李達，王笛，陳金強，辛曉平，徐麗君*，楊桂霞，唐雪娟，郭明英

(1.中國農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所，呼倫貝爾國家野外站，北京100081；2.呼倫貝爾市草原工作站，內(nèi)蒙古 海拉爾021200)

土壤微生物(soil microorganism)是土壤中物質(zhì)轉(zhuǎn)化和養(yǎng)分循環(huán)的驅(qū)動力，參與土壤有機質(zhì)的分解、腐殖質(zhì)的形成，促進土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化和循環(huán)各個生化過程[1-4]，在土壤活動中起著重要作用。土壤微生物一直被用于評價土壤肥力的重要指標，包括微生物量碳(microbial biomass-C,MBC)、微生物量氮(microbial biomass-N,MBN)等[5-6]。土壤微生物量對植物有效養(yǎng)料起著儲備庫和源的作用，對植物體能否做到有效利用，能否保持陸地生態(tài)系統(tǒng)循環(huán)起到深刻影響[3]。土壤碳(C)、氮(N)的化學計量會顯著影響微生物的生長、群落結(jié)構(gòu)、生物量C∶N化學計量及其代謝活動[7]，其中土壤微生物量碳占土壤有機碳的1.92%[8]、土壤微生物量氮占土壤全氮的1%～5%[3]，雖然所占含量均不高，但對生態(tài)系統(tǒng)循環(huán)的重要作用不容忽視。

土壤酶(soil enzyme)也是參與土壤有機質(zhì)轉(zhuǎn)化的重要組成部分。包括腐殖質(zhì)的分解與合成；動植物殘體和微生物殘體的分解，參與某些無機化合物的氧化、還原反應(yīng)等生化過程。土壤酶活性(soil enzyme activity)的高低能夠反映土壤中物質(zhì)生長代謝的強弱，是代表土壤肥力的潛在指標[7-9]。

呼倫貝爾草原是我國目前保存最完整的草原生態(tài)系統(tǒng)之一，是我國北方草原的代表，也是我國北方乃至東亞地區(qū)的重要生態(tài)屏障[10-12]。目前為滿足呼倫貝爾地區(qū)畜牧業(yè)需求，減少對草原的過度利用，人工栽培草地的地位變得極為重要，在需要苜蓿等豆科牧草進行飼草蛋白補充之外，同時也需要禾本科牧草提供足夠日糧，無芒雀麥(Bromusinermis)是一種根莖型多年生禾草，有“禾草飼料之王”的美稱，具有耐寒、抗旱，優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的優(yōu)點[13]，適宜在呼倫貝爾這一高寒干旱地區(qū)推廣種植。本試驗旨在研究不同播種密度對無芒雀麥土壤微生物特性及酶活性的影響，以明確呼倫貝爾地區(qū)人工栽培草地無芒雀麥的適宜播種密度，并為呼倫貝爾地區(qū)無芒雀麥生產(chǎn)種植技術(shù)提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗地選在呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)國家野外試驗站(內(nèi)蒙古海拉爾市謝爾塔拉鎮(zhèn))，N 49°06′-49°32′，E 119°32′-120°35′，年降水量多為350～400 mm，主要集中在7-9月，無霜期一般為110 d左右，年平均氣溫-2 ℃，極端最高、最低氣溫可達到36.17 ℃、-48.5 ℃，大于10 ℃的年積溫為1780～1820 ℃，年日照時效平均為2807 h，太陽輻射年總量平均為5161 MJ·m-2。土壤為黑鈣土，肥力中等，土壤含水量在13%～15%，有機質(zhì)含量5.1%左右。屬溫帶大陸性草原氣候，植被群落有苜蓿(Medicagosativa)、無芒雀麥、草木樨狀黃芪(Astragalusmelilotoides)、羊草(Leymuschinensis)、老芒麥(Elymussibiricus)、披堿草(Elymusdahuricus)、寸草苔(Carexduriuscula)、日陰菅(Carespediformis)等[14]。

1.2 研究方法

1.2.1試驗設(shè)計 選擇人工栽培無芒雀麥播量控制平臺，按照播種密度由低到高設(shè)置5個處理組，分別為W1(7.5 kg·hm-2)、W2(15.0 kg·hm-2)、W3(22.5 kg·hm-2)、W4(30.0 kg·hm-2)、W5(37.5 kg·hm-2)，每個處理組設(shè)置3個重復，重復為一個3 m×5 m試驗小區(qū)，隨機排列，共15個小區(qū)。

1.2.2地上、地下生物量及根冠比的測定 地上生物量：15個小區(qū)中隨機設(shè)置3個0.5 m×0.5 m的樣方，將樣方中的植株均勻剪齊并收集至信封袋中，稱取鮮重，之后將其放入80 ℃烘箱烘至恒重，稱其干重；地下生物量：在土層深度0～20 cm采集地下生物量，將植株與根系上粘附的土壤洗凈后放入80 ℃烘箱烘至恒重，稱其干重；根冠比：地下生物量(干重)與地上生物量(干重)的比值。

1.2.3土壤微生物量碳、氮的測定 土壤樣品于2015年兩次刈割(7月26日與9月25日)后分別采集，各小區(qū)隨機均勻選取5個取樣點，每個取樣點分兩層用土鉆取樣，即0～10 cm、10～20 cm土層，分別混合作為一個樣品約200 g，過2 mm篩，從土壤中取相當于干土重10 g土樣3份進行預培養(yǎng)，做熏蒸處理，稱取同樣質(zhì)量的土樣3份做不熏蒸對照。微生物量碳(microbial biomass-C)采用熏蒸提取—容量分析法，微生物量氮(microbial biomass-N)采用熏蒸提取—茚三酮比色法進行測定[15-17]，所用熏蒸劑均為氯仿。

1.2.4土壤酶活性的測定 蔗糖酶活性(sucrase, Suc)采用比色法，以24 h后1 g土壤中葡萄糖的質(zhì)量(mg)表示蔗糖酶活性；脲酶活性(urease, Ure)采用比色法，以24 h后1 g土壤中NH3-N的質(zhì)量(mg)表示脲酶活性；磷酸酶活性(phosphatase, Pho)采用比色法，以24 h后1 g土壤中釋出的酚的質(zhì)量(mg)表示磷酸酶活性；過氧化氫酶(catalase, CAT)活性采用容量法，用滴定土壤濾液所消耗的高錳酸鉀量(mL)與滴定25 mL原始的過氧化氫混合液所消耗的高錳酸鉀量(mL)的差值為過氧化氫酶活性[18]。

1.2.5土壤微生物呼吸與呼吸熵的測定 本研究采用直接吸收法(密閉法)滴定測定。土壤呼吸熵(respiration entropy, RQ)是微生物呼吸(microbial respiration, MR)與微生物量碳間比率，即每單位微生物生物量碳的具體呼吸速率[19-20]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016軟件進行繪圖，利用SPSS 20.0軟件進行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析，采用單因素方差(One-Way ANOVA)分析，Duncan多重對比與多重線性回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同時期無芒雀麥生物量隨播種密度的變化

7月第1次刈割期，隨著播種密度的增加，無芒雀麥地上生物量整體呈先增加后減少的趨勢(圖1)，播量30.0 kg·hm-2的W4為最大值，顯著高于W2和W5(P<0.05)；地下生物量之間差異不顯著(P>0.05)，且整體數(shù)值偏低，通過圖2可以看出根冠比數(shù)值高低與地上生物量數(shù)值呈反比，其原因可能是第1次刈割期前水熱條件適宜無芒雀麥地上部分的生長發(fā)育。

9月第2次刈割期，隨著播種密度的增加，無芒雀麥地上生物量隨播種密度整體變化趨勢與第1次刈割期相同，但相比之減少了28.04%～63.18%(圖3)，播量30.0 kg·hm-2的W4仍為最大值,但與其他播量差異不顯著(P>0.05)；地下生物量之間差異不顯著(P>0.05)，但整體數(shù)值較高，相比第1次刈割期的地下生物量提高了0.93～2.07倍；根冠比中W2與W5為峰值與第1次刈割期基本相似；第2次刈割期與第1次刈割期的生物量差異表明，經(jīng)過刈割后無芒雀麥地上生物量發(fā)育減緩，在外界條件的促使下根系生長發(fā)達有利于無芒雀麥的越冬。

圖1 第1次刈割期不同播量下生物量的比較Fig.1 Comparison of biomass under different sowing rates during the first mowing period

圖2 兩次刈割期不同播量下根冠比的比較Fig.2 Comparison of root shoot ratio under different sowing rates at two cutting stages

不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)，下同。Different small letters mean significant difference at 0.05 level among treatments. The same below.

2.2 不同土層深度下土壤微生物量碳、氮的變化

圖3 第2次刈割期不同播量下生物量的比較Fig.3 Comparison of biomass under different sowing rates during the second mowing period

土壤微生物量碳在土壤淺層0～10 cm下，第1次刈割期在數(shù)值上除W2外均高于第2次刈割期，平均高出26.81%；第1次刈割期的土壤微生物量碳隨播種密度在二項式回歸曲線中(圖4)呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢，由最高點W1下降至W2后上升至W5；第2次刈割期的土壤微生物量碳隨播種密度在二項式回歸曲線中(圖4)呈現(xiàn)緩慢下降的趨勢，從微生物量碳最高的W1穩(wěn)步下降至微生物量碳最低的W5。

土壤微生物量碳在土壤深層10～20 cm下，第1次刈割期在數(shù)值上除W1外均高于第2次刈割期，平均高出68.58%；第1次刈割期的土壤微生物量碳隨播種密度在二項式回歸曲線中(圖5)呈現(xiàn)緩慢升高逐漸平穩(wěn)的趨勢但擬合度較低(R2=0.1522)，說明其不符合二項式分布，峰值分別出現(xiàn)在W2和W4；第2次刈割期的土壤微生物量碳隨播種密度在二項式回歸曲線中(圖5)呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢，由微生物量碳最高的W1下降至微生物量碳最低的W3后緩慢上升至W5。

圖4 土層0～10 cm不同播量下土壤微生物量碳變化Fig.4 Changes of soil MBC under different sowing rates in soil layer 0-10 cm

圖5 土層10～20 cm不同播量下土壤微生物量碳變化Fig.5 Changes of soil MBC under different sowing rates in soil layer 10-20 cm

土壤微生物量氮在土壤淺層0～10 cm下，第1次刈割期的土壤微生物量氮隨播種密度在二項式回歸曲線中(圖6)雖然擬合度不高，但其平均值的標準差僅為5.76，說明第1次刈割期的土壤微生物量氮變化平穩(wěn)；第2次刈割期的土壤微生物量氮隨播種密度在二項式回歸曲線中(圖6)呈現(xiàn)緩慢上升逐漸平穩(wěn)的趨勢，從微生物量氮最低的W1穩(wěn)步上升在W3處趨于穩(wěn)定。

土壤微生物量氮在土壤深層10～20 cm下，第1次和第2次刈割期隨播種密度在數(shù)值上整體呈下降趨勢；第1次刈割期的土壤微生物量氮隨播種密度在二項式回歸曲線中(圖7)呈現(xiàn)穩(wěn)定下降趨勢；第2次刈割期的土壤微生物量氮隨播種密度在二項式回歸曲線中(圖7)呈現(xiàn)先迅速降低后逐漸平穩(wěn)的趨勢。

2.3 不同土層深度下土壤微生物呼吸熵的變化

土壤微生物呼吸熵在土壤淺層0～10 cm下，第1次刈割期各處理組之間差異不顯著(P>0.05)，而第2次刈割期W1顯著高于其余各組(P<0.05)，達到其余各組兩倍以上(圖8)；土壤微生物呼吸熵在土壤深層10～20 cm下，W1最高，W2其次，W1顯著高于W3、W4和W5(P<0.05)，第2次刈割期與其變化趨勢基本一致，處理組W1最高，W2次之且相差很小，顯著高于其余3組(P<0.05)，高于1倍以上(圖9)；兩個土層的微生物呼吸熵變化趨勢說明播種密度在W1(7.5 kg·hm-2)和W2(15.0 kg·hm-2)時的土壤擾動較大，而播種密度W3(22.5 kg·hm-2)、W4(30.0 kg·hm-2)和W5(37.5 kg·hm-2)土壤環(huán)境較為成熟。

圖6 土層0～10 cm不同播量下土壤微生物量氮變化Fig.6 Changes of soil MBN under different sowing rates in soil layer 0-10 cm

圖7 土層10～20 cm不同播量下土壤微生物量氮變化Fig.7 Changes of soil MBN under different sowing rates in soil layer 10-20 cm

圖8 土層0～10 cm不同播量下土壤微生物呼吸熵變化Fig.8 Changes of soil microbial respiratory entropy under different sowing rates in soil layer 0-10 cm

圖9 土層10～20 cm不同播量下土壤微生物呼吸熵變化Fig.9 Changes of soil microbial respiratory entropy under different sowing rates in soil layer 10-20 cm

2.4 不同土層深度土壤酶活性變化

本試驗對不同土層深度土壤酶活性進行分析，結(jié)果如表1所列，蔗糖酶、脲酶、堿性磷酸酶、過氧化氫酶4種酶活性在相同土層深度的不同時期變化規(guī)律一致，第1次刈割期的土壤酶活性均高于第2次刈割期，其中脲酶活性在兩個時期存在顯著差異(P<0.05)；針對不同土層深度除蔗糖酶活性表現(xiàn)土壤深層(10～20 cm)大于土壤淺層(0～10 cm)外，其余各組沒有明顯趨勢且均未達到顯著水平。

2.5 呼吸熵影響因素的多重線性回歸分析

本研究以呼吸熵為因變量，微生物呼吸、微生物量氮、微生物量碳、蔗糖酶活性、脲酶活性、堿性磷酸酶活性、過氧化氫酶活性為預測變量進行多重線性回歸分析(強制引入法，Enter)構(gòu)建了呼吸熵影響因素的回歸模型。

根據(jù)表2可知模型多重判定系數(shù)r=0.985，R2=0.970；修正的判定系數(shù)Ra2=0.946，估計標準誤差=1.45491；顯著性檢驗的F統(tǒng)計值為41.433，對應(yīng)P值為0.000，D.W統(tǒng)計量=2.243，說明殘差服從正態(tài)分布，模型整體顯著，構(gòu)建合理。

根據(jù)表3可得，微生物呼吸，微生物量氮，蔗糖酶活性與呼吸熵呈正相關(guān)關(guān)系，回歸系數(shù)B值分別為0.180、0.042和42.724，其中微生物呼吸，微生物量氮達到顯著水平(P<0.05)；微生物量碳，過氧化氫酶活性，脲酶活性，堿性磷酸酶活性與呼吸熵呈負相關(guān)關(guān)系，B值分別為-0.009、-45.521、-77.769和-0.584，其中脲酶活性達到顯著水平(P<0.05)。由于呼吸熵是微生物呼吸與微生物量碳的比值，微生物呼吸與微生物量碳同呼吸熵分別具有正負相關(guān)關(guān)系，而屬于轉(zhuǎn)化酶類的蔗糖酶活性與呼吸熵呈正相關(guān)，氧化還原酶類的過氧化氫酶活性，脲酶活性，堿性磷酸酶活性與呼吸熵呈負相關(guān)，具體作用機理有待之后的實驗中繼續(xù)探究。

注：同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)，下同。

Note：Different small letters in the same column mean significant difference at 0.05 level among treatments. The same below.

a. 預測變量(常量): 微生物呼吸, 微生物量氮，微生物量碳，蔗糖酶活性，脲酶活性，堿性磷酸酶活性，過氧化氫酶活性 Predictor variable (constant): MR, MBN, MBC, Suc, Ure, Pho, CAT;b. 因變量: 呼吸熵 Dependent variable: Respiration entropy.

3 討論

生物量是人工栽培草地重要指標，地上生物量直接反映草地生產(chǎn)力，地下生物量與根冠比是草地持續(xù)性的體現(xiàn)[21]。本試驗中第1次刈割的地上生物量整體高于第2次刈割，且都在W4(30.0 kg·hm-2)時達到最高，其次是播量W3(22.5 kg·hm-2)，說明合理的播種密度顯著影響著地上生物量，即密度較低時差異不顯著，當密度增加時生物量隨之增加，過高的播種密度又會使植物生長受到抑制，這與以往學者研究結(jié)果[22]相同。通過地上、地下生物量的對比可以得出無芒雀麥在經(jīng)過第1次刈割前營養(yǎng)物質(zhì)主要向地上部分積累，而刈割后營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)向地下部分積累，促使根冠比整體上升，有利于增強無芒雀麥的越冬能力。

表3 多重線性模型參數(shù)估計與系數(shù)校正Table 3 Parameter estimation and coefficient correction of multiple linear model

a. 因變量: 呼吸熵 Dependent variable: Respiration entropy.

微生物生物量碳、氮分別是有機氮和有機質(zhì)中最活躍、最易變化的部分，雖然所占比例很小，卻是整個生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分和能源循環(huán)的關(guān)鍵和動力[23]。本研究中，不同土層深度的土壤微生物量碳第1次刈割期明顯高于第2次刈割期，與地上生物量變化較為一致，可能是經(jīng)過兩次的生長期土壤中的肥力被消耗所致[24]，但此時外界環(huán)境因子兩個時期間差異較大，前人研究[25]中溫度、濕度和其他的干擾方式都會對其產(chǎn)生巨大影響，所以影響生物量碳的主要因素有待進一步研究。

微生物生物量氮隨著播種密度的增加在土壤淺層0～10 cm中呈上升趨勢，與禾本科植物逐漸生長，有利于土壤氮素累積的結(jié)果基本一致[26]，在土壤深層10～20 cm中呈下降趨勢，有文獻表明土壤微生物生物量氮隨土層深度增加而降低[27]，但不同深度之間變化趨勢是否相關(guān)暫時未有明確記載，土壤淺層微生物生物量氮在生長季內(nèi)的波動幅度較大[28]，給研究帶來了困難，需要再進一步的探討。

土壤酶活性是評價土壤肥力重要指標之一[18]，酶活性與土壤呼吸強度和土壤微生物活動相關(guān)，在一定程度上反映了土壤微生物學過程的強度。本研究中的土壤酶活性在不同土層中表現(xiàn)出了均一性規(guī)律，即第1次刈割期的土壤酶活性高于第2次刈割期，結(jié)論與宋日等[29]的作物生育旺盛時期土壤酶活性最強和朱海強等[30]在植物不同的生長期，土壤酶活性具有明顯的季節(jié)變化特征，蘆葦(Phragmitesaustralis)群落土壤過氧化氫酶、磷酸酶和脲酶峰值均出現(xiàn)在生長旺盛期的結(jié)論相似，說明土壤酶活性受季節(jié)變化產(chǎn)生的環(huán)境因子、水熱條件影響較大；在有機物質(zhì)的轉(zhuǎn)化中，土壤酶起著至關(guān)重要的作用，是土壤腐殖質(zhì)腐殖化程度的標志，與土壤腐殖質(zhì)含量呈正相關(guān)[29]的結(jié)論也與微生物生物量碳兩個時期的差異相一致。

土壤呼吸熵為某一時刻CO2釋放速率與MBC的比，反映了單位生物量的微生物在單位時間里的呼吸強度，它可以同時表示微生物量的大小和活性[6]。試驗結(jié)果表明，微生物呼吸，微生物量氮，蔗糖酶活性與呼吸熵正相關(guān)，其中微生物呼吸，微生物量氮顯著正相關(guān)；微生物量碳，過氧化氫酶活性，脲酶活性，堿性磷酸酶活性與呼吸熵負相關(guān)，其中脲酶活性顯著負相關(guān)，與李曉莎等[31]的微生物活性和微生物量碳的提高能夠降低呼吸熵的結(jié)論基本一致；呼吸熵能夠很好地反映出土壤生態(tài)系統(tǒng)的變化，與土壤呼吸相比具有更好的穩(wěn)定性，受植物生長狀況影響較小[32]，因此不同的播種密度依靠影響土壤生物特性和酶活性來間接影響呼吸熵，由試驗結(jié)果可以得出脲酶活性越高，微生物量氮越低的播種密度其土壤受脅迫程度越低，說明土壤環(huán)境越成熟[32]，綜合考量顯著影響土壤呼吸熵的微生物呼吸、生物量氮和土壤脲酶活性以及其他各項指標可以得出無芒雀麥30.0 kg·hm-2播種密度各方面表現(xiàn)較為優(yōu)秀。

4 結(jié)論

綜合研究結(jié)果可知，隨著播種密度的增加，不同時期下無芒雀麥地上生物量呈先升高后降低的趨勢，W4(30.0 kg·hm-2)達到最大值，W3(22.5 kg·hm-2)其次，地下生物量間差異不顯著；微生物量碳主要呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢；微生物量氮土壤淺層0～10 cm總體變化平穩(wěn)，土壤深層10～20 cm呈下降趨勢；酶活性第1次刈割期顯著高于第2次刈割期，但同時期之間差異不顯著；通過探求呼吸熵的主要影響因素結(jié)合其影響系數(shù)，結(jié)果表明土壤微生物特性及酶活性對無芒雀麥W4(30.0 kg·hm-2)播種密度具有最佳響應(yīng)。

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