張傳量，簡俊濤，馮潔，崔紫霞，許小宛，孫道杰

（1西北農(nóng)林科技大學農(nóng)學院，陜西楊凌 712100；2南陽市農(nóng)業(yè)科學院，河南南陽 473000）

0 引言

【研究意義】小麥的芒作為變態(tài)葉，具有一定的光合作用，是植物進化和適應自然環(huán)境的結果，也可以作為區(qū)分不同小麥品種和基因定位的重要形態(tài)標記[1]。在小麥灌漿后期，當旗葉已經(jīng)開始衰老且其光合能力下降時，芒仍能保持較高的光合速率，其光合產(chǎn)物成為小麥籽粒同化物來源的重要補充[2-5]。芒的表層加厚、厚壁組織和疏導組織發(fā)達具有明顯的抗旱性結構特征[2]。芒具有表皮堅硬倒鉤狀硅質(zhì)毛，不利于害蟲的飛落, 降低害蟲在麥穗上產(chǎn)卵的機會, 具有一定的抗蟲性。小麥芒對增產(chǎn)也具有重要意義，有芒的小麥品種通常可比無芒品種增產(chǎn)10%以上[6-7]。因此，對芒長性狀進行定位分析，獲取與性狀緊密連鎖或共分離的分子標記，可為分子育種提供依據(jù)。【前人研究進展】研究表明，芒性狀屬于數(shù)量性狀，有4個主要的抑制基因（B1、B2、B3、Hd）和1個促芒基因A以及部分微效基因共同決定芒的發(fā)育，芒的抑制作用B1＞B2＞B3＞Hd，Hd是引起勾芒產(chǎn)生的原因[5,8]。B1被定位在5AL的末端，與分子標記Xgwm291緊密連鎖[5,9]；LI等[10]利用硬粒小麥的雙端體材料將B2定位于 6BL-5和 6BL-6缺失片段末端之間，與分子標記Xwmc539、Xgpw5130和Xwmc748鄰近；SOURDILLE等[8]把Hd定位在4AS的Xfba78標記附近。近期，宮希等[11]研究發(fā)現(xiàn)，抑芒基因B1與5AL上的分子標記wpt-1038 緊密連鎖，勾芒基因Hd與4AS上的標記Xgpw4448緊密連鎖，且2個基因?qū)γ㈤L的抑制作用具有累加效應。SNP標記的密度遠遠高于傳統(tǒng)分子標記的密度，對于數(shù)量性狀的QTL定位更為高效、便捷[12-14]。另一方面，目前QTL定位多以雙親的衍生群體為材料來進行，此種方法難以將雙親中無多態(tài)性的關鍵基因位點檢測出來[15-16]；相比之下巢式關聯(lián)作圖群體（NAM）包含更多的親本，基因位點的多態(tài)性更為豐富，因而具有更大的QTL檢測功效，其結果更為可靠[16-18]?！颈狙芯壳腥朦c】然而，目前尚未見到小麥芒性相關基因緊密連鎖的SNP標記?！緮M解決的關鍵問題】利用90K標記構建高密度連鎖圖譜和包含1個共同親本的2個RIL群體對其芒長QTL進行定位分析，挖掘控制芒性狀能夠在多環(huán)境下檢測到的主效QTL，為相關基因克隆和分子育種打下基礎。

1 材料與方法

1.1 材料以及田間種植

用3個優(yōu)良品種（系）小偃81、周8425B和西農(nóng)1376（簡稱XY81、Z8425B和XN1376）構建了小偃81/周 8425B（簡稱 XZ）、小偃 81/西農(nóng) 1376（簡稱XX）的2個組合的F9∶10代RIL群體，分別由102個和120個家系構成。3個親本中，小偃81屬于短芒材料，8425B和西農(nóng)1376屬于中長芒材料。將3個親本及2個RIL群體于2016年10月至2017年6月在陜西楊凌（簡稱YL）、河南南陽（簡稱NY）和河南駐馬店（簡稱ZMD）三地分別種植。完全隨機區(qū)組設計，設2次重復，每株系種植2行，行長為2.0 m，行間距為0.25 m，株距6.7 cm，單粒播種。田間管理按照常規(guī)標準進行，生長期間無病蟲害暴發(fā)。

1.2 分子標記的檢測

90K標記利用Illumina SNP Genotyping技術測試平臺（北京博奧生物有限公司），使用微珠芯片技術（Bead Array）進行檢測，利用Genomestudio v1.0軟件進行多態(tài)性分析。

1.3 表型性狀的測定及數(shù)據(jù)處理

小麥蠟熟期每個株系選4株，每株隨機取3穗，每穗隨機取2個側芒，用游標卡尺測量長度，取平均值用于表型及遺傳力分析。

利用IciMapping的ANOVA功能進行田間數(shù)據(jù)分析及遺傳力的估算。用基于完備區(qū)間作圖模型IciMapping[19]的BIP功能對陜西楊凌、河南南陽和河南駐馬店試驗點 3種環(huán)境下芒長的表型值分別進行QTL定位，并利用此軟件的MET功能進行3種環(huán)境的聯(lián)合分析以及 QTL與環(huán)境互作分析[17,20-21]。在a=0.05顯著水平下進行1 000次排列檢驗，確定芒長性狀QTL的LOD閥值，采用正向-反向逐步回歸法控制背景，步長設為1 cM。并依據(jù)STUBER等[22]提出的判別標準確定QTL作用方式。QTL的命名方法為群體大寫縮寫，加Q加性狀縮寫，加QTL所在的染色體，同一染色體上多個QTL用-1、-2、-3……來表示。例如Qal5A-1代表5A染色體上檢測出來的第一個控制芒長的QTL。將在聯(lián)合分析和單環(huán)境下都能夠檢測到，且單環(huán)境下表型貢獻率＞10%的QTL定義為“主效QTL”；將在3個環(huán)境中都檢測到的QTL定義為“環(huán)境鈍感QTL”[23]。

2 結果

2.1 表型數(shù)據(jù)分析

從表 1和圖 1可以看出，2個群體的共同親本XY81與另外2個親本Z8425B、XN1376在芒的長度上存在較大差異。不同株系的目標性狀差異大且2個群體的偏度絕對值＜1，峰度絕對值＞1，符合QTL作圖條件，可用于QTL定位研究[24]。2個群體均出現(xiàn)了不同程度的超親分離現(xiàn)象，且群體的遺傳力較大，可以初步判斷至少存在一個效應較強的控制位點。

圖1 周8425B、西農(nóng)1376和小偃81的穗芒形態(tài)Fig. 1 Awn feature of Z8425B, XN1376 and XY81

2.2 遺傳圖譜的構建

利用90K基因芯片81 587個標記對ZX和XX群體基因型進行多態(tài)性分析。小偃81和周8425B組配的 XZ群體中親本之間共篩選出 11 037個多態(tài)性標記，利用IciMapping的bin功能對其進行冗余標記的刪除，最終1 663個標記被連鎖到圖譜上，基因組全長為4 412.14 cM，平均圖距2.65 cM，覆蓋了小麥21條染色體組。分布于小麥A、B和D染色體組的標記數(shù)分別為735、790和138個，連鎖長度分別為2 059.51、1 908.44和444.19 cM，平均圖距最長的是2D染色體3.99 cM，平均圖距最短的是4D染色體0.99 cM。小偃81和西農(nóng)1376組配的XX群體中親本之間共篩選出9 728個多態(tài)性標記，刪除冗余后1 855個標記被連鎖到圖譜上，基因組全長為4 281.67 cM，平均圖距2.31 cM，覆蓋小麥21條染色體組。分布于小麥A、B和D染色體組的標記數(shù)分別為761、939和155個，連鎖長度分別為1 836.14、1 961.39和484.14 cM，平均圖距分別為2.41、2.09和3.12 cM。其中連鎖圖譜中 5B染色體標記數(shù)目最多 180個，4D染色體標記數(shù)目最少4個；5A染色體圖距最長337.92 cM，2D染色體圖距最短23.52 cM。平均圖距最長的是3D染色體4.25 cM，平均圖距最短的是3B染色體1.78 cM。

表1 親本及RIL家系的芒長表型統(tǒng)計分析Table 1 Statistic analysis of parent and RIL family for plant awn length

2個圖譜的比較分析可以看出（附表1），90K的連鎖標記數(shù)在小麥基因組A、B和D間分布不均衡，但均表現(xiàn)為B基因組的標記數(shù)＞A基因組的標記數(shù)＞D基因組的標記數(shù)。就2個連鎖群之間公共標記而言，其中A染色體組公共標記最多，D染色體組公共標記最少。對于單條染色來說，3B染色體上公共標記最多86個；1B、2D、3D和4D染色體上沒有共同標記。各個染色體上的標記數(shù)分布詳情見附表1。

2.3 芒長QTL定位結果分析

2.3.1 芒長QTL定位 2個群體共檢測到6個控制芒長的QTL，位于5A、1B、3B、6B和2D染色體上（表2）。其中1個主效的QTL位點Qal5A-1，在2個群體3種環(huán)境下都能被檢測到，屬于環(huán)境鈍感QTL，加性效應來源于父本小偃81，對芒長具有非常強的抑制作用，此位點被定位在 5A染色體的末端，且在置信區(qū)間內(nèi)有一個共同的分子標記RAC875_c8121_1147，ZX群體定位的Qal5A-1與分子標記 RAC875_c8121_1147的遺傳距離僅為1.28 cM，表型變異的貢獻率為78.52%，可降低芒長效應值2.2 cm。XX群體定位的Qal5A-1與分子標記RAC875_ c8121_1147的遺傳距離僅為0.13 cM，表型變異的貢獻率為48.99%，可降低芒長效應值1.8 cm，詳情見表2和圖2。1個微效的QTL位點Qal6B-1（MET）加性效應來源于母本周8425B，表型變異的貢獻率為1.39%，單個QTL可以增加芒長效應值 0.27 cm；4個微效的 QTL位點Qal1B-1（MET）、Qal3B-1（MET）、Qal2D-1（ZMD）和Qal2D-2（NY和MET）加性效應來源于母本周西農(nóng)1376，分別可解釋表型變異的3.66%、3.93%、5.53%和3.51%，可增加芒長效應值0.45—0.72 cm。XZ群體檢測的2個QTL位點，其中1個主效位點Qal5A-1，1個微效QTL位點Qal6B-1，2個QTL表型變異的貢獻率總和為 79.91%，略小于該群體芒長的遺傳力87.03%。XX群體檢測出5個QTL位點，1個主效位點Qal5A-1和 4個微效位點Qal1B-1、Qal3B-1、Qal2D-1、Qal2D-2，5個 QTL位點表型變異的貢獻率總和為63.96%，小于該群體芒長的遺傳力85.19%。2.3.2 芒長QTL與環(huán)境互作分析 從表2的第2、3列來看，單個環(huán)境檢測出來的QTL，除環(huán)境ZMD中Qal2D-1外，其余的都能在聯(lián)合分析中被鑒定出來，有3個（即Qal6B-1、Qal1B-1和Qal3B-1）未在單環(huán)境中檢測出。此外，由于隨機誤差的存在，同一個QTL在單環(huán)境的位置估計也不盡相同，XX群體的Qal5A-1位點利用楊凌的表型數(shù)據(jù)被定位在 5A染色體的 75 cM處，置信區(qū)間為73.2—76.2 cM，其他3種情況（NY、ZMD和MET）被定位在5A染色體的74 cM處，置

信區(qū)間為73.7—76.2 cM，聯(lián)合分析利用了更多的表型數(shù)據(jù)，得到的74 cM可能更接近于真實的位置。從表3的加性遺傳效應來看，聯(lián)合分析得到的6個QTL，加性遺傳效應值的大小近似相同，說明這些QTL在3個環(huán)境間有著穩(wěn)定的遺傳效應。從表3的最后3列給出的加性與環(huán)境的互作效應來看，互作效應都遠低于平均加性效應，說明QTL與環(huán)境間的互作不是影響芒長性狀的主要因素。

圖2 兩個群體不同環(huán)境下小麥芒長的QTL分布Fig. 2 QTL distribution of wheat awn length detected in two populations in different environments

表2 不同環(huán)境下定位到影響小麥芒長的QTLTable 2 Location of QTL affecting wheat awn length in different environments

表3 QTL與環(huán)境互作分析檢測到芒性狀QTL的位置和遺傳效應Table 3 Analysis of interaction between QTL and environment detected the awn character QTL location and genetic effect

3 討論

3.1 連鎖圖譜對QTL定位的影響

本研究從XZ和XX 2個RIL群體中得到的連鎖圖譜，分別含有1 663和1 885個多態(tài)性SNP標記，標記間的平均圖距分別為2.65和2.31 cM。同傳統(tǒng)的RFLP、SSR標記構建的連鎖圖譜相比，本研究中用90K標記所構建的標記數(shù)目遠高于其他研究。通過增加標記數(shù)目，提高連鎖圖譜的標記密度，縮小平均圖距，增加了QTL檢測精度，使在其他標記圖譜的大間隔區(qū)段檢測QTL成為可能。2個連鎖圖譜存在的共同問題是染色體組間標記數(shù)目分布不均衡，可能有以下2種原因，一是由于小麥基因組非常龐大且具有80%以上 DNA重復序列[25-26]，構建圖譜誤差較大，存在大量間隙；二是因為小麥的進化過程中，并沒有形成含有D染色體組的四倍體小麥，減少D染色體組之間的基因交流，致使D染色體組相對其他染色體組具有較高的保守性[26-28]。

3.2 群體類型對芒長QTL定位影響

QTL定位過程中，所構建的定位群體的類型及大小對定位的結果及QTL的作用方式都有較大的影響。目前用于 QTL定位研究的群體主要有DH群體、F2群體、BC群體、RIL群體等。RIL群體通過多代自交，染色體間的重組概率顯著提高，連鎖基因的交換更為充分，染色體上相鄰的不同QTL位點更容易分解開，有利于基因型與環(huán)境互作和 QTL定位分析研究[23]。BUCKLER等[17]用25個自交系與B73構建了巢式關聯(lián)作圖群體（NAM），進行開花期QTL分析，認為NAM 群體比單個的作圖群體有更大的檢測 QTL功效，檢測結果更可靠。受研究規(guī)模制約，本研究使用1個共同的父本小偃81與另外2個不同來源的母本周8425B和西農(nóng)1376構建RIL群體用于芒長QTL檢測。在2個群體共同檢測到的1個主效的QTL，即Qal5A-1在不同的環(huán)境下都能被識別出，屬于環(huán)境鈍感QTL，具有非常高的遺傳穩(wěn)定性。遺憾的是Qal5A-1對于不同群體的表型變異的貢獻率不同，可能是因為2個群體的遺傳背景不同導致的。另外這一主效位點被定位在 5A染色體長臂上的末端，對芒長具有非常強的抑制作用，該位點的效應極有可能源于強抑芒基因B1。與前人的定位結果相比較，ZX群體定位的Qal5A-1與分子標記 RAC875_c8121_1147的遺傳距離僅為1.28 cM，XX群體定位的Qal5A-1與分子標記RAC875_c8121_1147的遺傳距離僅為0.13 cM，遠遠高于杜斌等定位的精確度[5,9,11]。LI等[10]把抑芒基因B2定位在6B染色體上，本研究的Qal6B-1位點對芒長的效應值具有促進作用，兩位點不屬于同一位點。另外5個微效的QTL位點，即Qal6B-1、Qal1B-1、Qal3B-1、Qal2D-1和Qal2D-2，它們的表型變異的貢獻率分別為1.39%、3.66%、3.93%、5.53%和3.51%，推測可能是新的QTL位點。2個群體的家系都出現(xiàn)了不同程度的超親分離，對于極短芒或無芒家系形成原因，可能為基因互作引起的，導致極短芒或無芒家系形成。

4 結論

2個群體檢測到1個主效位點Qal5A-1，此位點被定位在 5A染色體末端，與分子標記 RAC875_c8121_1147緊密連鎖，對芒長具有強烈的抑制作用，表型變異的解釋率高，遺傳穩(wěn)定性強，屬于環(huán)境鈍感QTL，可以針對芒長性狀構建近等基因系和精細定位。

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