鐘為銘，陳康勇，彭芳，高志鵬,2

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410128；2.水產(chǎn)高效健康生產(chǎn)湖南省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖南 常德 415000）

蛙科Ranidae中的牛蛙Rana catesbians Shaw、黑斑蛙R.nigromaculata、虎紋蛙R.rugulosa、棘胸蛙R.spinosa、美國(guó)青蛙R.grylio等已進(jìn)行人工養(yǎng)殖，取得了較好的經(jīng)濟(jì)效益。如2012年，黑龍江省林蛙養(yǎng)殖效益約10億元[1]。很多養(yǎng)殖戶高密度養(yǎng)殖養(yǎng)蛙，增加了蛙病暴發(fā)的概率。20世紀(jì)90年代，以愛(ài)德華氏菌病[2]、肝腫大病[3]、爛皮病[4]和歪脖子病[5]等疾病為代表，進(jìn)入21世紀(jì)出現(xiàn)了敗血病[6]、金黃桿菌病[7]和金黃色葡萄球菌“白內(nèi)障”[8]等新型蛙病。

蛙類疾病種類繁多、相關(guān)文章少、研究不夠全面，難以對(duì)癥下藥，濫用抗生素引起了一系列養(yǎng)殖問(wèn)題，如耐藥菌株的產(chǎn)生、水體環(huán)境問(wèn)題、蛙肉產(chǎn)品的安全性等。本文綜述了細(xì)菌、病毒、真菌、寄生蟲引起蛙類疾病的病原學(xué)研究進(jìn)展，以期為我國(guó)主要養(yǎng)殖蛙類的疾病防治提供參考。

1 細(xì)菌性病原及其引起的疾病

蛙類細(xì)菌性疾病種類繁多，抗菌藥物成了最簡(jiǎn)單有效的治療方法，導(dǎo)致細(xì)菌抗藥性增強(qiáng)。隨著研究的深入，越來(lái)越多的病原菌被發(fā)現(xiàn)并進(jìn)行了鑒定，下面綜述了目前已發(fā)現(xiàn)的細(xì)菌性病原的研究進(jìn)展。

1.1 嗜水氣單胞菌Aeromonas hydrophila

1.1.1 紅腿病

病蛙食欲不振，行動(dòng)遲緩，腿部表面出現(xiàn)紅斑，腿內(nèi)部紅腫，腹部及頭腹部表面帶有紅斑。肝臟、腎臟、脾臟等內(nèi)臟器官充血腫大。

嗜水氣單胞菌分泌內(nèi)毒素和溶血素等致病因子引起蛙的紅腿病。Rigney等[9]實(shí)驗(yàn)表明，單一使用內(nèi)毒素或溶血素不能破壞蛙的機(jī)體，而二者的相互作用能損傷蛙的機(jī)體。

胡成鈺等[10]的藥敏試驗(yàn)表明，卡那霉素、土霉素、諾氟沙星、新霉素對(duì)嗜水氣單胞菌具有抑制作用。用嗜水氣單胞菌的滅活疫苗免疫的蛙抗體效價(jià)高于對(duì)照組，蛙的抗病能力大幅提高，免疫保護(hù)率達(dá)75%[11]。

1.1.2 爛趾病

該病是嗜水氣單胞菌引起的另一種疾病。病蛙趾表面皮膚脫落，趾骨露出，皮膚潰爛，行動(dòng)緩慢，腹部積水，厭食。丁燏等[12]的藥敏實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，慶大霉素、鏈霉素、諾氟沙星等七種抗菌藥物對(duì)嗜水氣單胞菌敏感。張建平等[13]驗(yàn)證了氟喹諾酮類、部分頭孢類抗生素、β-內(nèi)酰胺類抗生素對(duì)該菌有抑制作用。

1.1.3 肝腫大病

病蛙肝臟腫大，是正常蛙的兩到三倍，內(nèi)臟器充血，體表潰爛[3]。妥布霉素、卡那霉素、新霉素三種抗菌藥物對(duì)該菌具有抑制作用。

1.1.4 腹水病

病蛙腹部有大量腹水，腸道充血紅腫，肝臟腫大。賀路等[14]的藥敏實(shí)驗(yàn)表明，慶大霉素、丁胺卡那、磺胺 +TMP（甲氧芐氨嘧啶，trimethoprim）、新霉素、卡那霉素、蛙服寧、磺胺七種藥物對(duì)該菌高度敏感。免疫血清實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，蛙腹水病菌株與魚類敗血病菌株的血清之間存在差異。交叉凝集反應(yīng)小于1∶40。

1.1.5 腐皮病

嗜水氣單胞菌感染可引發(fā)腐皮病。病蛙皮膚出現(xiàn)白斑，內(nèi)臟器官壞死，腎臟硬化。喬治剛等[15]的藥敏實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，慶大霉素、硫酸阿米卡星、氟哌酸對(duì)該菌最為敏感。在分離細(xì)菌時(shí)發(fā)現(xiàn)，布蘭漢氏細(xì)菌屬Branhamell的某種菌也能造成蛙的腐皮病，但致病能力較嗜水氣單胞菌弱。

1.2 腦膜炎敗血伊麗莎白菌Elizabethkingia meningosepticum

腦膜炎敗血伊麗莎白菌最初命名為腦膜炎敗血黃桿菌Flavobacterium meningitidis，也稱腦膜炎膿毒黃桿菌，1994年改名為腦膜炎敗血金黃桿菌Chryseobacterium meningosepticum，2004年又將該菌分類到伊麗莎白菌屬M(fèi)eningosepticum。該菌也記錄在《一、二、三類水生動(dòng)物疫病病種名錄釋義》中[16]。

腦膜炎敗血金黃桿菌引起蛙的白內(nèi)障病，俗稱歪脖子病。病蛙厭食，行動(dòng)懶散,嚴(yán)重時(shí)腹部朝上，在水面上打轉(zhuǎn)游動(dòng)，直到死亡。病蛙皮膚潰爛,呈黑色，輕微時(shí)脖子傾向一側(cè)，重度時(shí)脖子嚴(yán)重歪斜。Zhen-Yu Xie等[17]在病蛙大腦中發(fā)現(xiàn)了W0701、W0702和W0703三種菌，證明了該菌能突破血腦屏障，損傷蛙神經(jīng)。病蛙眼出現(xiàn)白色晶體膜，但眼球內(nèi)晶體狀無(wú)異常變化。解剖后發(fā)現(xiàn)腹部有積水，肝、腸、腎等臟器有出血點(diǎn)。

葉雪平等[5]通過(guò)室內(nèi)外病害防治實(shí)驗(yàn)證實(shí)了A-5等藥物對(duì)腦膜炎敗血黃桿菌具有抑制作用，在田間防治實(shí)驗(yàn)中使用A-5藥物后，病蛙成活率達(dá)到87.7%。周永燦等[18]通過(guò)疫苗免疫實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，注射組和噴霧組的防治效果達(dá)95%以上。

1.3 奇異變形桿菌Proteus mirabilis

舒新華等[4]首次從患有爛皮病的蛙體中分離出奇異變形桿菌?；紶€皮?。ǜげ。┑耐茴^部和背部皮膚潰爛，帶有白斑；攝食減少、厭食，腸道內(nèi)部無(wú)食物，腸壁薄，有黏液，肺部膨大充滿氣體，肝臟、脾臟腫大，脾臟出血。

王瑞君等[19]研究證明鏈霉素、諾氟沙星、慶大霉素、卡那霉素等藥物對(duì)該菌高度敏感。在中草藥抑菌實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，忍冬藤的抑菌直徑最大；水環(huán)境改良實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)高猛酸鉀抑菌效果最好。

1.4 克氏耶爾森氏菌Yersinia kristensenii

克氏耶爾森氏菌能引起蛙的腐皮病。舒新華等[4]實(shí)驗(yàn)表明，其與奇異變形桿菌引發(fā)的癥狀相同。該細(xì)菌對(duì)諾氟沙星、吡哆酸、卡那霉素高度敏感[20]。

1.5 溫和氣單胞菌Aeromonas sobria

該菌可引起蛙敗血病。病蛙厭食，表皮皮膚無(wú)光澤且有白色或紅色斑點(diǎn)，腹腔內(nèi)有淡紅色腹水，肝臟、肺囊等器官充血或因失血過(guò)多而呈白色，腸內(nèi)無(wú)積累物，但有膿狀物質(zhì)，腸壁充血發(fā)紅。葉雪平等的藥敏實(shí)驗(yàn)證明，該菌對(duì)氟呱酸、四環(huán)素、鏈霉素、先鋒必等抗生素高度敏感[6]。

1.6 醋酸鈣不動(dòng)桿菌Acinetobacter calcoaceticus

該菌可引起蛙類白內(nèi)障，失去視力，但眼球完好，眼部覆蓋一層白色膜狀物，肝臟、膽腫大。藥敏試驗(yàn)表明，該菌對(duì)硫酸鏈霉素、丁胺卡那霉素、慶大霉素等藥物高度敏感。在疫苗免疫試驗(yàn)中9341疫苗的保護(hù)率達(dá)70%～80%[21]。

1.7 洛菲不動(dòng)桿菌Acinetobacter lwoffi

該菌可引起蛙的腹水病。病蛙腹部脹大，內(nèi)有大量積水，腿部有紅色斑點(diǎn)，肝臟腫大。藥敏試驗(yàn)證明，左氟沙星、美洛培南、哌拉西林、妥布霉素、復(fù)方新諾明、慶大霉素等藥物對(duì)該菌的抑制作用較好[22]。

葉雪平等[23]發(fā)現(xiàn)，該菌還可引起蛙的抽搐癥。病蛙眼部有白內(nèi)障癥狀，死前腿部劇烈抽搐。四環(huán)素、先鋒噻肟對(duì)該菌的抑制效果較好。

1.8 腐敗希瓦菌Shewanella putrefaciens

感染該菌的病蛙厭食饑餓而死，腸道潰爛。樊汶樵等[24]從病蛙上分離出腐敗希瓦菌，表明亞胺培南、美羅培南、氨曲南、阿米卡星、四環(huán)素、慶大霉素、復(fù)方新諾明、氨芐西林－舒巴坦、阿莫西林－棒酸、頭孢噻虧、頭孢呋辛、頭孢吡虧、妥布霉素、氨芐西林等14種藥物對(duì)該菌的抑制作用較好。

1.9 鮑曼不動(dòng)桿菌Acinetobacter baumannii

該菌感染后病蛙食欲減退，行動(dòng)遲緩，神經(jīng)放射能力差，腹部紅腫有積水。鮑曼不動(dòng)桿菌對(duì)亞胺培南、阿米卡星、奈替米星等藥物高度敏感[25]。

1.10 布氏檸檬酸桿菌Citrobacter braakii

該菌是一種條件致病菌，在一定條件下能引起蛙的白內(nèi)障病。病蛙眼球突出、渾濁。該菌對(duì)諾氟沙星、鏈霉素、四環(huán)素、吡哌酸高度敏感[26]。

3.1.3 落后對(duì)手分?jǐn)?shù)較多時(shí)。會(huì)出現(xiàn)兩種現(xiàn)象：第一種是氣憤。感覺(jué)對(duì)手的實(shí)力和自己不相伯仲，自己不應(yīng)該輸成這樣，對(duì)自己進(jìn)攻的技術(shù)、戰(zhàn)術(shù)及時(shí)進(jìn)行調(diào)整，最后取得勝利。第二種抗壓能力太差。自己輸?shù)脑蕉?，反而越急躁，然而乒乓球不是急躁就?huì)贏的，越急失誤也就越多，在一直不能讓自己內(nèi)心穩(wěn)定的情況下，最終會(huì)輸了這場(chǎng)比賽。

1.11 弗氏檸檬桿菌Citrobacter freundii

該菌感染后蛙腹部腫脹、氣囊變大。李曉英等[27]的藥敏實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，替卡西林、氨芐西林、美羅培南、亞胺培南、氨曲南、頭孢吡肟、頭孢噻肟、哌拉西林、他唑巴坦、妥布霉素、慶大霉素、阿米卡星、奈替米星、四環(huán)素、米諾環(huán)素等藥物對(duì)該菌具的抑菌作用較好，而慶大霉素在養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)中具有良好的治療效果。

1.12 遲緩愛(ài)德華氏菌Edwardsiella tarda

患病牛蛙的身體腫大，腹部膨脹有大量腹水，肝臟和腎臟充血。肖克宇等[2]從病蛙體內(nèi)分離出了該菌，發(fā)現(xiàn)該菌的外毒素不是其致病的原因，而內(nèi)毒素是致病的原因。

氟氟呱酸，慶慶大霉素等17種藥物對(duì)該菌的抑制作用較好[28]。而體外抑菌實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，其對(duì)五倍子、烏梅、大青葉、石榴皮敏感[29]。

1.13 鏈球菌Streptococcus sp.

病蛙舌頭伸出口腔，發(fā)病前無(wú)明顯癥狀，發(fā)病后常常暴發(fā)性死亡，蛙尸體常在陰涼處發(fā)現(xiàn)。病蛙肝臟充血或失血過(guò)多呈白色，腸道有炎癥病變，其他臟器充血有紅斑或失血過(guò)多呈白色。

陳曉鳳等[30]的藥敏實(shí)驗(yàn)證明，慶大霉素、丁胺卡那霉素、復(fù)方新諾明等藥物對(duì)該菌的抑菌效果較好。陳超然等[31]的實(shí)驗(yàn)得出，氨芐青霉素和二氧化氯結(jié)合使用治療效果更好，治療率達(dá)76.3%。牛蛙源無(wú)乳鏈球菌全菌疫苗能提高血清抗體水平及總蛋白、免疫球蛋白含量，提高蛙體對(duì)鏈球菌的抵抗能力[32]。

1.14 金黃色葡萄球菌Staphyloccocus aureus

該菌感染后蛙眼部化膿，出現(xiàn)白色膜狀物質(zhì)，類似于白內(nèi)障的癥狀。廖冰潔等[8]的藥敏實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，慶大霉素、萬(wàn)古霉素、替考拉寧、阿米卡星、米諾環(huán)素、多西環(huán)素、復(fù)方新諾明等藥物對(duì)該菌的抑菌能力較強(qiáng)。

1.15 金黃桿菌Chryseobacterium

吳寶紅等[7]發(fā)現(xiàn)，病蛙食欲不振，消化器官出血。細(xì)菌分離和致病性研究實(shí)驗(yàn)證實(shí)了金黃桿菌為病原菌。金黃桿菌對(duì)哌拉西林敏感。

1.16 豚鼠氣單胞菌Aeromonas caviae

豚鼠氣單胞菌常通過(guò)受損的皮膚進(jìn)入水產(chǎn)動(dòng)物體內(nèi)，造成出血、潰爛等病癥。該菌感染的蝌蚪尾部充血，在水面上打轉(zhuǎn)。郭秀平等[33]的藥敏實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，該菌對(duì)鏈霉素、卡那霉素、新霉素、恩諾沙星、培氟沙星、諾氟沙星、氧氟沙星敏感。

1.17 藤黃葡萄球菌Micrococcus luteus與淺黃假單胞菌Pseudomonas mendocina

藤黃葡萄球菌與淺黃假單胞菌共同感染后，引發(fā)蛙的歪頭病。致死濃度實(shí)驗(yàn)表明：當(dāng)兩種菌的比值為1∶1、濃度為1.1×109時(shí)，致病性最強(qiáng)。頭孢哌酮、妥布霉素、頭孢曲松、頭孢吡肟、磷霉素對(duì)兩種菌株敏感。毒素測(cè)定實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)內(nèi)毒素、外毒素和溶血素都顯示為陽(yáng)性。內(nèi)毒素造成蛙的出血等癥狀，外毒素含有神經(jīng)毒素，造成神經(jīng)錯(cuò)亂[34]。

2 真菌性病原及其引起的疾病

2.1 水霉Saprolegnia

水霉病常感染蛙卵和蝌蚪，引起暴發(fā)性疾病。感染水霉的蛙卵和蝌蚪被白色棉絮團(tuán)狀物質(zhì)包圍，內(nèi)菌絲可深入損傷的皮膚內(nèi)部，菌體沿著受損部位延生，最后造成蝌蚪食欲減退，饑餓死亡[35]。

2.2 壺菌Batrachochytrium dendrobatidis

中國(guó)具有適合壺菌生長(zhǎng)的良好環(huán)境，但卻沒(méi)有壺菌蛙病在某地區(qū)流行的報(bào)道[36]。而在澳大利亞和巴拿馬，壺菌引起的蛙病已經(jīng)阻礙了當(dāng)?shù)赝艿纳L(zhǎng)[37]。

病蛙出現(xiàn)嗜睡，動(dòng)作異常，神經(jīng)反射喪失，最后死亡。病蛙表皮增生，角質(zhì)化嚴(yán)重，不同程度的皮膚潰爛和充血[38,39]。

壺菌感染皮膚，造成蛙機(jī)體紊亂而死亡。壺菌的感染有時(shí)沒(méi)有致病性，但會(huì)降低蛙的免疫能力，為某些條件病原菌提供生長(zhǎng)條件[40]。

3 病毒性病原及其引起的疾病

3.1 蛙病毒3（frog virus 3）

在中國(guó)的湖北省曾發(fā)生過(guò)蛙病毒3感染蛙的事件，病蛙的死亡率達(dá)80%[41]。病毒蛙3屬于虹彩病毒科Iridoviridae的蛙病毒屬Ranavirus[42]。

蛙病毒3會(huì)導(dǎo)致病蛙水腫、出血、淋巴組織、造血組織、肝、脾、腎小管壞死，皮膚上不規(guī)律地分布著灰白色斑塊，腸壁上有紅斑，心臟、腎臟具有斑點(diǎn)。肝臟蒼白易碎，膽囊擴(kuò)大。組織觀察表明，胸腺和其他淋巴組織的淋巴細(xì)胞數(shù)量減少和壞死，肝壞死。脾臟的胞漿散布著包涵體。腎小管上皮變性[43]。

Brunner等[44]以蠑螈為模型，發(fā)現(xiàn)水和水中的物質(zhì)所含的病毒能夠感染兩棲動(dòng)物，但是要真正達(dá)到病毒的毒力能夠致死宿主，還和劑量及宿主的特性有關(guān)。

不同種類的兩棲動(dòng)物感染蛙病毒3的死亡率不同，如在相同感染狀態(tài)下灰樹(shù)蛙Hyla versicolor和美洲狗魚蛙Rana palustris的死亡率分別是66%和68%，約是蟾蜍的3倍。直接注射病毒的感染率也增加約30%，死亡速度是正常感染蛙的2倍。虹病毒還能引起多種蛙類疾病[45]。

4 寄生蟲性病原及其引起的疾病

4.1 裂頭蚴 Sparganum

曼氏迭宮絳蟲Spirometra mansoni屬于絳蟲綱Cestoidea假葉目Pseudophyllidea雙葉槽科Diphyllobothriidae迭宮絳蟲屬Spirometra[46]。曼氏迭宮絳蟲經(jīng)過(guò)卵、鉤球蚴、原尾蚴、裂頭蚴和成蟲五個(gè)階段。蛙為曼氏迭宮絳蟲的第二中間寄主，在裂頭蚴時(shí)感染蛙體，；蛙或蝌蚪被生吃后能在人體內(nèi)部發(fā)育成成蟲。人們把有裂頭蚴感染的疾病稱為裂頭蚴?。╯parganosis）。藺西萌等[47]調(diào)查了某地區(qū)生食蝌蚪的189人中，有13人從不同部位檢測(cè)到裂頭蚴。

4.2 舌杯蟲Apiosoma spp.

舌杯蟲屬于寡膜綱Oligohymen ophorea，緣毛目Peritrichida，能引起蛙的纖毛蟲病。病蛙出現(xiàn)類似水霉的毛狀物質(zhì)[48]。

4.3 車輪蟲Trichodiniasis spp.

車輪蟲屬于車輪科，有10個(gè)屬，約260個(gè)種，目前中國(guó)發(fā)現(xiàn)約80個(gè)種[49]。車輪蟲寄生于蝌蚪的尾部或鰓部，當(dāng)達(dá)一定數(shù)量時(shí)，蝌蚪尾部有斑點(diǎn)，鰓絲變白，黏液增多，呼吸困難，導(dǎo)致死亡[48]。

5 小結(jié)與展望

蛙具有一定的自然免疫力。蛙皮膚表層分泌的皮膚肽一定程度上抑制了病原菌的生長(zhǎng)。王戰(zhàn)勇等[50]用甲醇提取了林蛙皮膚表面的抗菌肽，對(duì)鏈球菌和金黃色葡萄球菌的抑菌效果可達(dá)90%。Tennessen等[51]的實(shí)驗(yàn)表明，蛙的皮膚分泌物能抑制壺菌和表皮葡萄球菌Staphylococcus epidermidis的生長(zhǎng)，但不能抑制嗜水氣單胞菌的生長(zhǎng)?；钚噪哪芤种聘ナ蠙幟蕳U菌的生長(zhǎng)，但是對(duì)嗜水氣單胞菌、奇異變形桿菌等沒(méi)有抑制作用。而棕樹(shù)蛙分泌的皮膚肽不能抑制病原菌[52]。目前養(yǎng)殖蛙類種類眾多，造成了不同蛙類感染不同的疾病。

養(yǎng)殖環(huán)境是蛙病暴發(fā)的重要條件，水環(huán)境越差，病原菌越容易感染蛙體。Schadich等[53]使用浸泡法，將蛙分別放入有奇異變形桿菌或嗜水氣單胞菌的池塘里（細(xì)菌濃度為2×107CFU/mL），結(jié)果蛙并未發(fā)病。但是，在皮膚受損的情況下，2×107CFU/mL為蛙的致死濃度。當(dāng)水中條件病原菌的濃度達(dá)到致死濃度時(shí)，蛙體遭到物理性傷害時(shí)才患病。

病原體的種類也是蛙病暴發(fā)的因素。葉雪平等[5]的藥敏實(shí)驗(yàn)證明，腦膜炎敗血伊麗莎白菌對(duì)紅霉素敏感而對(duì)慶大霉素不敏感。李明等[54]的實(shí)驗(yàn)表明，該菌對(duì)紅霉素和慶大霉素都敏感。周永燦等[18]的實(shí)驗(yàn)表明，該菌對(duì)紅霉素和慶大霉素都不敏感。這表明雖然病原菌屬于同一個(gè)屬，但對(duì)藥物的敏感性卻不同。壺菌為全球性的蛙病病原菌，但目前中國(guó)還未有出現(xiàn)其疾病的相關(guān)報(bào)告，這可能與地區(qū)性壺菌存在差異造成，也可能還存在一些未發(fā)現(xiàn)的因素。

水產(chǎn)養(yǎng)殖的病害防治“以防為主，以治為輔”。預(yù)防可應(yīng)用疫苗等方法。許多研究表明，疫苗能夠加強(qiáng)蛙類的抗病能力。如牛蛙源無(wú)乳鏈球菌全菌疫苗能提高血清抗體水平及總蛋白免疫球蛋白含量[32]。馬有智等[55]實(shí)驗(yàn)證明，特異性卵黃抗體能提高蛙的抗體效價(jià)，預(yù)防蛙病。

可用抗生素和中草藥等藥物治療蛙病。抗生素使用不當(dāng)會(huì)造成藥物殘留，而中草藥毒性小，通過(guò)成分之間的相互協(xié)同作用治療疾病[56]。王瑞君等[19]通過(guò)藥敏實(shí)驗(yàn)證明，忍冬藤具有抑菌能力；五倍子、烏梅、大青葉、石榴皮具有抑菌能力[29]。目前大多數(shù)的蛙病是養(yǎng)殖不當(dāng)造成，合理控制養(yǎng)殖面積、合理使用抗菌藥物、保持水體環(huán)境優(yōu)良、選用優(yōu)質(zhì)飼料等養(yǎng)殖方式能有效保證蛙類養(yǎng)殖的穩(wěn)定，有效控制蛙類疾病。

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