孟富宣，楊玉皎，段元杰，劉光華，劉海剛*

(1.云南省農(nóng)業(yè)科學院 熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所，云南 元謀 651399；2.云南省農(nóng)業(yè)科學院 熱帶亞熱帶經(jīng)濟作物研究所，云南 保山 678000)

全球現(xiàn)有鹽漬地約9.86億hm2[1]，土壤鹽堿化是限制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)建設(shè)的非生物因素之一，已成為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)面臨的主要問題。鹽堿地上的植物往往受離子毒害、離子失衡、滲透脅迫和營養(yǎng)不均衡等多重危害[2]。鹽毒害會降低作物種子萌發(fā)和幼苗的生長能力[3]，同時光合葉面積減少，光合產(chǎn)物積累降低，最終影響作物的產(chǎn)量。在鹽脅迫下，根系是最早感受逆境脅迫信號的部位，也是最直接的受害部位，可見根部是應(yīng)對鹽脅迫的重要部位[4]。在逆境下，根系通過改變其形態(tài)和分布來適應(yīng)不利的環(huán)境[5-6]。低濃度的鹽脅迫能促進植株根長、根數(shù)、根徑、根重、葉片中葉綠素的形成，高濃度則抑制；隨著鹽脅迫濃度的增加，株高、根系活力和抗氧化酶活性呈先增后減趨勢，根系膜透性呈遞增趨勢[7-9]。植物根系是與土壤接觸的主要界面，在植物養(yǎng)分、水分吸收、內(nèi)源激素合成、土壤固著中起著關(guān)鍵作用，同時也是植物受土壤鹽漬危害時最直接的受害部位，由此可見，改善和提高植物根系生長對植物適應(yīng)環(huán)境具有重要意義[10]。

木薯(Manihotesculenta)屬大戟科(Euphorbiaceae)木薯屬(Manihot)的多年生植物，是世界三大薯類作物之一，原產(chǎn)于美洲熱帶地區(qū)，主要在熱帶亞熱帶地區(qū)種植，具有抗逆、耐貧瘠、高光效和高生物量等優(yōu)良性狀，適應(yīng)性非常強，世界上將近7億人口以木薯為主食[11-13]。世界木薯產(chǎn)區(qū)主要集中在亞洲、非洲和拉丁美洲等熱帶亞熱帶地區(qū)，且相對貧瘠的地方，但在鹽漬土地的種植并不多。據(jù)統(tǒng)計，全球約有10%的可耕地面積存在著不同程度的鹽漬化[14]。高濃度NaCl溶液處理蛋黃木薯幼苗后，超氧化物歧化酶(SOD)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)的表達水平降低，而谷胱甘肽還原酶(GR)的表達水平上升，木薯生長也受到抑制[15]。高鹽脅迫能顯著抑制植株生物量積累[16]，高濃度鹽脅迫明顯抑制了植物地上部生物量的積累，但根冠比明顯增加，鹽脅迫下植物應(yīng)對鹽脅迫的方式之一就是增加生物量在根部的分配[17]。因此，研究不同品種耐鹽性以及鹽脅迫對其生長的影響，解決木薯生產(chǎn)中的鹽害問題，對木薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要的現(xiàn)實意義。

目前，關(guān)于木薯耐鹽已有一定的研究，復(fù)鹽脅迫下的研究尚不多。本研究以木薯品種新選048、SC8、GR911為材料，用2種中性鹽NaCl和Na2SO4模擬土壤鹽條件，配制不同復(fù)鹽濃度，對木薯進行30 d復(fù)鹽脅迫處理，測定鹽脅迫下木薯的生長情況，比較和評價鹽分敏感性和耐受性，探討了NaCl-Na2SO4脅迫下木薯幼苗以及根系的變化規(guī)律，為進一步研究不同木薯品種在鹽脅迫傷害過程中的生理機制奠定基礎(chǔ)，也為木薯種植區(qū)域擴大提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2017年3月14日～5月31日在云南省元謀縣云南省農(nóng)業(yè)科學院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所試驗基地進行，該地區(qū)屬典型的干熱河谷氣候，海拔1050 m，年均氣溫21.6 ℃，2015年最高氣溫40 ℃，最低氣溫0 ℃，全年降雨量787.3 mm。試驗地土壤為燥紅土，pH值7.0、有機質(zhì)含量7.5 mg/kg、全氮含量0.75 mg/kg、全磷含量 0.7mg/kg、全鉀含量0.6 mg/kg。

試驗品種選用成熟的新選048、GR911、SC8木薯種莖，種莖粗16.04～18.82 mm，長15 cm，平均芽眼8個。將河沙∶基地土∶農(nóng)家肥按1∶1∶1的體積比混合，裝入250型號(外口徑23 cm，內(nèi)口徑20 cm，高15 cm)的花盆中，將種莖種入花盆，入土10 cm，每盆3株，共45盆；根據(jù)鹽堿地主要鹽分特點，選擇NaCl和Na2SO4作為鹽處理物質(zhì)，配制NaCl∶Na2SO4=1∶1的溶液。試驗設(shè)4個鹽處理濃度，分別為0.05、0.1、0.15、0.2 mol/L，以只澆自來水的作為對照，每個處理重復(fù)3次。脅迫處理在上午8:00～9:00進行，用含有相應(yīng)濃度的NaCl和Na2SO4混合鹽水溶液作處理液，第1天每個處理均澆濃度為0.05 mol/L的處理液來避免鹽的沖擊效應(yīng)，2 d后按照試驗設(shè)計進行第2次處理，每次澆混合液溶液300 mL，對照組澆等量的自來水。其余時間均用自來水補充蒸發(fā)散失的水分。

1.2 測定方法

1.2.1 幼苗生長和根系生物量積累測定 脅迫處理完成后，用自來水澆透土壤，輕輕地取出幼苗，并迅速帶回實驗室，將根置于0.5 mm的土壤篩上用自來水沖凈，收集斷根，吸干表面水分，分別稱根系與地上部分鮮重，根據(jù)質(zhì)量比長進行估算，得到根系的總長[18]。采用直接測量法，按s=∏RL(R：直徑；L：總長)公式估算根系的表面積，根系體積測定采用排水法，然后將植株根、莖葉分別裝入牛皮紙袋，置入烘箱中，在105 ℃的條件下殺青8 min，然后在75 ℃下烘至恒重，并稱量，然后根據(jù)公式計算植株的根冠比：

根冠比=根干重/地上部干重

1.2.2 鹽敏感指數(shù)(SSI)和鹽耐受指數(shù)(STI)的計算 根據(jù)Khayat[19]和Molhtar[20]等關(guān)于鹽敏感指數(shù)和耐受指數(shù)的計算公式:

SSI=[(DW處理-DW對照)/DW對照]×100

STI=(DW處理/DW對照)×100

式中，DW處理表示復(fù)鹽脅迫處理下植株干重，DW對照表示對照植株干重。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2003軟件進行統(tǒng)計繪圖，數(shù)據(jù)的方差分析和顯著差異性檢驗采用SPSS 19軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 復(fù)鹽脅迫對木薯幼苗生長和根系生物量積累的影響

從表1可以看出，在高濃度NaCl和Na2SO4脅迫下，顯著抑制了新選048、GR911、SC8地上部的生長(P<0.05)，抑制率分別是45%、47.8%、42.18%；在低濃度鹽脅迫下，3個品種地上部的生長表現(xiàn)不同，新選048在低濃度鹽脅迫下地上部生物量明顯下降，GR911地上部生物量上升，低濃度鹽脅迫對SC8地上部生物量積累無影響，說明低濃度的復(fù)鹽脅迫對GR911和SC8地上部的生長影響不明顯，但對新選048影響較大。在不同濃度復(fù)鹽脅迫下，新選048和GR911根系生物量積累下降，而且與對照相比差異顯著；低濃度鹽脅迫促進SC8根系的生長，但在高濃度的復(fù)鹽脅迫下，SC8根系生物量又顯著下降，由此可見，一定濃度的鹽脅迫能夠刺激SC8根系的生長。一定濃度的鹽分對一些耐旱、耐鹽堿植物的生長具有促進作用，木薯具有耐旱、耐貧瘠的優(yōu)良特性，因此，低濃度的復(fù)鹽脅迫促進地上部和根系生長并不難理解。

表1 復(fù)鹽脅迫對木薯幼苗地上部和根生物量的影響

注：同列數(shù)字后的不同小寫字母表示差異達到0.05的顯著水平。下同。

植物不同部位對鹽分的敏感性差異，致使植物生物量分配發(fā)生變化，根冠比則反映植物在逆境條件下生物量的分配策略[21]。從圖1可以看出，NaCl和Na2SO4脅迫下，新選048和SC8木薯幼苗的根冠比均呈先增加再降低的趨勢，且變化不明顯；GR911根冠比呈現(xiàn)先降低再上升的趨勢，在高濃度復(fù)鹽脅迫下GR911根冠比明顯高于對照。在復(fù)鹽脅迫下根系生物量的變化小于地上部生物量的變化，故推斷，復(fù)鹽脅迫下，GR911根冠比增加的主要原因是地上部生物量積累的減少。

圖1 復(fù)鹽脅迫對木薯幼苗根冠比的影響

2.2 復(fù)鹽脅迫對3個木薯品種幼苗根系分布的影響

植物根系的長度、表面積和體積等形態(tài)學參數(shù)決定了根系養(yǎng)分的吸收范圍和吸收強度[22]。從表2可以看出，3個木薯品種的根系形態(tài)學參數(shù)在復(fù)鹽脅迫下的變化不同，其中新選048和GR911的根系長度、根表面積以及根體積在復(fù)鹽脅迫下呈下降趨勢，其中新選048變化較明顯，GR911變化不明顯；而在低濃度鹽脅迫下，SC8根系長度、根表面積以及根體積呈上升趨勢，隨著鹽濃度的增加明顯降低，并且與對照相比差異顯著，說明低濃度鹽脅迫對木薯幼苗根系生長影響不明顯，但高濃度鹽脅迫明顯抑制木薯幼苗根系的生長。

從圖2可以看出，SC8的根均分布于木薯種莖基部，新選048和GR911在種莖中下部也有分布，且GR911多于新選048，且3個品種較小的須根系明顯多于較大的粗根系。在一般情況下，植物支撐、運輸、貯藏等功能主要由較粗大的根系承擔，而細小根系主要承擔吸收功能[21]，可見，復(fù)鹽脅迫抑制了木薯粗根的伸長，而對須根系生長影響較小，這不但縮小了鹽分對根系的影響范圍，而且使根系對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收在一定程度上也得到了保證。

圖2 0.015 mol/L濃度復(fù)鹽脅迫下木薯幼苗根分布情況

2.3 3個木薯品種幼苗對鹽分的敏感性和耐受性

植物不同部位鹽敏感指數(shù)的差異能在一定程度上反映鹽分對植物不同器官生長影響的大小[20]，某一個部位敏感指數(shù)越小，說明此部位對鹽脅迫越敏感。由圖3可知，隨著鹽濃度的增加，新選048和GR911不同部位對復(fù)鹽脅迫敏感性均呈下降的趨勢，低濃度復(fù)鹽脅迫下SC8根部的敏感性增強，隨著鹽濃度的增加敏感性降低，濃度越高下降得越快。對整株植物的鹽耐性指數(shù)分析發(fā)現(xiàn)(圖4)，3個木薯品種對鹽分的耐受性不同，低濃度鹽脅迫下對鹽脅迫的耐受性為SC8>GR911>新選048，高濃度鹽脅迫下3個品種對鹽脅迫的耐受性相近。綜合圖3、圖4可以看出，隨著NaCl-Na2SO4脅迫濃度的增加，3個木薯品種的鹽敏感指數(shù)和耐受性指數(shù)均下降，尤其是耐受性指數(shù)，濃度為0.2 mol/L時下降較為明顯，說明在高濃度復(fù)鹽脅迫下，3個品種的敏感性增加，而相對應(yīng)的鹽耐受性降低。

表2 復(fù)鹽脅迫對木薯幼苗根系主要分布特征的影響

圖3 復(fù)鹽脅迫下3種木薯幼苗的鹽敏感指數(shù)

圖4 復(fù)鹽脅迫下3種木薯幼苗的鹽耐受指數(shù)

3 結(jié)論與討論

生物量是體現(xiàn)植物耐鹽性的直接指標之一，綜合體現(xiàn)了植物對鹽脅迫反應(yīng)[23]。鹽脅迫對植物不同組織和器官生物量的積累具有顯著的影響[24]。本試驗結(jié)果表明：隨著NaCl-Na2SO4脅迫濃度的增加，3個木薯品種株高、地上/下生物量積累總體呈降低趨勢，說明木薯生物量積累過程中對鹽脅迫反應(yīng)有一定的敏感性。在濃度0.05 mol/L NaCl-Na2SO4脅迫下，GR911和SC8的株高，以及GR911地上部生物量和SC8地下部生物量增加，其余濃度NaCl-Na2SO4脅迫下降低。3個木薯品種株高、地上/下生物量與高鹽濃度呈顯著負相關(guān)，也進一步說明了這一觀點。但相同濃度鹽脅迫對3個品種株高、地上/下生物量的抑制作用存在明顯差異，對新選048和GR911的抑制程度要顯著大于SC8。說明3個品種的耐鹽性存在明顯差異，SC8對鹽脅迫的適應(yīng)性強于048、GR911，SC8的耐鹽性較強。

根冠比是衡量植物苗期根系發(fā)育好壞非常重要的指標[25]。由于植物不同部位對鹽分的敏感性有差異，因此植物在鹽脅迫下生物量的分配模式也會發(fā)生變化[20]。對堿蓬、鹽角草等濱海鹽生植物的研究發(fā)現(xiàn)，其地上部對鹽脅迫的敏感程度低于根系[26]，因此，在高鹽脅迫下，鹽生植物的根冠比會降低。然而大量研究顯示，在鹽脅迫下，植物根系生長的敏感性低于地上部分，因此根冠比增加[20]，本研究也得出了相類似的結(jié)果。本研究濃度范圍內(nèi)的NaCl-Na2SO4脅迫，對新選048和SC8種木薯幼苗的根冠比影響較??；GR911根冠比呈現(xiàn)先降低再上升的趨勢，高鹽濃度下明顯高于對照。因為復(fù)鹽脅迫下根系生物量的變化小于地上部，故推斷，復(fù)鹽脅迫下GR911根冠比增加的原因是地上部生物量積累減少。對3個木薯品種對鹽分的耐受性分析發(fā)現(xiàn)，低濃度鹽脅迫下對鹽脅迫的耐受性SC8>GR911>新選048，高濃度鹽脅迫下3個品種對鹽脅迫的耐受性相近。隨著NaCl-Na2SO4濃度的增加，3個木薯品種的鹽敏感指數(shù)和耐受性指數(shù)均下降，特別是耐受性指數(shù)，濃度為0.2 mol/L NaCl-Na2SO4下降相對明顯，說明在高濃度鹽脅迫下，3個木薯品種的敏感性增加，相對應(yīng)的鹽耐受性降低。

在鹽脅迫下，植物根系功能的調(diào)整與權(quán)衡對于植物鹽耐受性具有重要意義[27]，在鹽漬條件下，植物可以通過根系表面積的減少、根系直徑的增加，發(fā)展通氣組織等措施，以限制鹽離子的過分吸收，并緩解鹽脅迫帶來的缺氧損害[28]。大多數(shù)的研究顯示，鹽脅迫可以抑制側(cè)根發(fā)育和根系伸長，使得根系的總長、總表面積和總體積等參數(shù)有所下降[29]。也有研究顯示，鹽脅迫可以刺激側(cè)根發(fā)生[30]，所以，不同的植物材料，或者植物材料年齡、生理狀態(tài)的不同，鹽脅迫對于根系生長發(fā)育的影響也不盡相同。3種木薯的根系形態(tài)學參數(shù)在復(fù)鹽脅迫下的變化不同，其中新選048和GR911的根系長度、根表面積、根體積在復(fù)鹽脅迫下呈下降趨勢，其中新選048變化較明顯，GR911變化不明顯；而在低濃度鹽脅迫下SC8根系長度、根表面積、根體積呈上升趨勢，隨著鹽濃度的增加明顯降低，并且與對照相比差異顯著，說明低濃度鹽脅迫對木薯幼苗根系生長影響不明顯，但高濃度NaCl-Na2SO4脅迫對木薯幼苗根系的生長有明顯抑制性。復(fù)鹽脅迫抑制木薯粗根的伸長生長，而對須根系生長影響較小，這既縮小了鹽分對根系的影響范圍，也在一定程度上保證了根系對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。木薯是如何調(diào)整根系結(jié)構(gòu)、形態(tài)和生理，達到既可以抵抗鹽脅迫，還能維持正常生理功能有待進一步深入研究。

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