曹雪，張桂玲，朱文莉，李廣軍，劉文

（臨沂大學(xué)農(nóng)林科學(xué)學(xué)院，山東臨沂 276005）

葡萄是葡萄科（Vitaceae）葡萄屬（Vitis）多年生藤本植物，是全球廣泛種植的古老果樹之一。我國是葡萄生產(chǎn)大國，據(jù)國際葡萄與葡萄酒組織（OIV）統(tǒng)計，2015年我國葡萄種植面積已達83萬 hm2，位居全球第2位，而產(chǎn)量位居首位，高達1260萬 t[1]。然而，我國葡萄栽培生產(chǎn)卻面臨著諸多不利因素，例如低溫、干旱、鹽害、病蟲害等，嚴(yán)重影響了葡萄產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。尤其是我國葡萄生產(chǎn)多以自根繁殖為主，使得葡萄株系無法有效擺脫這些不利因素；而利用抗性砧木進行嫁接栽培可以改善葡萄的根系環(huán)境，提高其對外部惡劣環(huán)境的適應(yīng)性。目前，利用抗性砧木進行嫁接栽培已成為主流栽培方式。因此，正確選用具有優(yōu)良特性的砧木是葡萄克服上述困境的關(guān)鍵。

最初的葡萄砧木是為了抵制根瘤蚜危害得到開發(fā)利用的，但隨著對砧木的大量研究和應(yīng)用，發(fā)現(xiàn)利用砧木不僅可以提高葡萄的抗逆性和適應(yīng)性，而且還可以影響葡萄果實的品質(zhì)。目前，常用的葡萄砧木品種有沙地葡萄（V. rupestris Scheele）、冬葡萄（V. berlandieri Planch）、香賓尼葡萄（V. champini Planch）、河岸葡萄（V. riparia Michx.）、美洲葡萄（V. labrusca Linn）、圓葉葡萄（V. rotundifolia Michx.）和山葡萄（V.amurensis Rupr.）[2]。此外，全球葡萄育種家還相繼繁育出了‘5BB’‘3309C’‘3306C’等具有優(yōu)良抗性的砧木品種[3]。這些品種的應(yīng)用極大地拓寬了葡萄的適栽范圍，提高了葡萄的品質(zhì)和產(chǎn)量，同時還降低了種植成本，給葡萄種植戶帶來了良好經(jīng)濟效益。為加大葡萄砧木的研究力度和抗性砧木的有效利用，現(xiàn)將砧木的抗性進行介紹。

1 抗逆砧木品種

1.1 抗寒

葡萄砧木抗寒性研究較早，早在1989年，研究發(fā)現(xiàn)，山葡萄和燕山葡萄的抗寒性極強，其中山葡萄能耐-40 ℃的低溫[4-5]。美洲葡萄和河岸葡萄的雜交種——‘貝達’也具有良好的抗寒性，能抗-12 ℃低溫[6-7]。自上世紀(jì)60年代以來，抗寒砧木主要選用以上兩種砧木。此外，‘山河1號’‘山河2號’‘山河3號’‘山河4號’‘北醇’‘公釀一號’等品種被選育出來，這些品種也能耐-12～-9 ℃的低溫[6,8]。

1.2 抗旱

干旱是影響我國葡萄生產(chǎn)的重要因素，尤以西北、華北地區(qū)最為嚴(yán)重。沙地葡萄和山平氏葡萄是較抗旱的兩個美洲葡萄[9]。而‘燕山-1’‘水晶葡萄’以及刺葡萄和葛藟是我國野生葡萄資源中抗旱性較強的種質(zhì)[10-12]。許宏等、陳繼峰等[13-14]研究認(rèn)為，‘520A’‘225R’和‘5BB’是抗旱的砧木品種。此外，華北葡萄、復(fù)葉葡萄以及‘1103P’‘3309C’等品種也具有強抗旱性[15-20]。

1.3 耐澇

葡萄根系耐澇特性較差，在我國長江流域及以南地區(qū)，澇害是葡萄夏季生產(chǎn)上常見的一種自然災(zāi)害。與自根苗相比，許多砧木品種具有較好的耐澇性。例如，陳繼峰等[14]研究發(fā)現(xiàn)，‘520A’‘225Ru’和‘5BB’的耐澇性較強。李艷對多個砧木耐澇性進行評價，耐澇性由強到弱的品種依次為‘SO4’‘101-14M’‘3309C’‘貝達’‘1103P’‘140Ru’‘110R’。另外，‘1103P’和‘光榮’（Riparia Gloire de Montpellier）也是生產(chǎn)上常用的耐澇砧木品種[21-22]。

1.4 耐鹽

葡萄是一種較耐鹽的果樹，但對NaCl非常敏感[23]。Levitt[24]認(rèn)為，一般葡萄品種能耐受的鹽分最高濃度為0.3%。而趙秀梅等[25]研究發(fā)現(xiàn)，鹽濃度超過0.6%時，絕大多數(shù)葡萄品種才出現(xiàn)明顯的受害癥狀。高揚等發(fā)現(xiàn)，‘5BB’‘520A’‘貝達’等砧木品種抗鹽性較好，其中冬葡萄和沙地葡萄的雜交種‘5BB’抗鹽性最強[26-27]。此外，‘河山-1’‘1103P’‘SO4’‘3309C’等品種也具有較好的耐鹽特性[28-29]。

1.5 耐堿

鹽脅迫一般認(rèn)為是中性鹽脅迫，堿脅迫則是一種堿性鹽脅迫[30]。堿脅迫較鹽脅迫危害更大，主要因為p H升高對根系造成不可逆轉(zhuǎn)的損傷。研究發(fā)現(xiàn)，冬葡萄具有較強的耐堿性，沙地葡萄耐堿性次之，野生河岸葡萄耐堿性最差[31]?！?10R’‘140R’‘5BB’‘1103P’‘圣喬治’等砧木品種均具有較好的耐堿性[29]。

1.6 耐酸

在酸性土壤中，尤其當(dāng)pH低于5.5時，往往引起錳、鋁、銅等金屬大量積累，造成金屬毒害[22]。陳繼峰[32]研究認(rèn)為，SO4耐酸性較強。此外，‘康可’‘卡托巴’兩個美洲品種也具有很強的耐酸性，可作為耐酸砧木被廣泛應(yīng)用[33]。法國國家農(nóng)科院也培育出耐酸能力較強的葡萄砧木品種‘Gravesac’[22]。

1.7 抗真菌病

白粉病、白粉病、黑痘病是葡萄生產(chǎn)上常見的真菌病害。白粉病抗性方面，Boubals[34]研究發(fā)現(xiàn)，美洲葡萄、河岸葡萄、沙地葡萄、冬葡萄具有較強的白粉病抗性。Staudt[35]則發(fā)現(xiàn)圓葉葡萄和復(fù)葉葡萄對白粉病的抗性較強。而我國野生葡萄華東葡萄、瘤枝葡萄、復(fù)葉葡萄、秋葡萄、華北葡萄、燕山葡萄和菱葉葡萄對霜霉病抗性也比較強[36]。目前常用抗白粉病的葡萄砧木有：‘101-14MG’‘圣喬治’‘光榮’‘SO4’‘110R’‘1103P’等[37-38]。

國外研究發(fā)現(xiàn)，歐洲葡萄對黑痘病抗性弱[39-40]；而冬葡萄、圓葉葡萄等美洲葡萄對黑痘病抗性強[5,41]。而劉新秀等[42]發(fā)現(xiàn)，歐美雜交種的霜霉病抗性強于歐亞種?，F(xiàn)常用的抗霜霉病砧木有：‘圣喬治’‘光榮’‘河岸2號’和‘河岸3號’‘山河2號’等[3]。

我國野生種葡萄均具有較強黑痘病抗性[43]。林玲等[44]認(rèn)為，野生毛葡萄抗黑痘病特性最強。而張劍俠[41]認(rèn)為，甜冬葡萄、峽谷葡萄、冬葡萄、山平氏葡萄、圓葉葡萄等美國野生葡萄品種也具有較強的黑痘病抗性。

1.8 抗根瘤蚜

根瘤蚜是最早發(fā)現(xiàn)的危害葡萄生產(chǎn)一種蟲害，也是葡萄苗木流通中最重要的檢疫對象，目前此蟲害已經(jīng)在包括我國在內(nèi)的40個國家和地區(qū)存在[45]。Zhang等[46]研究證實，河岸葡萄、沙地葡萄和冬葡萄具有很強的抗根瘤蚜特性，而且它們之間雜交產(chǎn)生的后代抗性也較突出。我國野生葡萄根瘤蚜抗性分析發(fā)現(xiàn)，山葡萄和毛葡萄具有較強的抗根瘤蚜性[47-48]。

1.9 抗根結(jié)線蟲

根結(jié)線蟲是危害葡萄生產(chǎn)的一類內(nèi)寄生性植物線蟲，它能夠誘發(fā)根系形成根結(jié)，從而影響地上部生長。因此，選用抗根結(jié)線蟲砧木是控制葡萄根結(jié)線蟲危害的最佳途徑。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，我國葡萄種質(zhì)資源中的華東葡萄和烏頭葉蛇葡萄，以及‘狗脊’‘5C’‘5BB’等具有強的抗線蟲特性[49-51]。目前，應(yīng)用的強抗線蟲砧木有：‘SO4’‘5BB’‘VR039-16’‘420A’‘5C’‘44-53M’‘1613C’‘狗脊’‘鹽河’‘和諧’‘自由’‘1616C’‘1103P’‘91R’‘44-53M’‘101-14Mgt’等品種[6,45]。

1.10 抗根癌病

根癌病是由葡萄根癌土壤桿菌侵染葡萄根系后形成腫瘤的一種病害。柴菊華等[52]研究發(fā)現(xiàn)，我國大多數(shù)野生葡萄品種具有較強的根癌病抗性，且抗性強度高于抗病性強的‘河岸3號’和‘SO4’。而歐洲葡萄對根癌病比較敏感，美洲葡萄、沙地葡萄、河岸葡萄中的‘光榮’‘兩性株P(guān)ortalis’‘河岸2號’‘河岸3號’‘河岸6號’‘河岸9號’以及‘101-14Mgt’‘3309C’‘SO4’‘和諧’等品種對根癌病抗性較強[45]。

2 結(jié)語

我國地域廣闊，不同地區(qū)間土壤和氣候環(huán)境差異較大。傳統(tǒng)的自根繁殖方式限制了葡萄栽培范圍，制約了葡萄產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。嫁接栽培可打破這種限制，其中砧木是影響嫁接栽培的關(guān)鍵因素。與歐洲國家相比，我國砧木研究起步較晚，但現(xiàn)已迫切認(rèn)識到嫁接栽培的重要性，以及砧木對嫁接栽培的決定性作用。因此，鑒定葡萄砧木特性，建立砧木資源圃，對加速我國葡萄產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有意義。

[1] 金仲鑫. 不同砧木對葡萄果實品質(zhì)的影響及機理初探[D]. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué), 2017.

[2] 李超, 白世踐, 趙榮華, 等. 葡萄砧木及其應(yīng)用的研究進展[J].農(nóng)學(xué)學(xué)報, 2016, 6(5): 53-59.

[3] 郭磊, 韓鍵, 宋長年, 等. 葡萄砧木研究概況[J]. 江蘇林業(yè)科技,2011, 38(3): 49-54.

[4] 賀普超, 牛立新. 我國葡萄屬野生種抗寒性研究[J]. 園藝學(xué)報,1989, 16(2): 81-88.

[5] 賀普超. 葡萄學(xué)[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 1999: 205-206.

[6] 房玉林, 孫偉, 張振文, 等. 葡萄砧木的研究和利用概況[J]. 中外葡萄與葡萄酒, 2010(7): 74-80.

[7] 高登濤, 白茹, 魯曉燕, 等. 引入石河子地區(qū)的5個葡萄砧木抗寒性比較[J]. 果樹學(xué)報, 2015, 32(2): 232-237.

[8] 高秀萍, 郭修武, 王克, 等. 葡萄砧木抗寒與抗根癌病的研究[J].園藝學(xué)報, 1993, 20(4): 313-318.

[9] 綦偉. 不同葡萄砧穗組合對分根交替灌溉的生物學(xué)響應(yīng)[D]. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué), 2006.

[10] 童琦玨, 喬巧珍. 巨峰葡萄砧木篩選報告[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),1991(4): 49-51.

[11] 楊亞州. 中國葡萄屬野生種抗旱性鑒定與抗旱基因的RAPD標(biāo)記[D]. 西北農(nóng)林科技大學(xué), 2003.

[12] 郝停停, 張博, 張劍俠. 葡萄砧木抗旱性評價[J]. 北方園藝,2016 (17): 17-21.

[13] 許宏, 綦偉, 翟衡. 葡萄砧木及品種抗旱鑒定初報[J]. 中國果樹, 2004(2): 30.

[14] 陳繼峰, 劉三軍, 孔慶山, 等. 葡萄砧木的抗逆性試驗[J]. 中外葡萄與葡萄酒, 2000(2): 16-17.

[15] 劉三軍. 葡萄品種抗旱抗鹽及抗?jié)承缘蔫b定評價研究[R]. 中國農(nóng)學(xué)會葡萄分會, 2000.

[16] 孔慶山. 中國葡萄志[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社,2004: 513-518

[17] KOUNDOURAS S, TSIALTAS I T, ZIOZIOU E, et al. Rootstock effects on the adaptive strategies of grapevine (Vitis vinifera L.cv Cabernet Sauvignon) under contrasting water status: leaf physiological and structural responses[J]. Agriculture, Ecosystems and Environment, 2008, 128(1/2): 86-96.

[18] 陳紹莉, 劉金昌. 葡萄砧木抗旱性初步鑒定[J]. 河北果樹,2008(3): 9-15.

[19] OZDEN M, VARDIN H, SIMSEK M, et al. Effects of root stocks and irrigation levels on grape quality of Vitis vinifera L.cv Shiraz[J]. African Journal of Biotechnology, 2010, 9(25): 3801-3807.

[20] 孫茜, 任磊, 馬文婷, 等. 四種葡萄砧木抗旱性的鑒定[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué), 2015, 54(3): 623-626.

[21] 李艷. 葡萄砧木的耐澇性研究[D]. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué), 2013.

[22] 李德美, 劉俊, 董繼先. 砧木在葡萄種植中的優(yōu)勢分析[J]. 河北林業(yè)科技, 2004(5): 59-61.

[23] 馬躍. 葡萄砧木苗期耐鹽試驗初報[J]. 中外葡萄與葡萄酒,1991(3): 6-8.

[24] LEVITT J. Responses of plants to environmental stresses.Volume II. Water, radiation, salt, and other stresses[M]//Responses of plants to environmental stresses. Academic Press,1982: 3642-3645.

[25] 趙秀梅, 張劍俠, 王躍進. 葡萄組培苗耐鹽性研究[J]. 果樹學(xué)報, 2005, 22(3): 202-206.

[26] 高揚, 高獻亭. 葡萄砧木植物學(xué)性狀及抗鹽性的觀察[J]. 中外葡萄與葡萄酒, 2015(1): 19-20.

[27] 周萬海, 師希雄, 曹孜義. 鹽脅迫對不同葡萄砧木苗期生長特性的影響[J]. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2009, 44(2): 60-63.

[28] 吳夢曉, 張曉雪, 李眾, 等. 葡萄砧木的耐鹽性評價[J]. 2017(5): 14-18.

[29] 孫茜. 四種葡萄砧木抗旱、耐鹽堿性的比較研究[D]. 寧夏大學(xué), 2014.

[30] 石德成, 殷立娟. 鹽(NaCl)與堿(Na2CO3)對星星草脅迫作用的差異[J]. 植物學(xué)報, 1993, 35(2): 144-149.

[31] STAFNE E T, CARROLL B. Rootstocks for grape production[J].Division of Agricultural Sciences and Natural Resources.Oklahoma States University, 2006: 6253-1-3.

[32] 陳繼峰. 葡萄抗逆性砧木品種與利用[J]. 山西果樹, 2002(1):33.

[33] 劉勇翔, 郭金麗, 李連國. 葡萄砧木抗逆性研究概況[J]. 北方農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2017, 45(2): 105-108.

[34] BOUBALS D A. Study of the factors responsible for the resistance of Vitaceae to grapevine powdery mildew and their mode of inheritance[J]. Plant Breeding Abstracts, 1961, 32: 946.[35] STAUDT G. Evaluation of resistance to grapevine powdery mildew (Uncinula necator (Schw.) Burr., anamorph Oidium tuckeri Berk.) in accessions of Vitis species[J]. Vitis, 1997,36(3): 151-154.

[36] 賀普超, 王國英. 我國葡萄野生種霜霉病抗性的調(diào)查研究[J].園藝學(xué)報, 1986, 13(1): 17-24．

[37] 陳繼峰, 孔慶山, 劉崇懷, 等. 幾個主要葡萄砧木品種[J]. 中外葡萄與葡萄酒, 2001(2): 66-67.

[38] SATISHA J, DOSHI POOJA, ADSULE PANDURANG G.Influence of rootstocks on changing the pattern of phenolic compounds in thompson seedless grapes and its relationship to the incidence of powdery mildew[J]. Turkish Journal of Agriculture and Forestry. 2008, 32(1): 1-9.

[39] MORTENSEN J A. Sources and inheritance of resistance to anthracnose in Vitis[J]. Journal of Heredity, 1981, 72(6): 423-426.

[40] WANG Y, LIU Y, HE P, et al. Evaluation of foliar resistance to Uncinula necator in Chinese wild Vitis species[J]. Vitis, 1995,34(3): 159-164.

[41] 張劍俠. 中國野生葡萄抗病基因遺傳標(biāo)記序列分析及輔助育種[D]. 西北農(nóng)林科技大學(xué), 2006.

[42] 劉新秀, 金恭璽, 李虎, 等. 葡萄種質(zhì)資源抗霜霉病鑒定[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué), 2013, 50(5): 857-863.

[43] 王躍進, 賀普超. 中國野生葡萄種間雜交F1代抗黑痘病遺傳研究[J]. 果樹科學(xué), 1998, 15(1): 1-5.

[44] 林玲, 黃羽, 張瑛, 等. 濕熱地區(qū)不同葡萄品種對黑痘病的抗性分析[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2009, 22(2): 348-352．

[45] 杜遠(yuǎn)鵬, 翟衡, 王忠躍, 等. 葡萄根瘤蚜抗性砧木研究進展[J].中外葡萄與葡萄酒, 2007(3): 25-29.

[46] ZHANG J, HAUSMANN L, EIBACH R, et al. A framework map from grapevine V3125 (Vitis vinifera 'Schiava grossa' ×'Riesling') × rootstock cultivar 'Brner' (Vitis riparia × Vitis cinerea) to localize genetic determinants of phylloxera root resistance[J]. Theoretical & Applied Genetics, 2009, 119(6):1039-1051.

[47] 張化閣, 劉崇懷, 王忠躍, 等. 中國野生葡萄抗葡萄根瘤蚜特性鑒定[J] .果樹學(xué)報, 2009, 26(3): 306-310.

[48] DU Y P, ZHAI H, SUN Q H, et al. Sueceptibility of Chinese grapes to grape phylloxera[J]. Vitis, 2009, 48(1): 57-58.

[49] 翟衡, 管雪強, 都玉金, 等. 葡萄野生資源和砧木抗南方根結(jié)線蟲鑒定[J]. 中外葡萄與葡萄酒, 1998(1): 6-7.

[50] ANWAR S A, MCKENRY M V, FADDOUL J. Reproductive variability of field populations of Meloidogyne spp. on grape rootstocks[J]. Nematol, 2000, 32(3): 265-270.

[51] COUSINS P, WALKER M. Genetics of resistance to Meloidogyne in cognita in crosses of grape rootstocks[J].Theoretical & Applied Genetics, 2002, 105(5): 802-807.

[52] 柴菊華, 賀普超, 程廉, 等. 中國葡萄野生種對葡萄根癌病的抗性[J]. 園藝學(xué)報, 1997, 24(2): 129-132.