劉靜，陳振江，李秀璋，周景樂，柳莉，李春杰

(草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，農(nóng)業(yè)部草牧業(yè)創(chuàng)新重點實驗室，蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院，甘肅 蘭州 730020)

醉馬草(Achnatheruminebrians)是禾本科芨芨草屬多年生草本植物，是我國西北天然草場主要的烈性毒草之一；主要分布在我國甘肅，內(nèi)蒙古，青海，西藏等地[1]，且調(diào)查發(fā)現(xiàn)，這幾個地方醉馬草內(nèi)生真菌的帶菌率都很高，近100%[2-3]。禾草內(nèi)生真菌是指在禾草體內(nèi)度過大部分或者全部生命周期，但卻不會引起禾草外部顯示任何病害癥狀的一大類真菌[4]。大量研究表明，內(nèi)生真菌的侵染能顯著提高醉馬草的耐鹽性[5]、耐旱性[6]、抗病性[6-7]和抗蟲性[8]等。但有關(guān)內(nèi)生真菌提高宿主抗寒性的報道不多見。

低溫是影響植物生長發(fā)育主要的非生物因素之一。研究表明低溫條件下種子萌發(fā)率降低、幼苗生長緩慢[9]和植物的膜系統(tǒng)發(fā)生變化，從而影響脂肪酸的組分與膜的流動性和穩(wěn)定性[10-11]。此外，低溫對植物生理生化的影響主要是影響光合作用[12-14]、酶活性[15-17]和細胞中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等[18-19]。近年來有關(guān)外源激素與植物抗寒性的報道很多[20-21]。激素種類繁多，對植物的作用也各不相同，抗寒性方面研究較多的激素為脫落酸(abscisic acid, ABA)[22]和水楊酸(salicylic acid, SA)[23]。ABA具有抑制種子萌發(fā)、促進胚胎成熟、葉脫落和衰老等生理作用[24]，在植物低溫、干旱、鹽漬等脅迫中有著重要的作用[25-27]，植物處于低溫條件時，外施ABA可提高可溶性糖的含量、SOD和POD活性，從而提高植物的耐寒水平[28]。陳善娜等[29]用5～10 mol·L-1的ABA噴施低溫脅迫2～4 d的水稻(Oryzasativa)兩葉期幼苗，結(jié)果顯示，清除自由基的超氧化物歧化酶活性和過氧化物酶活性增加，丙二醛含量減少，從而說明外源ABA能明顯增強光下水稻幼苗自由基清除能力，加強水稻的耐寒性。SA即鄰經(jīng)基苯甲酸，是植物體內(nèi)普遍存在的一類小分子物質(zhì)，在植物的生長發(fā)育過程中起著重要的調(diào)節(jié)作用，如參與植物種子萌發(fā)、氣孔開閉、光合和呼吸等作用[30]。另外，有研究表明，植物在遭受低溫脅迫時，外源SA預(yù)處理可提高養(yǎng)心菜(Sedumaizoon)和溝葉結(jié)縷草(Zoysiamatrella)中的抗氧化酶活性,增強他們對低溫脅迫的抵抗[31-32]。然而有關(guān)低溫條件下，內(nèi)生真菌和外源激素互作對醉馬草生理、生化的影響尚未見報道。因此，本研究以醉馬草幼苗為研究對象，噴灑濃度為1.5 mmol·L-1的SA和0.1 mmol·L-1的ABA，研究其對Chl含量、MDA含量、保護性酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響，探討外源激素與內(nèi)生真菌互作對醉馬草幼苗低溫下生長的影響，初步為醉馬草低溫生長的研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1種子和外源激素來源 帶內(nèi)生真菌(E+)和不帶內(nèi)生真菌(E-)醉馬草種子均采集于蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院榆中田間試驗地(E 104°08′，N 35°56′，海拔1514 m)。

水楊酸(SA)和脫落酸(ABA)由上海中秦化學試劑有限公司和天津光復(fù)精細化工研究所分別提供。

1.1.2幼苗的種植 按照李春杰等[33]的檢測方法將上述收集到的E+、E-醉馬草種子進行進一步檢測，驗證種子帶內(nèi)生真菌的情況；先用75%的酒精表面消毒5 min，再用1%次氯酸鈉消毒10 min，最后用無菌水沖洗干凈，在雙層濾紙上進行發(fā)芽，出芽2 d后將長勢均勻的幼苗種植于16 cm (上口徑)×12 cm (下口徑)×10 cm (高)的花盆中，每盆5株，然后置于25 ℃光暗交替培養(yǎng)箱中進行生長，一個月后開始處理。

1.2 方法

1.2.1激素處理 幼苗生長1個月后，抽樣進行內(nèi)生真菌檢測，再次確定帶菌情況，參照前期研究基礎(chǔ)[34]，用濃度為1.5 mmol·L-1的SA和0.1 mmol·L-1的ABA分別噴施于醉馬草E+、E-幼苗，分別標記為SA+、SA-、ABA+和ABA-,用無菌水噴施醉馬草E+、E-幼苗作為對照，標記為CK+、CK-，每組設(shè)8個重復(fù)，常溫下生長3 d后再噴灑一次，然后將幼苗置于5 ℃光暗交替培養(yǎng)箱中生長，從第0天開始，每隔2 d取一次樣測定生理指標，共取樣5次。

1.2.2各項生理指標的測定 按照李合生[35]《植物生理生化實驗原理與技術(shù)》進行生理生化指標的測定，葉綠素(chlorophyll， Chl)含量采用丙酮浸提法、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase， SOD)活性采用氮藍四唑法、過氧化物酶(peroxidase， POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法、脯氨酸(proline acid， Pro)含量采用磺基水楊酸法、丙二醛(malondialdehyde， MAD)含量采用硫代巴比妥酸法、可溶性糖(soluble sugar， SS)含量采用蒽酮法。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsof Excel 2013錄入數(shù)據(jù)并作圖，采用SPSS 17.0對外源激素與內(nèi)生真菌互作對醉馬草幼苗葉綠素含量、丙二醛含量、保護性酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量分別進行雙因素方差分析(ANOVA)，對同一脅迫時間內(nèi)不同處理間的差異性進行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同外源激素和內(nèi)生真菌互作對醉馬草幼苗Chl含量的影響

隨脅迫時間的延長，醉馬草幼苗Chl含量整體呈下降的趨勢，且與CK比較，外源激素處理下Chl含量高于CK。CK處理下，E+的Chl含量在脅迫第6天和第8天時顯著(P<0.05)高于E-(圖1)，分別顯著提高了38.1%和22.4%。SA處理下，脅迫第6天和第8天時，SA+、SA-的Chl含量均達到顯著(P<0.05)水平(圖1)，SA+比SA-的Chl含量分別顯著(P<0.05)提高了23.0%和19.7%。ABA處理下，除第0天外，脅迫第2，4，6和8天時，ABA+的Chl含量顯著(P<0.05)高于ABA-(圖1),分別顯著提高了32.2%，31.1%，32.6%和15.2%。

圖1 不同激素處理下葉綠素含量隨時間的變化Fig.1 The change of chlorophyll content when treated with different hormones 不同字母代表同一脅迫時間內(nèi)不同處理間的差異顯著性(P<0.05)，CK+:帶內(nèi)生真菌幼苗的空白對照；CK-:不帶內(nèi)生真菌幼苗的空白對照；SA+:水楊酸處理下帶內(nèi)生真菌的幼苗；SA-:水楊酸處理下不帶內(nèi)生真菌的幼苗；ABA+:脫落酸處理下帶內(nèi)生真菌的幼苗；ABA-:脫落酸處理下不帶內(nèi)生真菌的幼苗，下同。Different letters mean significant difference (P<0.05) among different treatments, CK+: Blank control of endophyte-infected seedling；CK-: Blank control of endophyte-free seedling；SA+: Endophyte-infected seedling were treated by salicylic acid；SA-：Endophyte-free seedling were treated by salicylic acid；ABA+: Endophyte-infected seedling were treated by abscisic acid；ABA-: Endophyte-free seedling were treated by abscisic acid. The same below.

2.2 不同外源激素和內(nèi)生真菌互作對醉馬草幼苗MDA含量的影響

SA或ABA處理下，隨脅迫時間的延長，醉馬草幼苗MDA含量均呈上升趨勢，且與CK比較，外源激素處理條件下幼苗MDA含量整體低于CK(圖2)。CK處理下，脅迫第6天時，E+、E-的MDA含量均達到顯著(P<0.05)水平(圖2)。SA處理下，脅迫第6天和第8天時，SA+、SA-的MDA含量達到顯著(P<0.05)水平(圖2)，SA+的MDA含量比SA-分別顯著(P<0.05)降低了25.4%和19.4%。ABA處理下，脅迫第6天和第8天時，ABA-的MDA含量比ABA+分別顯著(P<0.05)提高了21.1%和34.3%。

圖2 不同激素處理下MDA含量隨時間的變化Fig.2 The change of MDA content when treated with different hormones

2.3 不同外源激素和內(nèi)生真菌互作對醉馬草幼苗滲透調(diào)節(jié)物的影響

2.3.1不同外源激素和內(nèi)生真菌互作對醉馬草幼苗Pro含量的影響 隨脅迫時間的延長，醉馬草幼苗Pro含量均呈先升高后降低又升高的趨勢，且與CK比較，外源激素處理下幼苗Pro含量高于CK。CK處理下，脅迫第2，6，8天時，E+、E-的Pro含量達到顯著(P<0.05)水平(圖3)，E+的Pro含量顯著(P<0.05)高于E-，分別提高32.8%，44.2%和23.6%。SA處理下，隨脅迫時間延長，SA+、SA-的Pro含量均達到顯著(P<0.05)水平(圖3)，SA與E+比SA 與E-相互作用效果明顯，SA+的Pro含量比SA-分別顯著(P<0.05)高20.3%，42.9%，51.8%，47.6%和18.2%。ABA處理下，除脅迫第2天外，各時間段ABA+的Pro含量均顯著(P<0.05)高于ABA-(圖3)，且分別提高了37.9%，54.7%，28.1%和26.1%。

圖3 不同激素處理下脯氨酸含量隨時間的變化Fig.3 The change of proline contents when treated with different hormones

2.3.2不同外源激素和內(nèi)生真菌互作對醉馬草幼苗SS含量的影響 隨脅迫時間的延長，醉馬草幼苗SS含量總體呈先升高后降低的趨勢，且與CK比較，一定脅迫時間內(nèi)，外源激素處理下幼苗SS含量高于CK。CK處理下，脅迫第6天時，CK的SS含量達到顯著(P<0.05)水平(圖4)，CK+的SS含量比CK-顯著(P<0.05)高26.5%。SA處理下，脅迫第6天和第8天時，SA+的SS含量顯著(P<0.05)高于SA-(圖4)，分別提高了23.7%和15.3%。ABA處理下，脅迫第6天和第8天時，ABA+、ABA-的SS含量達到顯著(P<0.05)水平(圖4)，ABA+的SS含量比ABA-分別顯著提高了9.1%和11.4%。

圖4 不同激素處理下可溶性糖含量隨時間的變化Fig.4 The change of soluble sugar contents when treated with different hormones

2.4 不同外源激素和內(nèi)生真菌互作對醉馬草幼苗保護性酶的影響

2.4.1不同外源激素和內(nèi)生真菌互作對醉馬草幼苗SOD活性的影響 隨脅迫時間的延長，醉馬草幼苗SOD活性總體呈先升高后降低的趨勢，且與CK比較，一定脅迫時間內(nèi)，外源激素處理下幼苗SOD含量高于CK。CK處理下，各脅迫時間段E+幼苗SOD活性均顯著(P<0.05) 高于E-(圖5)。SA處理下，除第0天外，隨著脅迫時間的延長，各時間段SA+、SA-的SOD活性均達到顯著(P<0.05)水平(圖5)，SA+的SOD活性比SA-分別顯著(P<0.05)高出39.0%，62.1%，10.2%和44.8%。ABA處理下，除脅迫第4天外，其他各脅迫時間段ABA+的SOD活性均顯著(P<0.05)高于ABA-(圖5)，ABA提高了E+幼苗的SOD活性，比E-分別顯著(P<0.05)提高了17.6%，53.2%，10.1%和15.0%。

圖5 不同激素處理下SOD活性隨時間的變化Fig.5 The change of SOD activity when treated with different hormones

2.4.2不同外源激素和內(nèi)生真菌互作對醉馬草幼苗POD活性的影響 隨脅迫時間的延長，醉馬草幼苗POD活性總體呈先升后降的趨勢，且與CK比較，一定脅迫時間內(nèi)，外源激素處理條件下幼苗POD活性高于CK。CK處理下，脅迫第0天和第4天時E+、E-的POD活性達到顯著(P<0.05)水平(圖6)， E+的POD活性比E-分別顯著(P<0.05)提高了18.0%和16.2%。SA處理下，脅迫第4天和第6天時，SA+、SA-的POD活性達到顯著(P<0.05)水平(圖6)，SA+的POD活性比SA-分別顯著(P<0.05)高出14.6%和18.0%。ABA處理下，脅迫第0，4，6天時，ABA+的POD活性顯著(P<0.05)高于ABA-(圖6)，分別高出24.8%，33.0%和17.9%。

圖6 不同激素處理下POD活性隨時間的變化Fig.6 The change of POD activity when treated with different hormones

內(nèi)生真菌、激素、時間單獨作用和激素與時間、激素與內(nèi)生真菌、內(nèi)生真菌與時間及三者互作均對Pro含量和SOD活性有顯著性(P<0.05)的影響(表1)。

表1 SA(S)、ABA(A)和內(nèi)生真菌(E)在不同的時間(T)對5 ℃低溫脅迫下的醉馬草CHL、MDA、Pro、SS、SOD和POD的重復(fù)度量方差分析結(jié)果Table 1 Results of repeated measures ANOVA for the effects of chlorophyll content, MDA content, proline content, soluble sugar content, SOD activity and POD activity of A. inebrians under 5 ℃

S: SA; E: Endophyte; T: Time; A: ABA.

3 討論與結(jié)論

有研究表明Neotyphodium內(nèi)生真菌侵染可以增加葉綠素和可溶性糖的含量，從而提高宿主中華羊茅(Festucasinensis)的抗寒性[36]。楊洋[37]研究發(fā)現(xiàn)，無論在實驗室、盆栽與田間試驗，帶內(nèi)生真菌的中華羊茅SOD、POD活性高于不帶內(nèi)生真菌的中華羊茅，且?guī)в袃?nèi)生真菌的中華羊茅對可溶性糖和脯氨酸的積累能力顯著強于不帶菌的植株。本研究表明，在CK、SA和ABA處理下，E+幼苗Chl含量、保護性酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量均高于E-幼苗，說明內(nèi)生真菌對醉馬草幼苗在低溫脅迫下起到了一定的緩解作用。MDA含量是植物細胞膜脂過氧化程度的體現(xiàn)，它含量的高低可作為考察植物細胞受脅迫嚴重程度的指標之一，MDA含量越高說明植物體受損越嚴重，抗逆性越差，反之則抗逆性較強。在CK、SA和ABA處理下，隨著低溫脅迫時間的延長，E+、E-的MDA含量均呈升高趨勢，且E+的增加程度顯著(P<0.05)低于E-，這表明E+抵抗低溫的能力高于E-。

冷害作為環(huán)境脅迫的一個重要因子,直接影響植物的生長和發(fā)育。植物幼苗長期受低溫脅迫首先會表現(xiàn)出葉片失綠和萎蔫現(xiàn)象，導致其生長遲緩，光合作用減弱。用ABA處理小麥(Triticumaestivum)幼苗，無論短期還是長期處理，ABA都能不同程度提高小麥幼苗的光合能力、抗氧化酶活性等指標，從而增強對環(huán)境脅迫的抗性[38]。在低溫脅迫時，噴施一定濃度的SA可以提高香蕉(Musanana)幼苗的光合能力，從而增強香蕉幼苗的抗寒性[39]。本研究中，與對照相比較，SA和ABA處理下，葉綠素含量均高于CK。SA處理下，在脅迫的第6天和第8天時E+的Chl含量顯著高于(P<0.05)E-，而ABA處理下，從第2天開始就達到顯著水平，說明SA和ABA均可以提高植物的抗寒性，只是各自表達的時間不一致。主要是因為ABA屬于激素類物質(zhì)，在寒冷脅迫下,脫落酸啟動細胞抗冷基因的表達,誘導植物產(chǎn)生抗寒能力。SA是非激素類有機物質(zhì)，在植物體內(nèi)通過傳導作用提高植物的抗逆能力[20]。植物處于冷害脅迫下，也會導致活性氧清除系統(tǒng)活性降低，細胞膜脂化程度降低、抗逆能力下降等一系列外部及內(nèi)部變化[12，40]，施用外源激素SA和ABA可以增強植物的抗寒性，在多種植物上都表現(xiàn)為保護性酶活性提高、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的增加和MDA含量的下降[41-45]等，本試驗對低溫下外源SA和ABA處理醉馬草抗寒性的研究也得到了相同的實驗結(jié)果。

MDA是膜脂氧化反應(yīng)的最終產(chǎn)物之一，它的產(chǎn)生能加劇膜的損傷，植物受到逆境傷害時，植物體內(nèi)MDA含量會升高，導致植物細胞膜系統(tǒng)受到傷害。本試驗結(jié)果表明，在CK、SA和ABA處理下，隨脅迫時間的延長，醉馬草幼苗MDA含量均呈上升趨勢，在脅迫的第6天和第8天時，E+與E-的MDA含量均達到顯著水平，且SA和ABA處理下，MDA含量顯著(P<0.05)低于CK。說明低溫處理下，隨脅迫時間的變化醉馬草幼苗細胞膜膜脂過氧化的程度越大，對植株的傷害越嚴重，而SA和ABA處理減弱膜脂過氧化產(chǎn)物MDA的積累。此結(jié)果與魏安智等[28]和徐冬梅[31]的研究結(jié)果一致。游離脯氨酸和可溶性糖作為主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，具有清除活性氧和穩(wěn)定細胞膜結(jié)構(gòu)的作用，從而起到抗寒作用[46]。本研究表明，在SA和ABA處理下，醉馬草幼苗Pro和SS含量在脅迫的不同時間段均高于CK。是因為植物體內(nèi)脯氨酸含量在一定程度上反映了植物的抗逆性，植物在遭受逆境脅迫時體內(nèi)脯氨酸含量會顯著增加[47]?？扇苄蕴鞘侵参锟鼓孀饔弥幸粋€重要的滲透調(diào)節(jié)因子，也是植物體中重要的能源和碳源，植物遭受低溫脅迫時常常會積累大量的可溶性糖，含量越多，表明植物抗寒的能力越強[48]。本研究結(jié)果表明，SA和ABA處理后進一步提高了低溫脅迫下醉馬草體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)Pro的含量和SS的積累。此結(jié)果與李冬花[44]研究外源ABA和SA對低溫脅迫下圓柏屬植物幼苗生理特性時也得到了類似的結(jié)果?；钚匝醴e累是引起質(zhì)膜受損的重要原因，而低溫脅迫能造成細胞內(nèi)活性氧積累。提高抗氧化酶活性與抗氧化劑含量，清除積累的活性氧是提高植物抗寒性的主要途徑之一[25]。SOD是植物細胞內(nèi)的一類重要保護酶，可以保護細胞免受氧化損傷，是活性氧清除劑之一，能將超氧化物陰離子自由基快速氧化為 H2O 和 O2，保護細胞膜的結(jié)構(gòu)和功能不受到傷害; POD 合成以清除活性氧自由基的積累，這是細胞酶保護系統(tǒng)的一種應(yīng)激機制[21]。在本研究結(jié)果中，除脅迫當天，與對照相比，噴施外源激素的醉馬草幼苗無論是E+還是E-的SOD和POD活性均顯著高于(P<0.05)對照處理，說明SA和ABA處理減弱了低溫脅迫對SOD和POD活性的影響，降低了自由基的傷害，從而增加了抗寒能力。此結(jié)果與李兆亮等[45]和李雪梅等[38]的研究結(jié)果一致。但隨著脅迫時間的持續(xù)，SOD和POD活性降低，幼苗受到的傷害越嚴重，是因為SOD和POD則是冷害敏感型，這種酶合成的啟動時間較早，在受害初期就已經(jīng)大量合成，這也是植物自身膜保護系統(tǒng)的調(diào)控機制。此結(jié)果與劉海卿等[41]的在對不同葉齡期葉面噴施ABA對北方白菜型冬油菜抗寒性的研究中已得到證實。

在SA和ABA處理下，SA+和ABA+的Chl和SS含量始終大于CK+，SA+和ABA+的MDA含量始終小于CK+，在脅迫的第4，6，8天時，SA+和ABA+的Pro含量、SOD和POD的活性大于CK+，而在不同脅迫時間段，均有SA-和ABA-的Chl含量、Pro含量、SOD和POD的活性小于CK-。說明ABA和SA與內(nèi)生真菌互作對低溫脅迫下醉馬草幼苗的生長起到了保護作用。

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