn)象以及書中所記載的伴有遺傳性甲狀腺機(jī)能障礙。

5　試驗(yàn)研究

動(dòng)物模型對(duì)于人類醫(yī)學(xué)領(lǐng)域的研究有著不可比擬的貢獻(xiàn)。Camacho-Rea等對(duì)墨西哥無(wú)毛和長(zhǎng)大二元豬的生化指標(biāo)、內(nèi)分泌進(jìn)行了評(píng)估和比較，表明墨西哥無(wú)毛豬的血清總膽固醇的濃度(TC)、甘油三酯(TG)、低密度脂蛋白(LDL)、游離脂肪酸(FFA)和胰島素均顯著高于長(zhǎng)大二元豬，在脂肪沉積能力方面，墨西哥無(wú)毛豬極顯著高于長(zhǎng)大二元豬，因此認(rèn)為墨西哥無(wú)毛豬可作為研究肥胖癥的一個(gè)很好的動(dòng)物模型[15]。此外，腦功能研究是揭示人類認(rèn)知和行為控制最重要的方面，尚有許多未知的領(lǐng)域有待探索，因此找到一種合適的動(dòng)物模型用于腦功能的研究至關(guān)重要。Saito等通過無(wú)框架立體定向?qū)Ш较到y(tǒng)對(duì)墨西哥無(wú)毛豬吻側(cè)端的映射誘發(fā)電位進(jìn)行了研究[24]，這種基于圖像指引該動(dòng)物所固有的顱面標(biāo)志點(diǎn)，證明了無(wú)框架圖像配準(zhǔn)技術(shù)的效用，且這種技術(shù)不需要任何額外的外在標(biāo)志，因此對(duì)于研究人類腦功能具有重要借鑒價(jià)值。

6　皮膚組織學(xué)

David等通過對(duì)墨西哥無(wú)毛豬的皮膚組織進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)無(wú)毛純合個(gè)體與正常以及雜合個(gè)體的毛囊結(jié)構(gòu)相似，除了部分毛囊發(fā)育不全，其毛囊結(jié)構(gòu)沒有發(fā)現(xiàn)異常；此外，毛囊方向不規(guī)則，且有一些毛囊稍微彎曲，但這樣的彎曲度盡管在無(wú)毛純合個(gè)體中也并不特別常見。其次，在毛囊數(shù)量上，雜合和無(wú)毛個(gè)體的毛囊數(shù)量比正常個(gè)體少得多，且雜合子和無(wú)毛純合子個(gè)體的汗腺數(shù)量也極少，這些個(gè)體中汗腺數(shù)量與毛囊數(shù)量呈正比。在汗腺的分布位置上，正常和雜合個(gè)體的汗腺通常位于毛囊的基部，然而純合無(wú)毛個(gè)體的皮膚中毛囊末端與汗腺彼此之間的距離較遠(yuǎn)，無(wú)毛純合個(gè)體皮脂腺異常、發(fā)育極不完全，僅僅在開始時(shí)分化，雜合子個(gè)體的皮脂腺發(fā)育也不完全，但較無(wú)毛純合個(gè)體略發(fā)達(dá)，這2種類型皮膚的皮脂腺與正常皮膚的皮脂腺形成了鮮明對(duì)比[25]。Roberts等還指出正常豬皮膚的皮下組織是最厚的，雜合子較厚，純合子最?。唤M織學(xué)中其他暫未觀察到異常[4]。同樣，無(wú)毛大白豬真皮層平均厚度為1.765mm，較正常被毛大白豬真皮層(2.538 mm)薄，而成年男女性皮膚(表皮+真皮)平均厚度分別為1.55、1.37 mm[26]，相比較而言，無(wú)毛表型豬皮膚厚度更接近于人皮膚厚度，同時(shí)可初步判斷無(wú)毛表型豬不僅被毛稀疏而且毛囊數(shù)量也極少。但對(duì)于無(wú)毛表型形成的機(jī)制還需從分子水平做進(jìn)一步研究。

7　展望

綜上所述，無(wú)毛豬是家豬一種特殊表型變異，其明顯特征是皮膚缺乏被毛覆蓋，目前開展的研究已經(jīng)取得了一定進(jìn)展，可為其他無(wú)毛動(dòng)物的研究提供理論依據(jù)。從醫(yī)學(xué)角度考慮，動(dòng)物模型對(duì)于人類醫(yī)學(xué)領(lǐng)域有著不可比擬的貢獻(xiàn)，尤其在皮膚試驗(yàn)動(dòng)物中，Mahl等認(rèn)為小型豬是皮膚相關(guān)產(chǎn)品安全性評(píng)價(jià)的最佳模型[27]。但在選擇一種動(dòng)物作為研究人類疾病的模型時(shí)，研究人員應(yīng)考慮到許多因素，其中包括人與動(dòng)物之間在解剖學(xué)上和生理學(xué)上的相似性[28]，顯然，應(yīng)選擇那些與人皮膚非常相像的動(dòng)物作為試驗(yàn)對(duì)象。正是由于無(wú)毛豬體軀被毛更為稀疏，而且從真皮層厚度比較來(lái)看，較被毛正常大白豬更接近于人的皮膚，因此，相比較而言，無(wú)毛豬更適合于人皮膚病學(xué)方面的研究，將來(lái)可應(yīng)用于人類大面積深度燒傷治療中異種皮片的提供，同時(shí)也為研究影響人類頭發(fā)的形成和導(dǎo)致頭發(fā)異常的病理生理機(jī)制提供寶貴的動(dòng)物模型，故認(rèn)為該無(wú)毛大白豬是一種寶貴的稀有資源，尚待進(jìn)一步開發(fā)利用。

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