蔡京勇+張漢菊+付翠林+黃+芳+陳軍

摘要：指出了紅椿是珍貴國家二級保護(hù)用材樹種。紅椿在湖北零星分布，種群規(guī)模小，但發(fā)展?jié)摿薮?。從種群生態(tài)學(xué)、群落生態(tài)學(xué)、種質(zhì)資源收集與優(yōu)樹選擇等方面綜述了湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院紅椿研究團(tuán)隊的相關(guān)研究進(jìn)展，并對紅椿的未來研究前景作出了展望。

關(guān)鍵詞：紅椿； 湖北；生態(tài)學(xué)；優(yōu)樹選擇；研究進(jìn)展

中圖分類號：S792.99

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1674-9944（2017）23-0001-02

1 引言

紅椿（Toona ciliata Roem.），楝科（Meliaceae）香椿屬（Toona Roem.）落葉或半常綠大喬木，又名紅楝子，是中國熱帶、亞熱帶地區(qū)的珍貴速生用材樹種^[1，2]。為國家II級重點保護(hù)野生植物。其干形通直，樹姿挺秀，自然整枝明顯，屬強(qiáng)陽性樹種，是中國熱帶、亞熱帶地區(qū)珍貴速生用材樹種，其木材為上等家具用材，素有“中國桃花心木”之稱^[2]。紅椿天然分布范圍從印度經(jīng)緬甸、老撾、巴基斯坦、泰國、馬來西亞、印度尼西亞至澳大利亞。中國主要分布區(qū)地理坐標(biāo)為24°21′～32°42′N，100°16′～119°40′E^[3，4]。紅椿天然林多呈零星分布，以紅椿為優(yōu)勢種的天然種群十分少見。過度開發(fā)以及天然更新較慢，導(dǎo)致其數(shù)量不斷減少^[3]。在中國分布不廣，僅呈天然零星分布，但發(fā)展?jié)摿艽蟆Ｓ捎谌祟惖倪^度開發(fā)以及天然更新較慢，其數(shù)量不斷減少^[4]。

近年來，湖北紅椿相關(guān)研究取得較大進(jìn)展。湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院紅椿課題組進(jìn)行了以湖北地區(qū)的紅椿種質(zhì)資源收集與優(yōu)樹選擇相關(guān)的系列研究。先后在資源調(diào)查、紅椿群落生態(tài)學(xué)、種群生態(tài)學(xué)、紅椿天然林優(yōu)樹選擇等方面取得了初步成果。

2 紅椿種群生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展

2.1 紅椿天然分布格局研究

按照湖北地域，湖北紅椿課題組分別對鄂西北、鄂西南、鄂東南紅椿天然分布區(qū)進(jìn)行了群落和種群生態(tài)學(xué)研究。如利用相鄰格子法對鄂西北竹山、谷城和谷城紅椿種群進(jìn)行統(tǒng)計，采用立木徑級結(jié)構(gòu)代替種群年齡結(jié)構(gòu)的方法，研究了齡級的個體數(shù)量動態(tài)指數(shù)、靜態(tài)生命表及存活曲線，進(jìn)行種群譜分析，提出了環(huán)境篩抑制和環(huán)境干擾對紅椿的影響，是造成紅椿瀕危的重要因素^[5]。同時提出了紅椿天然分布格局的檢驗方法^[6]，即分布系數(shù)Cx的t檢驗、Morisita指數(shù)Iδ的F檢驗，與χ2統(tǒng)計均滿足泊松分布的取樣條件。提出了在有限的樣地面積內(nèi)，減小樣方尺度面積，獲得更高自由度，對于種群個體是否符合泊松檢驗的結(jié)果，有較高的信度。湖北紅椿種群格局最為典型表現(xiàn)泊松分布的取樣尺度為25 m2^[7]。

2.2 紅椿種群統(tǒng)計學(xué)研究

鄂西南紅椿天然種群動態(tài)與譜系分析表明，波譜出現(xiàn)明顯小周期，表明紅椿種群天然更新存在著周期性，且有小周期的多諧波疊加，不同階段紅椿生理特性、環(huán)境篩與人為干擾因素對種群的影響較大^[8]。鄂東地區(qū)黃石紅椿種群的Fourier級數(shù)分析及動態(tài)預(yù)測研究，同樣證明了紅椿種群小周期的多諧波疊加特征^[9]。動態(tài)預(yù)測表明紅椿高齡級后種群會趨于老化^[9，10]。相關(guān)研究表明^{[7，11]}，鄂東南的九宮山紅椿種群也屬于增長性種群，天然更新較好，但種群老齡化趨勢明顯。通過特定時間生命表，分析存活曲線、死亡率曲線和壽命期望等重要參數(shù)，并運(yùn)用時間序列模型預(yù)測紅椿種群數(shù)量動態(tài)，發(fā)現(xiàn)紅椿種群的生長發(fā)育主要受限于其自身的生物學(xué)特性、種內(nèi)競爭和環(huán)境干擾^[12]。鄂西南天然紅椿種群在自然狀態(tài)下處于增長狀態(tài)，有潛在干擾影響時，仍表現(xiàn)為穩(wěn)定種群。紅椿天然種群以泊松分布為特征，聚集分布主要來源于人為干擾^{[8，13]}。

由于物種聚集分布的自我保護(hù)機(jī)制，通過系列研究，汪洋等^{[5，7，9，12，13]}提出了人為正向“干擾”以制造林窗、增強(qiáng)種群天然更新能力。適當(dāng)人為干擾，可以促進(jìn)紅椿種群更新、物種保護(hù)和生態(tài)效益最大化。同時，人為制造林窗可以盡量接近聚集性最強(qiáng)的面積尺度，能夠?qū)⒂欣淖匀灰蛩赝ㄟ^耦合效應(yīng)與人為活動效應(yīng)結(jié)合起來，科學(xué)有效地保護(hù)這一瀕危物種^[7]。

2.3 紅椿群落生態(tài)學(xué)研究

紅椿群落研究紅椿群落α多樣性與種群格局相關(guān)性之間是否存在某種關(guān)系？相關(guān)研究表明，群層間α多樣性存在較為不同的相關(guān)性，競爭中不平等的資源分配，影響紅椿群落物種的演替方向；紅椿群落喬灌層的α多樣性指數(shù)越高，對紅椿種群的分布格局影響越大，促使紅椿種群分布格局趨于泊松分布^[14]。紅椿群落Shannon指數(shù)、地形、土壤物理因子典范相關(guān)研究，揭示了紅椿天然群落土壤物理因子、地形和Shannon指數(shù)三者間兩兩之間相關(guān)性很高，且組間相互影響較大。群落物種各α多樣性指數(shù)在垂直結(jié)構(gòu)上均為： 草本層>喬木層>灌木層。這種特定的群落垂直結(jié)構(gòu)代表了鄂西南天然紅椿群落結(jié)構(gòu)的典型特征。相對復(fù)雜的群層結(jié)構(gòu)，對于紅椿群落的動態(tài)及結(jié)構(gòu)產(chǎn)生較強(qiáng)的影響，也可能是造成紅椿瀕危的重要因素^[15]。保護(hù)紅椿群落物種α多樣性有利于促進(jìn)紅椿種群穩(wěn)定^[8]。

3 紅椿天然林種質(zhì)資源收集與優(yōu)樹選擇

由于湖北紅椿天然種群主要以恢復(fù)中的次生林為主，規(guī)模較小且人為干擾嚴(yán)重，因此天然林選優(yōu)存在技術(shù)壁壘。利用多元線性回歸和主成分分析聯(lián)合分級法，對紅椿天然林選優(yōu)的生長量和形質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)雙向評級^[16]，保證了入選優(yōu)樹的速生性和形質(zhì)優(yōu)良性，適用于湖北境內(nèi)中亞熱帶與北亞熱帶南緣紅椿分布區(qū)。鄂西北紅椿天然林優(yōu)樹選擇，則采用了基準(zhǔn)線法和形質(zhì)評分結(jié)合選優(yōu)。47棵優(yōu)勢木中篩選，生長量指標(biāo)高于年生長量均值的紅椿有19株，高于基準(zhǔn)線的單株有15株。形質(zhì)評分復(fù)選紅椿優(yōu)樹10株，入選率為52.63%。既確保了紅椿生長指標(biāo)具有較高的平均增益，又有效避免了因過度評分造成優(yōu)良遺傳性狀的丟失^[17]。此外，鄂西北優(yōu)樹選擇結(jié)果與全省選優(yōu)鄂西北地區(qū)結(jié)果完全重合。優(yōu)樹選擇結(jié)果基本可保證湖北地區(qū)種質(zhì)資源圃的建立和前期種源試驗需求^[16，17]。endprint

4 湖北紅椿研究前景

4.1 湖北紅椿分子遺傳研究展望

鑒于湖北紅椿相關(guān)研究進(jìn)展，開展后續(xù)研究勢在必行。進(jìn)一步完善優(yōu)樹種子的跟蹤收集，為種實表型變異特征分析提供基礎(chǔ)；根據(jù)研究團(tuán)隊已經(jīng)得出的中南和南方共5個省份的紅椿SSR分子標(biāo)記，計算基因流和等位基因，對Nei′s基因多樣性指數(shù)（H）及Shannon′s信息指數(shù)（I）進(jìn)行分析；紅椿種源間遺傳多樣性分析；紅椿遺傳結(jié)構(gòu)分析。同時探究分子標(biāo)記水平的育種研究。

4.2 紅椿生理與栽培育苗技術(shù)展望

進(jìn)一步在不同物候區(qū)域的紅椿天然分布區(qū)收集紅椿優(yōu)良種質(zhì)資源，利用湖北紅椿天然分布區(qū)來源的種苗（包括優(yōu)樹半同胞家系、無性系、優(yōu)良林分家系）進(jìn)行繁育試驗，研究育苗技術(shù)。研究科學(xué)的紅椿苗期性狀觀測方法，如發(fā)芽率、苗高、地徑、物候與生長節(jié)律、苗木生長越冬死亡率與受害率、生理指標(biāo)如光合速率、呼吸強(qiáng)度、葉綠素含量、CO2胞間濃度、干旱脅迫等，建立紅椿種源試驗苗期技術(shù)評價體系。進(jìn)行栽培優(yōu)化配套技術(shù)：育苗培養(yǎng)基質(zhì)優(yōu)化，外源激素處理對比，栽培季節(jié)對比，溫、濕度處理對比，撫育管理等方向研究，為紅椿生長創(chuàng)造良好的土、肥、水、氣、光、熱等條件，使其更加合理。篩選適地適樹紅椿優(yōu)良品系，為優(yōu)良二代種源造林試驗打下基礎(chǔ)。

4.3 紅椿生態(tài)學(xué)研究的深化

以現(xiàn)有調(diào)查數(shù)據(jù)為依據(jù)，進(jìn)行紅椿數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)相關(guān)研究。對特定種群（鄂西北、鄂西南、鄂中和鄂東南典型種群）進(jìn)行信息維數(shù)、計盒維數(shù)、關(guān)聯(lián)維數(shù)研究，以進(jìn)一步探明紅椿天然林種群分布格局的拐點尺度。通過湖北全省紅椿群落調(diào)查研究，結(jié)合植物譜系研究^[18，19]，揭示群落植物譜系目錄的進(jìn)化機(jī)制。

參考文獻(xiàn)：

[1]中國樹木志編委會.中國主要樹種造林技術(shù)[M].北京：中國林業(yè)出版社，1981.

[2]鄭萬鈞.中國樹木志第一卷[M].北京：中國林業(yè)出版社，1983： 797.

[3]吳際友，程 勇，王旭軍，等.紅椿無性系嫩枝扦插繁殖試驗[J].湖南林業(yè)科技，2011，38（4）：5～8.

[4]汪 洋，冉勇軍，冷艷芝，等.紅椿和毛紅椿遺傳與生理生態(tài)相關(guān)研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（20）： 6910～6912.

[5]汪 洋，閆魁星，滕家喜，等.鄂西北瀕危植物紅椿天然種群動態(tài)分析[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報，2016，25（3）： 96～102.

[6]汪 洋，汪林波，余春前，等.紅椿天然種群分布格局的檢驗方法[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，55（13）： 3383～3386.

[7]張華香，汪 洋，冷艷芝，等.九宮山紅椿種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局分析[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，56（14）： 2685～2689.

[8]冷艷芝，汪 洋，陳益嫻，等.馬鹿河紅椿群落α多樣性與種群格局分析[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，55（9）： 2265～2268.

[9]張 夢，尹 茜，劉 仙，等.黃石紅椿種群Fourier級數(shù)分析及動態(tài)預(yù)測[J].中南林業(yè)調(diào)查規(guī)劃，2016，35（3）： 43～48.

[10]汪 洋，張 敏，陳 霞，等.七姊妹山保護(hù)區(qū)紅椿種群動態(tài)與譜分析[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，54（22）：5632～5636.

[11]蔡京勇，汪 洋，阮維楨，等.九宮山紅椿種群數(shù)量動態(tài)及預(yù)測[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，56（10）：1873～1877，1887.

[12]汪 洋，閔水發(fā)，江雄波，等.恩施盛家壩紅椿天然種群動態(tài)與預(yù)測[J].福建林業(yè)科技，2016.43（2）：21～26.

[13]汪 洋，冷艷芝，蘇長江，等.恩施天然紅椿種群結(jié)構(gòu)及空間分布格局[J].浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報，2016，33（1）：17～25.

[14]江雄波，張 敏，汪 洋，等.恩施不同紅椿群落α多樣性與種群分布格局相關(guān)分析[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，55（15）：3923～3928.

[15]袁繼池，邱 軍，蔡京勇，等.紅椿天然群落α多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系[J].森林與環(huán)境學(xué)報，2017，37（1）： 16～21.

[16]汪 洋，閔水發(fā)，江雄波，等.紅椿天然林優(yōu)樹選擇[J].浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報，2016，33（5）： 841～848.

[17]汪 洋，鄭德國，汪林波，等.鄂西北紅椿天然林優(yōu)樹選擇研究[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，45（9）：102～106.

[18]黃建雄，鄭鳳英，米湘成.不同尺度上環(huán)境因子對常綠闊葉林群落的譜系結(jié)構(gòu)的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報，2010，34 （3）： 309～315.

[19]卜文圣，許 涵，臧潤國，等.不同采伐干擾方式對熱帶山地雨林譜系結(jié)構(gòu)的影響[J].林業(yè)科學(xué)，2014，50（4）：15～20.

Research Progress of Rare Commercial Tree SpeciesToonaciliataof Hubei Region

Cai Jingyong，Zhang Hanju，F(xiàn)u Cuilin，Huang Fang，Chen Jun

（Hubei Ecology Polytechnic College，Wuhan，Hubei，430200，China）

Abstract： ToonaciliataRoem，under state protection （category II），is a rare commercial tree species.It distributes sporadically in Hubei region with small population size but great development potential.In this paper，the relative research progress of the research team of T.ciliata in Hubei Ecology Polytechnic Collegeis addressed frompopulation ecology，community ecology，germplasm collection and plus tree selection.Finally，the prospect of its future research is prospected.

Key words： Toonaciliata； Hubei； ecology； plus tree selection； research progressendprint