沈丹丹　程文　王志武　盧增斌　趙蘇嫻　丁照華 　張恩盈

摘要：鹽脅迫是影響玉米生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的重要外部因素。玉米在鹽脅迫下會(huì)產(chǎn)生一系列生理生化變化，創(chuàng)制改良耐鹽種質(zhì)是提高玉米耐鹽性的有效手段。本文系統(tǒng)綜述了近年來(lái)我國(guó)玉米育種中耐鹽性研究的相關(guān)進(jìn)展，主要包括玉米耐鹽堿種質(zhì)鑒定、玉米耐鹽機(jī)理、耐鹽玉米種質(zhì)篩選等，以期為玉米耐鹽種質(zhì)創(chuàng)制和遺傳育種提供重要參考。

關(guān)鍵詞：玉米；耐鹽性；耐鹽堿種質(zhì)鑒定；耐鹽機(jī)理

中圖分類號(hào)：S513 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942（2018）11-0163-05

Abstract Salt stress is an important external factor that affects the growth and yield of maize. Under salt stress，a series of physiological and biochemical changes occurred in maize. Breeding improved salt-tolerant germplasms is an effective means to improve the salt tolerance of maize. In this article，we systematically summarized the recent advances of salt tolerance in maize breeding in China， including the identification of saline-alkali-tolerant germplasms， the salt tolerant mechanism， and the screening of salt-tolerant germplasms， in order to provide important references for developing salt-tolerant maize germplasm and genetic breeding.

Keywords Maize； Salt tolerance； Saline-alkali-tolerant germplasm identification； Salt resistant mechanism

土壤鹽漬化是限制我國(guó)農(nóng)業(yè)發(fā)展的主要障礙之一。我國(guó)的鹽漬化土地總面積約9 913×104 hm2，主要集中分布于西北、華北和東北的干旱和半干旱地區(qū)[1]，是全世界鹽漬土面積第三大國(guó)[2]。近年來(lái)，由于化肥的不當(dāng)施用，人為引起的土壤次生鹽漬化問(wèn)題也日趨嚴(yán)重。

玉米（Zea mays L.）是世界上最重要的糧食作物之一，全世界種植面積超過(guò)1.41×108 hm2[3，4]。鹽漬化環(huán)境會(huì)引起鹽脅迫，相比棉花等作物，玉米對(duì)鹽脅迫更為敏感，在鹽濃度小于0.24%條件下可正常生長(zhǎng)，致死臨界含鹽量為0.485%，屬中度鹽敏感植物[5]。玉米耐鹽性是一個(gè)復(fù)雜的遺傳性狀，受多個(gè)基因/QTL控制，加之鹽堿地鹽堿度分布不勻等特點(diǎn)，玉米耐鹽種質(zhì)創(chuàng)制和品種選育研究相對(duì)滯后，且進(jìn)展緩慢。因此，加強(qiáng)對(duì)玉米種質(zhì)耐鹽性的遺傳改良，進(jìn)而選育耐鹽品種是玉米育種的一個(gè)重要方向。

1 玉米耐鹽堿生理生化特性

土壤鹽堿化會(huì)導(dǎo)致玉米生長(zhǎng)受阻，也會(huì)引起玉米一系列的生理及代謝物變化。Pitann等[6]的研究表明，鹽脅迫會(huì)使玉米地上部分生長(zhǎng)受到抑制。玉米質(zhì)外體的酸化作用會(huì)受鹽脅迫影響，鹽脅迫會(huì)抑制質(zhì)膜上ATPase的H+泵活性，pH值上升，細(xì)胞壁合成及代謝相關(guān)酶活性下降，進(jìn)而影響玉米地上部分生長(zhǎng)。Nawaz等[7]在玉米不同生長(zhǎng)階段施用三種濃度的外源甘氨酸甜菜堿（0、50、100 mmol/L），表明鹽脅迫不僅降低玉米植株的新鮮度和干生物量的累積，而且影響葉片水勢(shì)、葉片滲透勢(shì)和葉片擴(kuò)張潛力。而外源施用甜菜堿（GB）能改善鹽脅迫對(duì)玉米生長(zhǎng)造成的不利影響，而且在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段施用GB比生殖生長(zhǎng)階段更有效地改善鹽脅迫對(duì)玉米品種的不利影響。

鹽脅迫對(duì)根的生長(zhǎng)也有顯著影響，可使根變短變粗，側(cè)根及根毛減少，節(jié)根條數(shù)增多以及根重下降。Munns[8]指出，鹽脅迫對(duì)玉米造成水分和鹽離子毒害，玉米植株吸收過(guò)多的Na+，進(jìn)一步導(dǎo)致離子失衡、光合作用減慢以及根系生長(zhǎng)受到抑制。王寧[9]進(jìn)行鹽脅迫對(duì)根系的影響研究，表明鹽濃度在40 mmol/L時(shí)根系生長(zhǎng)最好。商學(xué)芳[10]研究證明，在鹽脅迫條件下，玉米根系活力均明顯降低。

葉綠體對(duì)鹽脅迫較為敏感，鹽脅迫使其結(jié)構(gòu)易遭受破壞。王麗燕[11]、許興[12]等發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下玉米葉綠體的雙層膜有一定損傷，基粒片層之間的連接出現(xiàn)斷裂。同時(shí)NaCl會(huì)增強(qiáng)葉綠素酶的活性，加速葉綠素分解，PSⅠ和PSⅡ被破壞，尤其是PSⅡ，都直接損傷光合系統(tǒng)。

玉米受到鹽脅迫時(shí)，通過(guò)體內(nèi)ABA的累積、氣孔關(guān)閉進(jìn)而改善水分缺失[13]。鹽脅迫導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉，使CO2的光合碳同化受到抑制，影響光合作用。此時(shí)為維持正常呼吸，玉米細(xì)胞體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)會(huì)處于負(fù)增長(zhǎng)狀態(tài)，進(jìn)而導(dǎo)致玉米生長(zhǎng)受到抑制，出現(xiàn)減產(chǎn)甚至死亡。

為適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境，玉米進(jìn)化出多種調(diào)節(jié)機(jī)制，以保證其正常生長(zhǎng)發(fā)育。如將過(guò)多的鹽離子隔離在根、液泡和質(zhì)外體中，避免鹽脅迫產(chǎn)生的鹽離子毒害；吸收可溶性糖、甜菜堿、游離氨基酸和有機(jī)酸等有機(jī)溶質(zhì)，維持細(xì)胞內(nèi)外滲透勢(shì)平衡，減少鹽脅迫導(dǎo)致的滲透失衡；通過(guò)提高細(xì)胞內(nèi)SOD、POD、CAT等酶活性相關(guān)基因的表達(dá)水平，提高其清除活性氧的能力，減少鹽脅迫造成的氧化效應(yīng)。

2 耐鹽玉米種質(zhì)鑒定

種質(zhì)資源是玉米育種的基礎(chǔ)和關(guān)鍵。我國(guó)玉米耐鹽堿品種少，歸因于玉米的鹽敏感特性、耐鹽玉米種質(zhì)匱乏、耐鹽種質(zhì)鑒定體系不成熟等諸多因素。玉米耐鹽性是一個(gè)復(fù)雜的遺傳性狀，目前普遍認(rèn)為是由多基因控制的數(shù)量性狀[14]，篩選和創(chuàng)制難度較大，鑒定技術(shù)體系不統(tǒng)一。

2.1 常規(guī)鑒定

常規(guī)鑒定玉米鹽堿耐受性主要是通過(guò)表型指標(biāo)和生理生化指標(biāo)篩選，一般來(lái)說(shuō)，表型指標(biāo)更直觀更可靠。常用表型指標(biāo)主要包括鹽脅迫下玉米的存活能力、玉米相對(duì)生長(zhǎng)量、玉米絕對(duì)生長(zhǎng)和產(chǎn)量；生理指標(biāo)主要包括細(xì)胞質(zhì)膜透性（透性小，外滲物質(zhì)少，耐鹽性強(qiáng)）、體內(nèi)滲透劑含量、葉綠素含量、超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛（MDA）、組織的肉質(zhì)性（肉質(zhì)化程度高，抗鹽性強(qiáng)）、組織水勢(shì)。

通常鑒定玉米鹽脅迫耐受性的方法為：采用Na2CO3溶液和NaCl溶液模擬鹽脅迫環(huán)境，在不同鹽濃度下進(jìn)行種子萌發(fā)，在試驗(yàn)過(guò)程中測(cè)定生理生化指標(biāo)，獲得不同玉米自交系的鹽耐受性鑒定結(jié)果。

張春宵[15]進(jìn)行的種子萌發(fā)和幼苗脅迫試驗(yàn)，于后期測(cè)定生理生化指標(biāo)并以其為依據(jù)開(kāi)展的耐鹽種質(zhì)鑒定，耗時(shí)短、成本低。劉學(xué)等[16]用5種不同評(píng)價(jià)方法對(duì)9個(gè)耐鹽性不同的玉米自交系進(jìn)行苗期耐鹽性鑒定，表明最適宜的篩選指標(biāo)是苗情、株高變化率和干重變化率。張春宵等[17]也研究證明，大田鑒定結(jié)果與苗期耐鹽堿能力綜合評(píng)價(jià)分級(jí)基本吻合。賈丹莉等[18]明確了耐鹽堿雜交種篩選的臨界鹽濃度是300 mmol/L。楊書(shū)華等[19]認(rèn)為，25 mmol/L的Na2CO3溶液和100 mmol/L的NaCl溶液是玉米耐鹽堿篩選的合適濃度，在這個(gè)濃度下，各項(xiàng)生理指標(biāo)與對(duì)照組差異達(dá)到極顯著水平。另?yè)?jù)研究表明，植物在受到干旱和鹽脅迫時(shí)發(fā)生的很多生理反應(yīng)相同或相似，產(chǎn)生抵御脅迫的措施也相同。

玉米鹽耐受性是多基因控制的復(fù)雜性狀，且在不同發(fā)育時(shí)期差異顯著，還受到外界其它環(huán)境（如光照、空氣濕度等）的影響。目前，玉米耐鹽性鑒定中對(duì)鹽濃度的界定以及表型篩選指標(biāo)的選擇并沒(méi)有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)。

2.2 分子生物學(xué)鑒定

現(xiàn)代生物技術(shù)的發(fā)展有效提高了育種效率。玉米耐鹽堿QTL定位、分子標(biāo)記、關(guān)聯(lián)分析以及轉(zhuǎn)基因等技術(shù)方法在玉米耐鹽堿研究中的應(yīng)用，加快了玉米耐鹽堿種質(zhì)的篩選和鑒定步伐。

目前，玉米耐鹽堿 QTL定位相關(guān)研究報(bào)道不多。Ma等[20]調(diào)查了玉米重組自交系群體的161個(gè)個(gè)體在鹽脅迫下的耐鹽等級(jí)、發(fā)芽率、含水量、地上部分鮮重和干重、地上部分鉀離子含量等，用約3 000個(gè)SNP標(biāo)記進(jìn)行QTL定位，共發(fā)現(xiàn)8個(gè)主效QTL，定位到的QTL分別在第1、3、5號(hào)染色體上；同時(shí)對(duì)玉米F2群體的163個(gè)個(gè)體進(jìn)行10個(gè)耐鹽相關(guān)性狀鑒定，發(fā)現(xiàn)了14個(gè)能解釋表型變異10%以上的QTL。Luo等[21]利用鹽脅迫下成熟玉米株高（SPH）和株高耐鹽指數(shù)（生理鹽水與對(duì)照株間株高比，PHI）評(píng)價(jià)成熟玉米植株的耐鹽性，將株高耐鹽指數(shù)的主效QTL定位在第1號(hào)染色體，在該QTL的置信區(qū)間內(nèi)確定了兩個(gè)參與離子穩(wěn)態(tài)的候選基因。

利用全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS）可快速獲得與鹽脅迫相關(guān)的基因或QTL。陳婷婷[22]選用364份玉米自交系組成的關(guān)聯(lián)作圖群體，利用56萬(wàn)個(gè)SNP標(biāo)記信息進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，檢測(cè)到4個(gè)與存活天數(shù)和死葉率顯著關(guān)聯(lián)的SNP。后續(xù)對(duì)第5號(hào)染色體與耐鹽性顯著關(guān)聯(lián)的SNP標(biāo)記位點(diǎn)進(jìn)行LD分析，將關(guān)聯(lián)區(qū)間限制在100 kb區(qū)間內(nèi)，包含有6個(gè)候選基因。

3 耐鹽堿種質(zhì)

3.1 種質(zhì)資源

基于玉米的鹽敏感特性，以及我國(guó)耐鹽玉米種質(zhì)資源匱乏等現(xiàn)狀，搜集、鑒定、篩選和創(chuàng)制耐鹽種質(zhì)，對(duì)豐富我國(guó)玉米種質(zhì)資源庫(kù)具有重要意義。徐立華等[23]以玉米骨干自交系齊319、魯原341、lx9801、U8112的幼胚為外植體，在含有濃度梯度NaCl的培養(yǎng)基上篩選，得到耐鹽愈傷組織，并分化出可自交結(jié)實(shí)的幼苗植株，繼而通過(guò)水培、沙培、鹽堿地種植培養(yǎng)篩選獲得耐鹽突變體，為玉米耐鹽育種提供了新的種質(zhì)資源。張林等[24]通過(guò)對(duì)50份玉米自交系篩選得到高度耐鹽堿玉米自交系3份，分別為PHBA6、PHP76和PHR62，耐鹽堿玉米自交系11份。楊曉杰[25]對(duì)118份玉米自交系不同時(shí)期的耐鹽性差異進(jìn)行比較，綜合主要農(nóng)藝性狀的表現(xiàn)篩選出DL、A71、PHB1M、A92和WM33共5個(gè)耐鹽性強(qiáng)的玉米自交系，06NY-25、Mo17、鄭32、南引26和農(nóng)M1共5個(gè)鹽敏感玉米自交系。

郭嘉等[26]依據(jù)Gen Bank數(shù)據(jù)庫(kù)中發(fā)表的枯草芽孢桿菌cspB基因序列人工優(yōu)化合成了cspB基因序列，構(gòu)建表達(dá)載體，通過(guò)農(nóng)桿菌介導(dǎo)法將cspB基因轉(zhuǎn)入玉米自交系Hi-Ⅱ中，獲得轉(zhuǎn)cspB基因玉米材料，其耐鹽性得到顯著提高。郝德榮等[27]利用SSR分子標(biāo)記，結(jié)合系譜資料，將157份自交系劃為6個(gè)類群，其中具有通系5血緣（類群Ⅰ）、泰國(guó)糯玉米種質(zhì)血緣（類群Ⅲ）及旅大紅骨、黃早四等血緣（類群Ⅵ）的自交系耐鹽性較強(qiáng)，是開(kāi)展玉米耐鹽堿育種的重要種質(zhì)類群。

3.2 耐鹽堿基因資源

鹽耐受性是多基因控制的復(fù)雜性狀，相關(guān)基因的分離和定位相對(duì)困難，目前僅有少數(shù)玉米耐鹽堿相關(guān)基因被分離出來(lái)。劉巖等[28]將大腸桿菌糖醇代謝關(guān)鍵基因——6磷酸山梨醇脫氫酶基因轉(zhuǎn)入玉米，得到耐鹽性較強(qiáng)的轉(zhuǎn)基因玉米植株，另外發(fā)現(xiàn)一些轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子與抗逆性相關(guān)，通過(guò)這些轉(zhuǎn)錄因子的超表達(dá)可以激活多個(gè)下游的功能基因獲得持久的抗逆性。范旭紅[29]通過(guò)農(nóng)桿菌介導(dǎo)法和花粉管通道法將無(wú)選擇標(biāo)記的耐鹽基因膽堿單加氧酶（CMO）和甜菜堿醛脫氫酶（BADH）轉(zhuǎn)入玉米自交系吉農(nóng)201、吉農(nóng)030中，獲得了具有生物安全性的轉(zhuǎn)CMO和BADH基因玉米后代。陳婷婷[22]研究發(fā)現(xiàn)，GRMZM2G110881在200 mmol/L鹽處理后表達(dá)量上調(diào)了35倍，屬于鹽誘導(dǎo)表達(dá)基因。王炳才[30]發(fā)現(xiàn)HKT1 在植物鹽脅迫響應(yīng)中起重要作用，可以作為提高作物耐鹽性的潛在遺傳靶位點(diǎn)。

3.3 功能標(biāo)記

印志同等[31]共檢測(cè)到9個(gè)標(biāo)記位點(diǎn)分別與5個(gè)耐鹽性狀顯著關(guān)聯(lián)，并在1號(hào)染色體上檢測(cè)到與單株存活率、存活時(shí)間都極顯著相關(guān)的標(biāo)記umc2012。楊?yuàn)櫟萚32]得到4個(gè)耐鹽相關(guān)的SSR標(biāo)記umc1416、umc1349、umc2295和umc1686。任鳳陽(yáng)[33]選用172份玉米自交系為材料，發(fā)現(xiàn)鹽脅迫條件下與相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)活力指數(shù)、綜合指標(biāo)關(guān)聯(lián)SNP標(biāo)記分別為15、8、11個(gè)，與綜合指標(biāo)（Y）相關(guān)聯(lián)的標(biāo)記PZE-106037681、SYN36744、PZE106033224等8個(gè)標(biāo)記具有AA、GG兩種基因型，標(biāo)記PZE-1080064469、PZE105160612、PZE-106026117具有AA、AG、GG三種基因型。

4 展望

鹽堿地是我國(guó)可供開(kāi)發(fā)利用的寶貴資源，農(nóng)業(yè)開(kāi)發(fā)利用潛力巨大。鹽堿地開(kāi)發(fā)利用的主要途徑是土壤改良和耐鹽品種的選育。而耐鹽玉米種質(zhì)資源的挖掘與創(chuàng)新利用是耐鹽品種選育的基礎(chǔ)和關(guān)鍵。耐鹽種質(zhì)的創(chuàng)新和利用主要集中于以下幾個(gè)方面：

（1）融合多種技術(shù)方法的精準(zhǔn)鑒定技術(shù)體系構(gòu)建，可挖掘現(xiàn)有種質(zhì)材料，進(jìn)而為耐鹽堿種質(zhì)創(chuàng)制提供技術(shù)方法。

（2）對(duì)現(xiàn)有玉米資源深度精準(zhǔn)挖掘，篩選創(chuàng)制突變體，開(kāi)展玉米耐鹽生理機(jī)制和耐鹽基因挖掘研究。

（3）突破常規(guī)技術(shù)局限，利用分子生物技術(shù)手段，在全基因組序列的基礎(chǔ)上開(kāi)展大規(guī)模分子靶點(diǎn)的發(fā)掘，通過(guò)分子標(biāo)記輔助選擇將耐鹽堿基因轉(zhuǎn)入優(yōu)良玉米自交系，獲得耐鹽堿的優(yōu)良玉米自交系。

突破耐鹽堿種質(zhì)創(chuàng)制與育種技術(shù)瓶頸，完善并建立現(xiàn)代生物育種技術(shù)、耐鹽堿鑒定技術(shù)與常規(guī)育種技術(shù)相結(jié)合的耐鹽堿育種技術(shù)體系，系統(tǒng)開(kāi)展耐鹽堿玉米種質(zhì)創(chuàng)制和新品種選育，具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

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