王西成，王壯偉，吳偉民*，趙密珍，錢(qián)亞明

（江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)研究所/江蘇省高效園藝作物遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇南京 210014）

果實(shí)品質(zhì)是決定果實(shí)商品性的核心因素之一，果實(shí)的形狀、大小、色澤是果實(shí)外觀品質(zhì)的重要組成部分，而果實(shí)的糖酸含量、糖酸比等也是決定果實(shí)品質(zhì)最重要的指標(biāo)[1-2]。果實(shí)的內(nèi)源激素在果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育及品質(zhì)形成過(guò)程中發(fā)揮著非常重要的調(diào)控作用，而外源植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在一定程度上也可對(duì)該過(guò)程進(jìn)行調(diào)節(jié)，使得利用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)果實(shí)品質(zhì)進(jìn)行調(diào)控成為了一種有效手段，并在實(shí)際生產(chǎn)中取得較好的經(jīng)濟(jì)效益[3-4]。葡萄是一種世界性水果，廣受人們的喜愛(ài)，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值豐富，除用于鮮食、釀酒外，還可用于制汁和制干，是很多葡萄與葡萄酒生產(chǎn)國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)支柱產(chǎn)業(yè)[5]。多年以來(lái)，外源植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)已被廣泛用于調(diào)控葡萄果實(shí)品質(zhì)，本文就植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)葡萄果實(shí)大小、果型指數(shù)、果實(shí)著色、果面光潔度、果實(shí)糖酸含量以及其他品質(zhì)的影響進(jìn)行了綜述，并對(duì)存在的問(wèn)題和今后的研究方向進(jìn)行了分析和展望，以期為生產(chǎn)者提供參考。

1 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)葡萄果實(shí)外在品質(zhì)的影響

1.1 對(duì)葡萄果實(shí)大小及果形指數(shù)的影響

果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育是細(xì)胞分裂和細(xì)胞膨大的過(guò)程，因而影響果實(shí)最終大小的因素必然是果肉細(xì)胞的數(shù)量、體積和細(xì)胞間隙。果實(shí)的生長(zhǎng)依賴于正常發(fā)育的種子，在果實(shí)幼果生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期，果實(shí)的種子是產(chǎn)生內(nèi)源激素的主要來(lái)源，種子內(nèi)產(chǎn)生的各種激素向外擴(kuò)散，刺激著周圍果肉組織的生長(zhǎng)[6]。赤霉素（GA3）是目前葡萄生產(chǎn)上應(yīng)用最為廣泛的促生長(zhǎng)激素，參與果樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育的多個(gè)環(huán)節(jié)[7]。已有研究表明，適時(shí)利用外源GA3對(duì)巨峰[8]、藤稔[9]、魏可[10]、紅地球[11]、醉金香[12]、陽(yáng)光玫瑰[13-14]等葡萄進(jìn)行處理，既可促進(jìn)果實(shí)的膨大發(fā)育，又能獲得比例較高的無(wú)核果實(shí)。趙佳等[15]研究發(fā)現(xiàn)，在盛花前7～10 d和盛花后10～15 d使用75 mg/L GA3對(duì)‘著色香’葡萄進(jìn)行處理效果最佳，葡萄的單粒重最大，且無(wú)核率較高，能顯著提高了果實(shí)的商品價(jià)值。

氯吡脲（CPPU）是一種苯基脲類合成細(xì)胞分裂素，又名吡效隆，其主要作用是促進(jìn)細(xì)胞分裂和組織分化，在促進(jìn)果實(shí)膨大發(fā)育方面效果顯著[16]，在葡萄生產(chǎn)上常與GA3搭配使用，以促進(jìn)無(wú)核果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育[17]。在影響果形指數(shù)方面，GA3與CPPU配合使用可有效增加葡萄的單果質(zhì)量和果?？v橫徑，提高果形指數(shù)，但效果與處理濃度和處理時(shí)間密切相關(guān)[18-21]。對(duì)‘夏黑’葡萄進(jìn)行處理后發(fā)現(xiàn)，盛花期蘸穗，GA3濃度在5～50 mg/L范圍內(nèi)，GA3濃度越大，果粒膨大效果越明顯；花后15 d使用 GA3和CPPU混合處理對(duì)‘夏黑’葡萄膨大效果明顯；盛花期使用25 mg/L GA3進(jìn)行處理，花后10 d使用GA325 mg/L＋CPPU 2.5mg/L處理效果最佳[22]。也有研究發(fā)現(xiàn)，在盛花期和花后15 d分別用25 mg/L GA3＋5 mg/L CPPU對(duì)‘夏黑’葡萄進(jìn)行處理，膨大效果最佳[23]。由此可見(jiàn)，不同的試驗(yàn)時(shí)間和地點(diǎn)會(huì)對(duì)試驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生一定的影響，但GA3和CPPU的混合使用可有效提高葡萄單果重量和果形指數(shù)。

1.2 對(duì)葡萄果實(shí)著色的影響

果實(shí)的顏色是影響葡萄果實(shí)外在品質(zhì)的重要因素之一。對(duì)于紅色和黑色葡萄來(lái)說(shuō)，果實(shí)著色面積和著色度是判斷果實(shí)成熟度及品質(zhì)的重要指標(biāo)，釀造和加工葡萄的色素含量則會(huì)對(duì)葡萄酒和葡萄汁的色澤與質(zhì)量產(chǎn)生直接影響。脫落酸（ABA）作為一種重要的成熟激素，在躍變型和非躍變型果實(shí)的成熟過(guò)程中均發(fā)揮著重要的作用，葡萄果皮中花色苷的生物合成受到脫落酸的調(diào)節(jié)，利用脫落酸處理可有效增加花色苷含量，促進(jìn)果實(shí)著色，提高果實(shí)品質(zhì)[24-25]。研究發(fā)現(xiàn)，于漿果轉(zhuǎn)色期進(jìn)行不同濃度的ABA處理，盡管處理效果之間存在一定的差異，但均能有效促進(jìn)果實(shí)的著色和提前成熟[26-27]。與之相反，外源萘乙酸（NAA）處理則會(huì)抑制葡萄果實(shí)著色并推遲果實(shí)成熟，究其原因是ABA處理可促進(jìn)花色苷合成相關(guān)基因的上調(diào)表達(dá)，而NAA處理則抑制了相關(guān)基因的表達(dá)[28-29]。GA3和CPPU在促進(jìn)果實(shí)膨大發(fā)育方面效果顯著，但在影響果實(shí)著色方面卻存在較大差異[30-31]。GA3單獨(dú)使用時(shí)，低濃度（2～4 mg/L）狀態(tài)下有利于促進(jìn)‘西拉’葡萄果實(shí)著色，濃度較高時(shí)則不利于果實(shí)著色[32]?；羯荷旱萚33]則發(fā)現(xiàn)，在‘夏黑’葡萄成熟過(guò)程中，不同濃度的GA3處理均可提高果皮中花色苷含量。當(dāng)GA3和CPPU配合使用時(shí)，對(duì)于果實(shí)著色的影響與處理時(shí)期之間關(guān)系密切，不同的處理時(shí)期會(huì)對(duì)果實(shí)著色產(chǎn)生截然不同的影響[34]。但對(duì)于‘藤稔’葡萄，無(wú)論是50 mg/L GA3單獨(dú)使用，或是與5 mg/L CPPU配合使用，均會(huì)抑制果實(shí)中花青苷的合成[35]?？傊珿A3和CPPU對(duì)于葡萄果實(shí)著色的影響與處理濃度、處理時(shí)期、葡萄品種之間關(guān)系密切，生產(chǎn)上需根據(jù)實(shí)際情況進(jìn)行合理使用。

2,4-表油菜素內(nèi)酯（EBR）和水楊酸（SA）在促進(jìn)果實(shí)成熟和提高果實(shí)著色方面也發(fā)揮著積極的作用，但6-芐氨基嘌呤（6-BA）主要表現(xiàn)為抑制果實(shí)著色[33,36-37]。

1.3 對(duì)葡萄果實(shí)其他外觀的影響

外源植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的使用除對(duì)果實(shí)大小和著色產(chǎn)生較大影響外，還會(huì)對(duì)果實(shí)的其他外觀品質(zhì)產(chǎn)生一定影響。高濃度的乙烯利（600～900 mg/L）處理不但會(huì)導(dǎo)致果實(shí)著色不良，還會(huì)引起果實(shí)裂果和落果[38]。GA3和CPPU的組合使用不僅可有效促進(jìn)果實(shí)的膨大發(fā)育，同時(shí)還可有效抑制‘陽(yáng)光玫瑰’果實(shí)果銹的形成，改善果實(shí)外觀品質(zhì)，究其原因在于GA3和CPPU處理可顯著抑制苯丙烷及類黃酮合成相關(guān)基因表達(dá)，降低果銹生成路徑中相關(guān)酶的活性，減少果銹生成相關(guān)次生代謝物的產(chǎn)生，進(jìn)而抑制葡萄果銹的生成[39]?？傊?，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的適當(dāng)使用對(duì)于葡萄果實(shí)外觀品質(zhì)的提高具有積極的促進(jìn)意義。

2 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)葡萄果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)的影響

2.1 對(duì)葡萄果實(shí)糖分含量的影響

果實(shí)品質(zhì)在很大程度上取決于果實(shí)糖分的種類與含量，在影響果實(shí)糖分含量方面，不同的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑其功能存在較大的差異，既有促進(jìn)作用也有抑制作用。研究發(fā)現(xiàn)在果實(shí)發(fā)育早期使用ABA、GA3、EBR、6-BA等可在不同程度上提高果實(shí)糖分含量[40-42]，而CPPU的使用則不利于果實(shí)糖分的積累[14,21]。王慶蓮等[43]發(fā)現(xiàn)，不同濃度的GA3均能提高‘金星無(wú)核’和‘紫金早生’果實(shí)的可溶性固形物含量、固酸比和可溶性糖含量。胡春霞等[44]對(duì)‘京亞’‘藤稔’、山葡萄的研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，于果實(shí)轉(zhuǎn)熟期用ABA和BR對(duì)果穗進(jìn)行處理不僅能夠促進(jìn)果實(shí)著色，還可提高果實(shí)的可溶性糖含量。

但已有研究結(jié)果并非完全一致，在葡萄果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，外源添加ABA和EBR雖然能提高葡萄果實(shí)中還原性糖的含量，并降低可滴定酸的含量，但對(duì)于成熟期還原糖的最終含量并未產(chǎn)生影響[45]。而于盛花期和花后12 d利用不同濃度的GA3對(duì)‘陽(yáng)光玫瑰’進(jìn)行處理也會(huì)導(dǎo)致可溶性固形物含量的降低[19]。

2.2 對(duì)葡萄果實(shí)有機(jī)酸含量的影響

有機(jī)酸的組分及含量是構(gòu)成果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)的重要因素，直接影響著果實(shí)的商品與經(jīng)濟(jì)價(jià)值。通常情況下有機(jī)酸會(huì)在果實(shí)生長(zhǎng)過(guò)程中逐步積累，在果實(shí)成熟過(guò)程中又作為三羧酸循環(huán)（TCA循環(huán)）、糖酵解等呼吸基質(zhì)和糖原異生作用基質(zhì)而被消耗。成熟果實(shí)中的有機(jī)酸含量是有機(jī)酸合成、液泡內(nèi)貯存及轉(zhuǎn)移的綜合平衡結(jié)果。葡萄屬于酒石酸型果實(shí)，主要為酒石酸，其次是蘋(píng)果酸，此外還含有少量草酸、檸檬酸等有機(jī)酸[46]。

相同或不同的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在影響果實(shí)有機(jī)酸含量方面效果差異顯著。有研究表明，采用GA3和GA3＋CPPU對(duì)葡萄花和果實(shí)進(jìn)行處理可促進(jìn)有機(jī)酸的降解，提高果實(shí)品質(zhì)[20,47]。與上述結(jié)果不同，趙亞蒙等[33]發(fā)現(xiàn)，外源GA3和CPPU的組合使用會(huì)導(dǎo)致果實(shí)中有機(jī)酸含量升高，這與周進(jìn)華等[17]的研究結(jié)果較為一致。辛守鵬等[48]則發(fā)現(xiàn)，GA3和CPPU對(duì)果實(shí)有機(jī)酸含量的影響與其使用濃度密切相關(guān)，合理的使用濃度會(huì)導(dǎo)致果實(shí)中有機(jī)酸含量的降低，但當(dāng)使用濃度過(guò)高時(shí)，則會(huì)使得果實(shí)中有機(jī)酸含量升高。

對(duì)于其他植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)而言，ABA和乙烯利處理可有效促進(jìn)有機(jī)酸的降解，降低果實(shí)中有機(jī)酸含量[38]。NAA處理則會(huì)阻礙酒石酸、蘋(píng)果酸、檸檬酸、草酸及總酸的降解，使得果實(shí)有機(jī)酸含量升高[29]。此外，6-BA處理也會(huì)對(duì)成熟果實(shí)中的有機(jī)酸含量產(chǎn)生一定影響，但效果與處理濃度密切相關(guān)，30 mg/L處理后會(huì)降低果實(shí)中有機(jī)酸含量，但10～20 mg/L處理則不會(huì)對(duì)成熟果實(shí)中有機(jī)酸含量產(chǎn)生較大影響[49]。

2.3 對(duì)果實(shí)其他內(nèi)在品質(zhì)的影響

外源植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)于果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)的影響是多方面的，除糖酸含量發(fā)生變化外，果實(shí)的硬度以及VC、單寧、酚類及香氣物質(zhì)含量也會(huì)受到不同程度的影響[50-51]。如：外源GA3處理不僅會(huì)導(dǎo)致葡萄果實(shí)中VC含量的降低，以及與成熟有關(guān)的精氨酸、賴氨酸、脯氨酸含量的上升，同時(shí)還會(huì)提高果實(shí)硬度[52-53]。而CPPU處理會(huì)直接導(dǎo)致萜類物質(zhì)特征香氣里那醇、順式氧化里那醇、香葉醇等相對(duì)含量的降低和香氣種類的減少，使得果實(shí)風(fēng)味變淡[54]。在影響單寧和總酚含量方面，不同濃度的ABA和GA3處理均會(huì)降低兩者的含量，但6-BA處理卻會(huì)促進(jìn)其含量的增加[33]。

此外，外源植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑不合理的使用濃度還會(huì)導(dǎo)致葡萄果皮增厚、發(fā)澀、果實(shí)空心等一系列不良狀況的出現(xiàn)。李海燕等[55]研究發(fā)現(xiàn)，GA3和CPPU處理可增加‘陽(yáng)光玫瑰’葡萄的無(wú)核率，但當(dāng)兩者混合使用時(shí)果粒會(huì)出現(xiàn)空心現(xiàn)象，特別是在盛花后1～3 d時(shí)混用會(huì)增加果實(shí)空心率，且濃度越高，空心率越高，這說(shuō)明空心率與CPPU的使用時(shí)期和使用濃度密切相關(guān)。

3 問(wèn)題與展望

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑作為一種重要的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，在葡萄生產(chǎn)上的應(yīng)用十分廣泛，可以影響葡萄生長(zhǎng)發(fā)育的多個(gè)方面，達(dá)到優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)、高效的目的。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑活性較高，使用不當(dāng)極易對(duì)作物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生負(fù)面影響，因此在生產(chǎn)上使用時(shí)一定要本著安全、無(wú)害、穩(wěn)妥、實(shí)效的原則，綜合考慮，慎重使用。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的使用效果常因地區(qū)、氣候、品種、樹(shù)況，以及使用的時(shí)間、方法和濃度的不同而表現(xiàn)出很大的差異，甚至產(chǎn)生相反的結(jié)果。因此在使用相關(guān)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)時(shí)一定要按照科學(xué)的方法進(jìn)行，切不可盲目跟風(fēng)，更不可濫用亂用，以免造成不必要的損失。

近年來(lái)，有關(guān)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)調(diào)控葡萄果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的機(jī)理研究取得了一定的進(jìn)展，但仍有許多問(wèn)題尚待解決。一方面，盡管人們對(duì)于植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)影響果實(shí)品質(zhì)形成的生理機(jī)制已相對(duì)明確，針對(duì)分子機(jī)理也開(kāi)展了初步研究，如：外源ABA處理可通過(guò)促進(jìn)花色苷合成相關(guān)基因的表達(dá)來(lái)影響果實(shí)的著色[24,38]，NAA和6-BA也可通過(guò)調(diào)控糖酸代謝相關(guān)基因的表達(dá)來(lái)影響果實(shí)糖酸的合成與分解[29,49]，但對(duì)于上述過(guò)程中究竟有哪些相關(guān)基因參與其中，以及哪些基因發(fā)揮著關(guān)鍵的調(diào)控作用等均未完全掌握；另一方面，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑作為一種重要的激素信號(hào)，如何協(xié)同其他激素在葡萄果實(shí)品質(zhì)形成過(guò)程中發(fā)揮作用的也不十分明確[56]。因此，未來(lái)的工作重點(diǎn)將集中在植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑調(diào)控葡萄果實(shí)品質(zhì)形成的分子機(jī)理方面，著重分析植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是如何通過(guò)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑來(lái)影響果實(shí)品質(zhì)形成的，以及不同植物激素之間又是如何通過(guò)協(xié)同或拮抗作用來(lái)調(diào)控果實(shí)品質(zhì)的，從而為全面提高葡萄果實(shí)品質(zhì)提供更有效的途徑。