李國芳 孫曉娟

(北京郵電大學(xué)理學(xué)院數(shù)學(xué)系,北京 100876)

(2017年7月18日收到;2017年8月29日收到修改稿)

1 引 言

神經(jīng)系統(tǒng)中噪聲誘導(dǎo)的隨機(jī)共振行為是神經(jīng)元進(jìn)行信息傳遞的重要機(jī)制,近年來受到國內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注,特別是在大腦神經(jīng)系統(tǒng)中也觀察到隨機(jī)共振現(xiàn)象[1,2].隨機(jī)共振是指非線性系統(tǒng)在弱噪聲和外界弱周期信號(hào)的共同作用下,系統(tǒng)輸出信號(hào)的功率譜在周期信號(hào)對(duì)應(yīng)的頻率處出現(xiàn)一個(gè)峰值[3,4].而相干共振是隨機(jī)共振的衍生概念,又稱隨機(jī)自共振,它是指在沒有外界信號(hào)的激勵(lì)、只有噪聲的作用下系統(tǒng)的輸出響應(yīng)在某一噪聲強(qiáng)度下也能達(dá)到最大值[5].大量研究顯示噪聲能夠使神經(jīng)元對(duì)弱信號(hào)的處理能力加強(qiáng),使信息在神經(jīng)元間有效傳遞[6,7].Sun等[8,9]通過對(duì)Hodgkin-Huxley神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)施加高斯噪聲和非高斯色噪聲發(fā)現(xiàn)中等的噪聲強(qiáng)度使網(wǎng)絡(luò)空間相干共振最佳.近年來,關(guān)于共振行為的研究取得了很大進(jìn)展.Zhou等[10]研究了一列耦合的Fitz Hugh-Nagumo神經(jīng)元,發(fā)現(xiàn)耦合能夠增強(qiáng)噪聲誘導(dǎo)的相干共振.進(jìn)一步,一些學(xué)者在小世界神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中發(fā)現(xiàn)適中強(qiáng)度的噪聲和適當(dāng)數(shù)目的加邊能增強(qiáng)噪聲誘導(dǎo)的相干多共振[9,11?14].Liu等[15]在具有格子耦合的二維神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中發(fā)現(xiàn)噪聲能誘導(dǎo)神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)產(chǎn)生螺旋波,即產(chǎn)生空間相干多共振.近些年,相對(duì)于經(jīng)典的噪聲誘導(dǎo)的隨機(jī)共振,異質(zhì)性誘導(dǎo)共振也引起了廣泛關(guān)注[16,17].此外,Perc[18]首次通過把閾下信號(hào)起搏器加入網(wǎng)絡(luò)中一個(gè)興奮神經(jīng)元上發(fā)現(xiàn)適中的耦合強(qiáng)度也可以促進(jìn)小世界網(wǎng)絡(luò)的隨機(jī)共振.

神經(jīng)元間有兩種基本的突觸耦合,即電耦合和化學(xué)耦合;而每一種突觸又具有兩種耦合方式,興奮性耦合和抑制性耦合[19,20].在以往的研究中,興奮電突觸耦合和化學(xué)突觸耦合已經(jīng)在各種現(xiàn)象中得到廣泛研究.例如,Shi等[21]分別在電耦合和化學(xué)耦合下研究了Hindmarsh-Rose神經(jīng)元模型的同步行為;Wang等[22]在興奮性電突觸耦合網(wǎng)絡(luò)里研究了異質(zhì)性神經(jīng)元和時(shí)滯對(duì)隨機(jī)共振的影響.事實(shí)上,電和化學(xué)兩種突觸耦合在神經(jīng)元間是可以同時(shí)存在的[23,24].例如,Kopell和Ermentrout[25]發(fā)現(xiàn)電突觸和化學(xué)突觸對(duì)神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的完全同步具有相互補(bǔ)充的作用.Yilmaz等[26]在帶有混合突觸的無標(biāo)度網(wǎng)絡(luò)中發(fā)現(xiàn)電突觸比化學(xué)突觸更能有效地促進(jìn)閾下信號(hào)對(duì)系統(tǒng)的響應(yīng)程度;Yu等[27]進(jìn)一步在混合突觸和時(shí)滯作用下的小世界網(wǎng)絡(luò)中發(fā)現(xiàn),在低噪聲情況下通過引入電突觸耦合能有效提高弱信號(hào)的探測和傳播.最近,理論和臨床研究表明大腦中興奮性突觸和抑制性突觸會(huì)維持恰當(dāng)比例以確保身體的自我平衡(E-I平衡)以及實(shí)現(xiàn)信息的有效傳遞[28?32];而當(dāng)這種比例失調(diào)時(shí)會(huì)引起多種神經(jīng)性疾病,如抑郁癥、精神分裂癥、癲癇病等[33].因此,目前關(guān)于興奮抑制突觸平衡機(jī)制的調(diào)節(jié)及E-I反常行為被廣泛研究[34?36].

另外,由于信號(hào)在軸突傳播時(shí)有限的傳播速度,以及在軸突和突觸間隙傳遞時(shí)的時(shí)間流失會(huì)產(chǎn)生時(shí)滯[37].因此,信息傳遞時(shí)滯對(duì)神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的隨機(jī)共振有很重要的影響.值得注意的是,之前的研究考慮的是耦合神經(jīng)元間都有時(shí)滯的情況.如Wang等[38]在無標(biāo)度網(wǎng)絡(luò)中發(fā)現(xiàn)當(dāng)時(shí)滯為閾下信號(hào)周期的整數(shù)倍附近,時(shí)滯可誘導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)產(chǎn)生隨多共振行為.Yu等[27,39]在帶有電和化學(xué)混合突觸的小世界網(wǎng)絡(luò)和模塊網(wǎng)絡(luò)中發(fā)現(xiàn)時(shí)滯可以提高或抑制小世界網(wǎng)絡(luò)的隨機(jī)共振和同步行為,且電突觸和化學(xué)突觸對(duì)時(shí)滯誘導(dǎo)的共振和同步起相互補(bǔ)充作用.但是,在實(shí)際神經(jīng)元系統(tǒng)中,一些神經(jīng)元間的信息傳遞是瞬時(shí)的或時(shí)滯是可以忽略的,那么部分時(shí)滯會(huì)對(duì)網(wǎng)絡(luò)的隨機(jī)共振有什么影響呢？Sun等[40?42]分別探討了部分時(shí)滯對(duì)電耦合和化學(xué)耦合隨機(jī)多共振和同步轉(zhuǎn)遷的影響,發(fā)現(xiàn)隨網(wǎng)絡(luò)中時(shí)滯邊比例改變,部分時(shí)滯使隨機(jī)多共振和同步轉(zhuǎn)遷發(fā)生顯著變化.

在此基礎(chǔ)上,本文拓寬范圍,進(jìn)一步研究部分時(shí)滯對(duì)帶有混合突觸比例的小世界網(wǎng)絡(luò)的隨機(jī)共振行為的影響.第2部分中主要介紹模型和網(wǎng)絡(luò)設(shè)置.首先,用二維Rulkov映射神經(jīng)元模型刻畫網(wǎng)絡(luò)中節(jié)點(diǎn)的局部動(dòng)力學(xué),然后在其基礎(chǔ)上加入高斯白噪聲,混合耦合電流和部分時(shí)滯構(gòu)成神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)模型;接著,構(gòu)建了具有帶有電興奮、電抑制、化學(xué)興奮、化學(xué)抑制混合突觸耦合的小世界神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò),并且給出隨機(jī)共振的度量指標(biāo).第3部分先在無時(shí)滯情況下討論了噪聲強(qiáng)度、化學(xué)突觸比例和興奮性突觸比例三者間的關(guān)系,并且給出了機(jī)理解釋;然后在固定的混合突觸比例下,研究部分時(shí)滯和噪聲對(duì)混合網(wǎng)絡(luò)隨機(jī)多共振的影響.最后,第4部分給出了總結(jié)和討論.

2 構(gòu)建系統(tǒng)模型和混合網(wǎng)絡(luò)

2.1 系統(tǒng)模型和分析方法

二維Rulkov映射模型[43]具有低維、離散等特點(diǎn),并且能夠模擬復(fù)雜的非線性神經(jīng)元系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)行為特征,本文以它作為神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的節(jié)點(diǎn)動(dòng)力學(xué)模型.其方程如下所述:

其中,下標(biāo)i表示第i個(gè)神經(jīng)元,x表示神經(jīng)元膜電位,y是恢復(fù)變量;t代表離散的時(shí)間變量.這里設(shè)定膜電位xi(t)從下到上穿過閾值0時(shí)為放電時(shí)刻.β和γ是模型參數(shù),固定β=γ=0.001.當(dāng)β和γ固定后,參數(shù)α決定神經(jīng)元的動(dòng)力學(xué)行為.設(shè)定α=2.3,使單個(gè)神經(jīng)元產(chǎn)生周期峰放電,如圖1所示,神經(jīng)元固有振蕩周期T=820.ξi(t)是高斯白噪聲,滿足〈ξi(t)〉=0,〈ξi(t1)ξj(t2)〉=δijδt1t2. 如果i=j(t1=t2), 則δij=1(δt1t2=1); 否則,δij=0(δt1t2=0).σ表示噪聲強(qiáng)度.

圖1 單個(gè)Rulkov神經(jīng)元放電序列圖(α=2.3)Fig.1.Firing trains for an isolated Rulkov map neuron when α=2.3.

此外,Ii,e(t)代表其他神經(jīng)元流入第i個(gè)神經(jīng)元的電突觸電流總和,其具體表達(dá)式為

這里,ge表示神經(jīng)元間電耦合強(qiáng)度,若ge=0.005為正數(shù)時(shí),表示以興奮電突觸耦合;若ge=?0.005為負(fù)數(shù)時(shí),則表示以電抑制突觸耦合.(aij)N×N為電突觸連接矩陣,當(dāng)?shù)趇個(gè)神經(jīng)元和第j個(gè)神經(jīng)元通過電突觸連接時(shí),aij=aji=1;其他情況矩陣元素值都為0.此外,耦合項(xiàng)中τij表示第i個(gè)和第j個(gè)神經(jīng)元之間信息傳遞的延遲時(shí)間,當(dāng)?shù)趇個(gè)和第j個(gè)神經(jīng)元之間連接且以概率pdelay產(chǎn)生時(shí)間延遲時(shí),τij=τji=τ;當(dāng)兩神經(jīng)元間的時(shí)間延遲很小可以忽略時(shí),τij=τji=0.這里,pdelay表示網(wǎng)絡(luò)所有連邊中時(shí)滯邊所占的比例.

同理,Ii,c(t)代表其他神經(jīng)元流入第i個(gè)神經(jīng)元的化學(xué)突觸電流總和,其表達(dá)式為

其中,gc表示化學(xué)突觸耦合強(qiáng)度,設(shè)置gc=0.01;V是化學(xué)突觸反轉(zhuǎn)電壓,當(dāng)V=0.2時(shí)兩個(gè)神經(jīng)元通過興奮性化學(xué)突觸相連接,當(dāng)V=?1.9時(shí)兩個(gè)神經(jīng)元通過抑制性化學(xué)突觸相連接;(bij)N×N為化學(xué)突觸耦合矩陣,若兩個(gè)神經(jīng)元通過化學(xué)突觸相連接,則bij=bji=1;否則,其他情況矩陣元素值都為0.

化學(xué)突觸耦合項(xiàng)中S型函數(shù)的定義如下:

這里,Θs=?1.0,λ=30代表突觸前神經(jīng)元影響突觸后神經(jīng)元的一個(gè)閾值.同樣地,τij表示信息傳遞時(shí)滯,若兩個(gè)神經(jīng)元連接且以概率pdelay產(chǎn)生時(shí)間延遲時(shí),τij=τji=τ;若兩神經(jīng)元間的時(shí)間延遲很小可以忽略時(shí),τij=τji=0.

其中,

這里,NT為整數(shù),表示振蕩周期的個(gè)數(shù);NTT為神經(jīng)元膜電位時(shí)間序列的長度.Q值越大,輸出信號(hào)和系統(tǒng)固有放電頻率的相干性越大,即系統(tǒng)對(duì)信號(hào)的響應(yīng)強(qiáng)度越大,網(wǎng)絡(luò)產(chǎn)生的隨機(jī)共振越好.在數(shù)值模擬時(shí),取NT=300個(gè)周期記錄xi(t),并且將最終結(jié)果平均20次.

2.2 混合突觸網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建

小世界網(wǎng)絡(luò)由Watts和Strogatz提出[46],我們根據(jù)其算法選用N=200個(gè)神經(jīng)元,每個(gè)神經(jīng)元與它鄰近的k=6個(gè)神經(jīng)元環(huán)狀相連構(gòu)成規(guī)則網(wǎng)絡(luò).然后以重連概率p=0.1重新連接網(wǎng)絡(luò)中的每一條邊,并且保證兩個(gè)頂點(diǎn)之間最多能連一次且本身不能自連和不能產(chǎn)生孤立節(jié)點(diǎn).初始,控制網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)元單純以興奮性電突觸方式耦合,然后通過概率f逐漸將部分興奮電突觸連接轉(zhuǎn)變成興奮化學(xué)突觸連接;緊接著,通過概率fb將網(wǎng)絡(luò)從興奮電突觸和興奮化學(xué)突觸連接轉(zhuǎn)變?yōu)閹в须娨种坪突瘜W(xué)性抑制的混合突觸連接網(wǎng)絡(luò).值得注意的是,在所有耦合連邊中帶有時(shí)滯τ的連邊以概率pdelay隨機(jī)存在.這樣,具有電突觸和化學(xué)突觸兩種不同突觸類型,并且以興奮和抑制兩種不同方式隨機(jī)連接,帶有部分時(shí)滯的Watts-Strogatz小世界網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建完成.這里,f表示網(wǎng)絡(luò)中化學(xué)突觸所占的比例,即

3 數(shù)值結(jié)果

3.1 噪聲和混合突觸對(duì)隨機(jī)共振的影響

本部分主要考慮無時(shí)滯(τ=0)情況下混合突觸比例fb,f和噪聲強(qiáng)度σ對(duì)隨機(jī)共振的影響.首先在固定fb=0.8,f=0.1時(shí),觀察不同噪聲強(qiáng)度σ下混合小世界網(wǎng)絡(luò)全體神經(jīng)元的放電時(shí)空?qǐng)D,如圖2所示.當(dāng)網(wǎng)絡(luò)沒有噪聲時(shí)σ=0(圖2(a)),只有很少的神經(jīng)元產(chǎn)生放電行為,且放電稀松.當(dāng)σ=0.015(圖2(b)),放電頻率增加且網(wǎng)絡(luò)整體放電行為顯著增強(qiáng).當(dāng)噪聲強(qiáng)度增大到σ=0.025(圖2(c))時(shí),網(wǎng)絡(luò)呈現(xiàn)規(guī)則有序的放電.而當(dāng)σ=0.045(圖2(d))時(shí),產(chǎn)生放電的神經(jīng)元數(shù)量和放電頻率再次減弱,放電有序性降低.當(dāng)噪聲強(qiáng)度繼續(xù)增大到σ=0.06(圖2(e))時(shí),網(wǎng)絡(luò)的時(shí)空?qǐng)D呈現(xiàn)混亂不規(guī)則放電狀態(tài).不難看出,噪聲強(qiáng)度影響混合突觸小世界網(wǎng)絡(luò)的放電有序性,存在恰當(dāng)?shù)脑肼晱?qiáng)度使網(wǎng)絡(luò)放電行為最佳,偏大或偏小的噪聲強(qiáng)度減弱或抑制神經(jīng)元的放電行為.

圖2 不同噪聲強(qiáng)度σ下,小世界網(wǎng)絡(luò)中全體神經(jīng)元的放電時(shí)空序列圖 (a)σ=0;(b)σ=0.015;(c)σ=0.025;(d)σ=0.045;(e)σ=0.06;其他參數(shù)為fb=0.8,f=0.1,τ=0;這里,膜電位xi(t)從下到上穿過閾值0時(shí)為放電時(shí)刻Fig.2.Spatiotemporal patterns for different values of σ for τ=0:(a) σ =0;(b) σ =0.015;(c) σ =0.025;(d) σ =0.045;(e)σ=0.06.Other parameters are fb=0.8,f=0.1.

圖3展示了響應(yīng)強(qiáng)度Q隨噪聲強(qiáng)度σ變化的趨勢(shì).由圖3可知,隨σ的變化,系統(tǒng)響應(yīng)強(qiáng)度Q值先增大后減小,且當(dāng)σ=0.025時(shí)Q值最大.從而說明在fb=0.8,f=0.1時(shí)混合突觸網(wǎng)絡(luò)存在恰當(dāng)?shù)脑肼晱?qiáng)度σ=0.025使系統(tǒng)響應(yīng)Q達(dá)到最佳,即產(chǎn)生隨機(jī)共振現(xiàn)象;而偏大或偏小的噪聲強(qiáng)度都會(huì)使隨機(jī)共振減弱.

圖3 響應(yīng)強(qiáng)度Q隨噪聲強(qiáng)度σ的變化(fb=0.8,f=0.1,τ=0)Fig.3.Dependence of response amplitude Q with respect to noise intensity σ for τ =0.Other parameters are fb=0.8,f=0.1.

圖4 不同化學(xué)突觸比例f下,響應(yīng)強(qiáng)度Q隨噪聲強(qiáng)度σ和抑制性突觸比例fb變化的等高線圖 (a)f=0.1;(b)f=0.5;(c)f=0.9;其他參數(shù)為τ=0Fig.4.Dependence of response amplitude Q with respect to τ and fb with different f:(a)f=0.1;(b)f=0.5;(c)f=0.9.Other parameter is τ=0.

那么,當(dāng)fb,f發(fā)生改變,最佳噪聲強(qiáng)度σ會(huì)如何變化呢？為了定量研究三者之間的關(guān)系,分別在化學(xué)突觸比例f=0.1,0.5,0.9,即網(wǎng)絡(luò)以電耦合為主、化學(xué)耦合和電耦合均衡、化學(xué)耦合為主三種不同形式的混合突觸網(wǎng)絡(luò)下觀察噪聲強(qiáng)度σ和興奮性突觸比例fb對(duì)系統(tǒng)響應(yīng)Q的影響.如圖4所示,對(duì)于不同的f,當(dāng)興奮性突觸比例fb超過某個(gè)閾值時(shí),不同混合突觸網(wǎng)絡(luò)會(huì)對(duì)應(yīng)不同的噪聲取值區(qū)間,使系統(tǒng)響應(yīng)Q達(dá)到最佳.如f=0.1(圖4(a)),當(dāng)fb＞0.3時(shí),存在恰當(dāng)?shù)脑肼暼≈祬^(qū)間0.02＜σ＜0.035,使系統(tǒng)響應(yīng)強(qiáng)度Q達(dá)到最佳;而當(dāng)fb＜0.4,噪聲強(qiáng)度不能引導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)產(chǎn)生共振行為.同樣地,當(dāng)f=0.5(圖4(b))時(shí)只有在興奮性突觸比例fb＞0.4時(shí),存在較大的噪聲取值區(qū)間0.04＜σ＜0.05,使系統(tǒng)響應(yīng)強(qiáng)度Q達(dá)到最佳,即共振行為顯著.而當(dāng)混合突觸網(wǎng)絡(luò)以化學(xué)突觸耦合為主時(shí),即f=0.9(圖4(c)),僅在0.7＜fb＜0.85時(shí)存在兩個(gè)噪聲區(qū)間0.03＜σ＜0.04和0.055＜σ＜0.065,使系統(tǒng)響應(yīng)強(qiáng)度Q達(dá)到最佳,產(chǎn)生隨機(jī)雙共振.基于以上分析,不難看出當(dāng)fb較小時(shí),即混合突觸網(wǎng)絡(luò)主要以抑制性突觸耦合為主時(shí),不存在恰當(dāng)?shù)脑肼晱?qiáng)度使系統(tǒng)實(shí)現(xiàn)共振行為.而當(dāng)fb較大即網(wǎng)絡(luò)以興奮性突觸耦合為主時(shí),存在確定的噪聲取值區(qū)間,使系統(tǒng)響應(yīng)最佳.比較圖4(a)—(c)發(fā)現(xiàn),當(dāng)網(wǎng)絡(luò)中化學(xué)突觸比例f增大時(shí),確保達(dá)到系統(tǒng)最佳響應(yīng)Q所對(duì)應(yīng)的噪聲區(qū)間隨之改變,并且呈增大趨勢(shì).有趣的是,當(dāng)混合突觸網(wǎng)絡(luò)主要以化學(xué)突觸耦合時(shí)(如圖4(c)),只有在網(wǎng)絡(luò)中興奮性突觸所占比例為0.7＜fb＜0.85(即興奮性突觸:抑制性突觸≈4:1)時(shí)才存在恰當(dāng)?shù)脑肼晱?qiáng)度使系統(tǒng)響應(yīng)Q達(dá)到最佳.而這一突觸比例與最近的生物臨床和理論結(jié)果相似[28],其中研究顯示當(dāng)興奮和抑制突觸維持恰當(dāng)比例時(shí)信息能有效傳遞.綜上,噪聲主要對(duì)興奮性突觸耦合起明顯作用;并且當(dāng)f較大即混合突觸網(wǎng)絡(luò)以化學(xué)突觸耦合為主時(shí),僅當(dāng)興奮性突觸和抑制性突觸為恰當(dāng)比例(0.7＜fb＜0.85)時(shí),才存在最佳噪聲強(qiáng)度使系統(tǒng)響應(yīng)Q達(dá)到最好.

圖5 響應(yīng)強(qiáng)度Q隨噪聲強(qiáng)度σ和化學(xué)突觸比例f變化的等高線圖(其他參數(shù)為fb=0.8,τ=0)Fig.5.Dependence of response amplitude Q with respect to σ and f for fb=0.8 and τ=0.

基于以上現(xiàn)象,系統(tǒng)達(dá)到最佳響應(yīng)的Q對(duì)應(yīng)的噪聲強(qiáng)度σ隨化學(xué)突觸比例f變化時(shí)會(huì)發(fā)生顯著變化,那么變化趨勢(shì)如何呢?特別地,由于在fb=0.8時(shí)不同f所對(duì)應(yīng)的網(wǎng)絡(luò)都能產(chǎn)生隨機(jī)共振行為,因此固定fb=0.8,在二維平面σ-f內(nèi)觀察Q的變化趨勢(shì),結(jié)果如圖5所示.從圖5看出,隨f增加,最佳噪聲強(qiáng)度σ呈線性增長趨勢(shì).但是,當(dāng)f＞0.8時(shí),σ隨f的增加開始非連續(xù)性遞減;特別地,在一些f值時(shí),會(huì)對(duì)應(yīng)兩個(gè)不同的噪聲取值區(qū)間,使系統(tǒng)響應(yīng)Q達(dá)到最佳,從而說明圖4(c)中f=0.9時(shí)存在兩個(gè)不同噪聲取值區(qū)間系統(tǒng)出現(xiàn)雙共振現(xiàn)象的原因.因此,可得出通常對(duì)于一個(gè)網(wǎng)絡(luò)只對(duì)應(yīng)一個(gè)特定范圍的噪聲取值區(qū)間使系統(tǒng)響應(yīng)最佳的結(jié)論;但是,當(dāng)混合突觸網(wǎng)絡(luò)中化學(xué)突觸比例較大時(shí),最佳噪聲強(qiáng)度反而變小,并且存在兩個(gè)噪聲取值區(qū)間使系統(tǒng)出現(xiàn)雙共振行為.除此之外,相同的噪聲強(qiáng)度也可以使多個(gè)不同的混合突觸網(wǎng)絡(luò)實(shí)現(xiàn)共振行為.

綜上所述,得出如下結(jié)論:1)網(wǎng)絡(luò)中興奮性突觸比例fb影響隨機(jī)共振的產(chǎn)生,即在以興奮性突觸為主的混合突觸網(wǎng)絡(luò)中(fb較大時(shí)),存在恰當(dāng)?shù)娜≈祬^(qū)間且系統(tǒng)能夠產(chǎn)生共振行為;但在抑制性為主的混合突觸網(wǎng)絡(luò)(fb較小時(shí))中,沒有恰當(dāng)?shù)脑肼暿瓜到y(tǒng)產(chǎn)生共振行為;2)最佳噪聲強(qiáng)度σ主要受f的影響而發(fā)生變化,且通常σ隨f呈線性增加關(guān)系.

下面進(jìn)行機(jī)理分析.首先,為說明興奮性突觸比例fb影響隨機(jī)共振產(chǎn)生的原因,這里取f=0.1(圖4(a))進(jìn)行闡述,其他情況類似.選取fb=0.2(抑制性突觸為主的混合突觸網(wǎng)絡(luò))和fb=0.8(興奮性突觸為主的混合突觸網(wǎng)絡(luò))兩種情況,分別觀察耦合和噪聲對(duì)神經(jīng)元放電序列的影響,結(jié)果如圖6所示.圖6(a)顯示fb=0.2只有耦合沒有噪聲的情況,可以看到由于網(wǎng)絡(luò)以抑制性突觸為主導(dǎo),受抑制性耦合電流的作用膜電位顯著降低,從而導(dǎo)致神經(jīng)元不能產(chǎn)生較大幅值的放電;而當(dāng)進(jìn)一步給網(wǎng)絡(luò)施加噪聲后,如圖6(c)所示,噪聲使神經(jīng)元放電幅值再次減弱,只能產(chǎn)生閾下振蕩行為,因此導(dǎo)致網(wǎng)絡(luò)全體神經(jīng)元無法產(chǎn)生較強(qiáng)的放電,從而使系統(tǒng)響應(yīng)Q值很小不能產(chǎn)生共振行為.而當(dāng)fb=0.8時(shí),沒有噪聲作用的情況如圖6(b)所示,可以看出受興奮性電流的作用,神經(jīng)元依然保持周期有序性放電,且膜電位更顯著;施加噪聲后如圖6(d),不同噪聲強(qiáng)度下每個(gè)神經(jīng)元依然呈現(xiàn)周期峰放電狀態(tài),只是在相同時(shí)間點(diǎn)上神經(jīng)元的放電節(jié)律存在差異,這從時(shí)空?qǐng)D2也可看出.由此解釋了適當(dāng)?shù)脑肼晱?qiáng)度下,較大的fb所對(duì)應(yīng)的系統(tǒng)響應(yīng)強(qiáng)度Q值較大,即網(wǎng)絡(luò)能夠產(chǎn)生隨機(jī)共振行為的原因.需要說明的是,當(dāng)f較大網(wǎng)絡(luò)主要以化學(xué)突觸耦合為主時(shí)(如圖4(c)所示),盡管較大的fb下受興奮性突觸的作用每個(gè)神經(jīng)元都呈現(xiàn)放電狀態(tài),但是由于化學(xué)突觸主要靠神經(jīng)遞質(zhì)傳遞信號(hào),從而導(dǎo)致不同神經(jīng)元間的信息傳遞在時(shí)間和作用上復(fù)雜性增強(qiáng).因此僅當(dāng)興奮性突觸所占比例恰當(dāng)(約為0.7＜fb＜0.85)時(shí),才存在噪聲強(qiáng)度使全體神經(jīng)元同步放電,系統(tǒng)響應(yīng)Q值最大,從而產(chǎn)生隨機(jī)共振行為.

圖6 受耦合和噪聲影響的平均場X(t)放電序列圖 (a)fb=0.2,σ=0;(b)fb=0.8,σ=0;(c)fb=0.2,σ=0.025;(d)fb=0.8,σ=0.025;其他參數(shù)為f=0.1,τ=0Fig.6.Different mean fi eld activity X(n)for different fb:(a)fb=0.2,σ =0;(b)fb=0.8,σ =0;(c)fb=0.2,σ=0.025;(d)fb=0.8,σ=0.025.Other parameters are f=0.1,τ=0.

其次解釋最佳噪聲強(qiáng)度σ隨f的影響而發(fā)生變化的原因.首先定義平均峰峰間隔〈ISI〉[40],其形式如下:

其中ti,k為第i個(gè)神經(jīng)元的第k次放電時(shí)刻,〈·〉表示平均值.圖7分別給出了在fb=0.8時(shí),不同f所對(duì)應(yīng)的所有神經(jīng)元的平均放電間隔〈ISI〉隨噪聲強(qiáng)度σ變化的趨勢(shì)圖.由圖7可知,當(dāng)f變化時(shí),〈ISI〉與系統(tǒng)固有周期T相等所對(duì)應(yīng)的噪聲強(qiáng)度發(fā)生變化,從而導(dǎo)致最佳響應(yīng)Q對(duì)應(yīng)的噪聲強(qiáng)度發(fā)生改變.如f=0.1時(shí)僅當(dāng)σ≈0.025,平均放電時(shí)間間隔〈ISI〉與系統(tǒng)固有放電周期T=820相等;同理f=0.5,當(dāng)σ≈0.045時(shí),平均放電時(shí)間間隔〈ISI〉與系統(tǒng)固有放電周期T=820相等;而當(dāng)f=0.9時(shí),對(duì)應(yīng)兩個(gè)噪聲強(qiáng)度σ≈0.04和σ≈0.06,因此可在圖4(c)中看到存在兩個(gè)噪聲區(qū)間使系統(tǒng)響應(yīng)Q最佳.

圖7 (網(wǎng)刊彩色)不同f下,平均放電周期〈ISI〉隨噪聲強(qiáng)度σ的變化(其他參數(shù)為fb=0.8,τ=0)Fig.7.(color online)Dependence of mean fi ring period〈ISI〉with respect to noise strength σ for different f.Other parameters are fb=0.8,τ=0.

3.2 部分時(shí)滯對(duì)混合網(wǎng)絡(luò)隨機(jī)共振的影響

基于前面的研究,由于抑制性突觸為主的混合突觸網(wǎng)絡(luò)中共振較弱并且當(dāng)fb≈0.8時(shí)不同f對(duì)應(yīng)的網(wǎng)絡(luò)共振最佳,所以下面統(tǒng)一設(shè)置fb=0.8,即在興奮性突觸為主的混合突觸網(wǎng)絡(luò)中研究部分時(shí)滯對(duì)隨機(jī)共振的影響.圖8展示了不同pdelay下,網(wǎng)絡(luò)響應(yīng)強(qiáng)度Q隨τ變化的趨勢(shì)圖.當(dāng)pdelay=0.1時(shí),系統(tǒng)響應(yīng)強(qiáng)度Q隨時(shí)滯τ的變化出現(xiàn)多個(gè)波峰和波谷,即部分時(shí)滯可誘導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)產(chǎn)生顯著的隨機(jī)多共振行為.但隨pdelay增大,如pdelay=0.2,0.3,Q的最大值和其所對(duì)應(yīng)的時(shí)滯區(qū)間逐漸減小.而當(dāng)pdelay增大到一定程度,如pdelay=0.5,0.7,1,Q的最大值逐漸減到最小,且其對(duì)應(yīng)的時(shí)滯τ取值區(qū)間僅在系統(tǒng)固有周期T的整數(shù)倍附近.由此可以看出,部分時(shí)滯可誘導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)產(chǎn)生隨機(jī)多共振行為,并且隨pdelay增大系統(tǒng)最佳響應(yīng)Q值和其對(duì)應(yīng)的時(shí)滯取值區(qū)間逐漸減小,即多共振行為逐漸減弱.

圖8 (網(wǎng)刊彩色)不同f下,響應(yīng)強(qiáng)度Q隨時(shí)滯τ的變化 (a)f=0.1,σ =0.025;(b)f=0.5,σ =0.045;(c)f=0.9,σ=0.06;其他參數(shù)為fb=0.8Fig.8.(color online)Dependence of response amplitude Q with respect to partial time delay τ for different time delay pdelayin the different hybrid networks:(a)f=0.1,σ =0.025;(b)f=0.5,σ =0.045;(c)f=0.9,σ=0.06.Other parameter is fb=0.8.

圖9 不同情況下,響應(yīng)強(qiáng)度Q隨時(shí)滯τ和概率pdelay變化的等高線圖 (a)f=0.1,σ=0.025;(b)f=0.5,σ=0.045;(c)f=0.9,σ=0.06;其他參數(shù)為fb=0.8Fig.9.Dependence of response amplitude Q with respect to time delay τ and probability pdelayfor different hybrid networks:(a)f=0.1,σ =0.025;(b)f=0.5,σ =0.045;(c)f=0.9,σ=0.06.Other parameter is fb=0.8.

為了進(jìn)一步研究部分時(shí)滯對(duì)系統(tǒng)響應(yīng)Q的影響,在二維參數(shù)平面觀察了Q隨τ和pdelay的變化趨勢(shì),如圖9所示.觀察圖9(a)—(c)發(fā)現(xiàn),部分時(shí)滯對(duì)系統(tǒng)響應(yīng)Q的影響基本保持一致.當(dāng)pdelay較小時(shí),如pdelay＜0.3,隨τ增加平面內(nèi)交替出現(xiàn)三個(gè)明顯的白色帶狀區(qū)域,說明部分時(shí)滯誘導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)產(chǎn)生隨機(jī)多共振行為.并且發(fā)現(xiàn)隨pdelay增加,白色區(qū)域顏色逐漸變深,即Q值變小且?guī)顓^(qū)域逐漸變窄;當(dāng)pdelay＞0.3時(shí),帶狀區(qū)域僅在系統(tǒng)固有周期T=820的整數(shù)倍附近隱約可見.此外,隨f增大,較小的pdelay所對(duì)應(yīng)的白色區(qū)域顏色越來越淺,即系統(tǒng)響應(yīng)強(qiáng)度Q值越來越大,從而說明若混合突觸網(wǎng)絡(luò)中化學(xué)突觸較多時(shí),相比電突觸耦合部分時(shí)滯能誘導(dǎo)產(chǎn)生更強(qiáng)的隨機(jī)多共振行為.綜上,部分時(shí)滯可誘導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)產(chǎn)生隨機(jī)多共振行為,并且存在一個(gè)閾值pdelay≈0.3,當(dāng)網(wǎng)絡(luò)中時(shí)滯邊比例小于此閾值,能產(chǎn)生明顯的多共振行為,并且系統(tǒng)最佳響應(yīng)Q對(duì)應(yīng)的時(shí)滯寬度較廣;而當(dāng)混合突觸網(wǎng)絡(luò)中時(shí)滯邊較多時(shí),僅在固有周期的整數(shù)倍附近才會(huì)產(chǎn)生弱的多共振行為.這一現(xiàn)象和我們之前對(duì)部分時(shí)滯的研究保持一致[40,41],所不同的是在整數(shù)倍附近隨pdelay增大響應(yīng)Q逐漸減弱.這主要是因?yàn)檫@里設(shè)定的是帶有少量抑制性突觸的混合突觸網(wǎng)絡(luò),之前有研究顯示在抑制性突觸網(wǎng)絡(luò)里共振發(fā)生在T/2的奇數(shù)倍附近,而在興奮性突觸網(wǎng)絡(luò)里共振發(fā)生在T/2的偶數(shù)倍附近[41].因此,由于受部分時(shí)滯對(duì)抑制性突觸的作用,當(dāng)pdelay較大時(shí)整數(shù)倍附近的隨機(jī)共振被抵消逐漸減弱;而在非整數(shù)倍附近,混合突觸網(wǎng)絡(luò)主要以興奮性突觸為主,由于部分時(shí)滯對(duì)興奮性突觸連接產(chǎn)生的共振有抑制作用,所以系統(tǒng)隨機(jī)共振快速減弱.

3.3 部分時(shí)滯和噪聲對(duì)隨機(jī)共振的混合作用

基于以上分析可知隨機(jī)共振通常發(fā)生在部分時(shí)滯為系統(tǒng)固有周期的整數(shù)倍附近,并且隨網(wǎng)絡(luò)中時(shí)滯邊比例改變時(shí),共振行為會(huì)發(fā)生明顯變化.由此,本小節(jié)主要在整數(shù)倍時(shí)滯處,討論不同混合突觸網(wǎng)絡(luò)中,系統(tǒng)響應(yīng)Q隨時(shí)滯邊比例pdelay和噪聲強(qiáng)度σ的變化趨勢(shì),如圖10所示.這里選擇化學(xué)突觸比例f=0.1,0.5,0.9,部分時(shí)滯位于τ=0,820,1640處進(jìn)行研究.如圖10(a),(d),(g)所示,當(dāng)τ=0時(shí),f=0.1,0.5,0.9所對(duì)應(yīng)的混合突觸網(wǎng)絡(luò)分別在其恰當(dāng)?shù)脑肼晱?qiáng)度處引起共振行為.而當(dāng)τ=820時(shí)(圖10(b),(e),(h)),最佳響應(yīng)Q所對(duì)應(yīng)的噪聲寬度明顯增大;當(dāng)時(shí)滯繼續(xù)增大到τ=1640(圖10(c),(f),(i)),白色區(qū)域隨之再次增大.這一現(xiàn)象說明,時(shí)滯越大,系統(tǒng)響應(yīng)Q對(duì)應(yīng)的噪聲寬度越廣,越能產(chǎn)生強(qiáng)的共振行為.此外,發(fā)現(xiàn)隨pdelay增大,Q值逐漸增大,并且最佳Q所對(duì)應(yīng)的噪聲區(qū)間也逐漸增大(如圖10(i)).類似地,在時(shí)滯相等時(shí),隨化學(xué)突觸比例f增加,Q值相應(yīng)變大并且白色區(qū)域更加顯著(如圖10(b),(e),(h)),進(jìn)一步證實(shí)了圖9的現(xiàn)象.為更好地觀察上述現(xiàn)象,圖11分別對(duì)比了不同f下整數(shù)倍時(shí)滯處最佳噪聲σ的變化區(qū)間.當(dāng)τ=0時(shí),神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)內(nèi)無時(shí)滯,因此與前面討論的結(jié)果一致,使得神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)達(dá)到極大的最優(yōu)噪聲強(qiáng)度與pdelay無關(guān),而是隨f的增加而增加(如圖11(a)所示);當(dāng)τ增加且是單個(gè)Rulkov神經(jīng)元周期的整數(shù)倍時(shí),隨τ的增大,最佳響應(yīng)Q所對(duì)應(yīng)的σ和pdelay的區(qū)域也將變大;并且,隨f增大,最佳響應(yīng)Q所對(duì)應(yīng)的σ區(qū)間也逐漸增大.綜上,興奮性化學(xué)突觸能提高網(wǎng)絡(luò)的共振行為,f越大,最佳噪聲區(qū)間越廣.此外,在興奮性突觸為主的混合突觸網(wǎng)絡(luò)中時(shí)滯邊越多,系統(tǒng)最佳響應(yīng)Q的噪聲區(qū)間越大,并且越能促進(jìn)系統(tǒng)產(chǎn)生更有效的隨機(jī)共振行為.

圖10 不同化學(xué)突觸比例下,整數(shù)倍時(shí)滯處響應(yīng)強(qiáng)度Q隨噪聲強(qiáng)度σ和部分時(shí)滯概率pdelay變化的等高線圖(a)f=0.1,τ=0;(b)f=0.1,τ=820;(c)f=0.1,τ=1640;(d)f=0.5,τ=0;(e)f=0.5,τ=820;(f)f=0.5,τ=1640;(g)f=0.9,τ=0;(h)f=0.9,τ=820;(i)f=0.9,τ=1640;其他參數(shù)為fb=0.8Fig.10.Dependence of response amplitude Q with respect to noise intensity σ and probability pdelayfor different probability of chemical synapse f:(a)f=0.1,τ=0;(b)f=0.1,τ=820;(c)f=0.1,τ=1640;(d)f=0.5,τ=0;(e)f=0.5,τ=820;(f)f=0.5,τ=1640;(g)f=0.9,τ=0;(h)f=0.9,τ=820;(i)f=0.9,τ=1640.Other parameter is fb=0.8.

圖11 (網(wǎng)刊彩色)不同時(shí)滯τ下,系統(tǒng)最佳響應(yīng)Q所對(duì)應(yīng)的噪聲取值σ隨pdelay的變化 (a)τ=0;(b)τ=820;(c)τ=1640;其他參數(shù)為fb=0.8Fig.11.(color online)Dependence of noise intensity σ with respect to probability pdelayfor optimal Q on different probability of chemical synapse f:(a)τ=0;(b)τ=820;(c)τ=1640.Other parameter is fb=0.8.

4 總結(jié)及討論

鑒于神經(jīng)元在信息傳遞時(shí)不同的耦合作用以及時(shí)間延遲的影響,本文構(gòu)建了帶有電興奮、電抑制、化學(xué)興奮、化學(xué)抑制混合突觸耦合的小世界神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò),研究部分時(shí)滯及噪聲對(duì)混合突觸作用下網(wǎng)絡(luò)隨機(jī)共振的影響.研究結(jié)果表明,噪聲能誘導(dǎo)以興奮性突觸為主的混合突觸耦合網(wǎng)絡(luò)產(chǎn)生明顯的隨機(jī)共振行為;而在抑制性突觸為主的混合突觸網(wǎng)絡(luò)中,由于抑制性電流的作用,噪聲不能誘導(dǎo)產(chǎn)生隨機(jī)共振;并且最佳噪聲區(qū)間不會(huì)隨興奮性和抑制性突觸比例的不同而改變.更有趣的是,在以電耦合為主的混合突觸網(wǎng)絡(luò)里,興奮性突觸比例超過一定閾值,即可存在恰當(dāng)?shù)脑肼晠^(qū)間使系統(tǒng)產(chǎn)生隨機(jī)共振行為;而在以化學(xué)耦合為主的混合突觸網(wǎng)絡(luò)里,僅當(dāng)興奮性突觸與抑制性突觸存在恰當(dāng)比例,約為4:1達(dá)到E-I平衡狀態(tài)時(shí),噪聲才可誘導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)產(chǎn)生共振行為.由此,在后面的研究中我們?cè)O(shè)置fb=0.8,即網(wǎng)絡(luò)為E-I平衡狀態(tài)進(jìn)行研究.結(jié)果顯示系統(tǒng)最佳噪聲強(qiáng)度σ隨化學(xué)突觸比例f的增加呈線性增長關(guān)系.特別地,在某些較大的化學(xué)突觸比例附近,會(huì)存在兩個(gè)最優(yōu)的噪聲區(qū)間促使系統(tǒng)發(fā)生隨機(jī)雙共振行為.進(jìn)一步,研究了部分時(shí)滯對(duì)隨機(jī)共振的影響.研究發(fā)現(xiàn),隨網(wǎng)絡(luò)中時(shí)滯邊比例的改變,部分時(shí)滯能誘導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)產(chǎn)生隨機(jī)多共振行為.當(dāng)網(wǎng)絡(luò)中時(shí)滯邊比例小于閾值pdelay≈0.3,系統(tǒng)最佳響應(yīng)Q對(duì)應(yīng)的時(shí)滯寬度較廣;而當(dāng)混合網(wǎng)絡(luò)中時(shí)滯邊較多時(shí),僅在固有周期的整數(shù)倍附近才會(huì)產(chǎn)生弱的多共振行為.并且網(wǎng)絡(luò)中含有的化學(xué)突觸越多,部分時(shí)滯誘導(dǎo)的多共振行為越強(qiáng).此外,分析了噪聲和部分時(shí)滯對(duì)共振行為的影響.數(shù)值結(jié)果指出在興奮性突觸為主的混合突觸網(wǎng)絡(luò)中化學(xué)突觸所占的比例能提高最佳噪聲區(qū)間和網(wǎng)絡(luò)的共振行為;時(shí)滯越大,共振所對(duì)應(yīng)的噪聲區(qū)域越廣;并且網(wǎng)絡(luò)中存在的時(shí)滯邊越多,越容易促使噪聲和時(shí)滯誘導(dǎo)其產(chǎn)生明顯的共振行為.

由于本文全面考慮了混合突觸和部分時(shí)滯及噪聲對(duì)共振的影響,其模型構(gòu)建更符合實(shí)際神經(jīng)元在網(wǎng)絡(luò)中的存在形式.鑒于此,希望本研究能豐富神經(jīng)科學(xué)的理論成果,尤其是對(duì)隨機(jī)共振的研究產(chǎn)生一定的理論指導(dǎo)意義.但是,文中也存在很多不足之處,如神經(jīng)元的耦合強(qiáng)度并不是固定的,即具有突觸可塑性[47?49],但本文只考慮在耦合強(qiáng)度固定的情況研究.此外,腦網(wǎng)絡(luò)是一個(gè)高度模塊化功能網(wǎng)絡(luò)[50,51].所以,部分時(shí)滯、混合突觸等在具有突觸可塑性的模塊網(wǎng)絡(luò)會(huì)對(duì)隨機(jī)共振產(chǎn)生什么影響尚需進(jìn)一步深入探討.

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