魏福年，馬龍彪

（1．甘肅省武威市涼州區(qū)豐樂鎮(zhèn)人民政府農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)站，甘肅武威733000；

2．黑龍江大學(xué)農(nóng)作物研究院/中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院甜菜研究所，哈爾濱150080）

甜高粱是禾本科高粱屬草本C4植物，具有高能、高光效、抗旱、耐鹽堿、易栽培、方便利用、適應(yīng)性廣、生長(zhǎng)迅速、生物學(xué)產(chǎn)量高的特點(diǎn)，是最具有開發(fā)潛力的綠色能源作物，是世界上生物量最高的作物之一[1-2]。甜高粱能有效修復(fù)土壤中的重金屬，是一種可以用來(lái)種植在重金屬污染土壤上的能源作物，是修復(fù)重金屬污染土壤的優(yōu)秀生物資源[1]，在污染土壤上種植甜高粱可有效避免能源開發(fā)和糧食作物間的矛盾沖突。人類在開發(fā)利用礦產(chǎn)資源、工業(yè)生產(chǎn)等活動(dòng)的同時(shí)，由于管理、防范等原因?qū)е颅h(huán)境污染問題日益嚴(yán)重。我國(guó)重金屬污染的土壤面積很大，因其對(duì)生物的毒害作用，在重金屬土壤不宜種植食物鏈作物。利用重金屬污染土壤種植甜高粱，既可起到修復(fù)治理作用，又可以解決能源用地問題，能同時(shí)兼顧了生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益，將土壤修復(fù)與生物能源生產(chǎn)有機(jī)結(jié)合[3-4]。種子萌發(fā)即種子在土壤中的發(fā)芽期，是種子生長(zhǎng)的起點(diǎn)和感知土壤溫度、濕度等外界環(huán)境變化的最初階段，是植物整個(gè)生長(zhǎng)周期最重要的轉(zhuǎn)折期，對(duì)作物群體構(gòu)建至關(guān)重要，也是評(píng)價(jià)植物重金屬耐性的重要階段，在非生物逆境脅迫條件下尤為如此[5-6]。甜高粱在種植生長(zhǎng)過(guò)程，在種子的萌發(fā)階段極易受到外界環(huán)境因素影響。因此，探討甜高粱種子萌發(fā)期的影響因素，對(duì)甜高粱的種植具有非常重要的意義。本文綜述了甜高粱種子萌發(fā)影響因素的研究進(jìn)展，以期為甜高粱種植研究提供參考。

1　非生物脅迫對(duì)甜高粱種子萌發(fā)的影響研究

1.1　重金屬脅迫對(duì)甜高粱種子萌發(fā)的影響

鎘、鉛、鉻是人們?cè)谝睙?、電鍍、塑料、顏料等工業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)過(guò)程中，排放在土壤、空氣等外界環(huán)境中危害最大的重金屬污染物，是造成環(huán)境土壤污染的主要污染源。據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國(guó)受鎘污染的耕地面積約28萬(wàn)hm2，耕地中每年生產(chǎn)出的鎘含量超標(biāo)農(nóng)產(chǎn)品約1460萬(wàn)噸[7]，鉛在土壤中的含量為2～200mg/kg，我國(guó)土壤含鉛量平均為25mg/kg。人為活動(dòng)是構(gòu)成環(huán)境污染的主要因素，重金屬污染已嚴(yán)重威脅著農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境和人類的生活健康。崔永行等[8]通過(guò)用0、2、4、8、16、32mg/L濃度的鎘溶液對(duì)上海甜高粱、意大利甜高粱和興佳甜高粱3個(gè)甜高粱品種的種子進(jìn)行脅迫處理，測(cè)定了鎘脅迫對(duì)甜高粱種子萌發(fā)的影響。結(jié)果表明，低濃度的鎘對(duì)種子的萌發(fā)、芽和根的生長(zhǎng)有刺激作用。在鎘脅迫條件下，3個(gè)甜高粱品種的發(fā)芽指標(biāo)，隨鎘濃度的增加先升高后降低。鎘濃度在4mg/L時(shí)可促進(jìn)甜高粱種子的萌發(fā)；在3個(gè)參試品種中，上海甜高粱的耐鎘性最強(qiáng)。王云等[9]以重金屬鉛為脅迫因子，選擇用甜高粱品種“甜2”，采用紙間發(fā)芽的方法，研究了不同濃度的鉛溶液對(duì)種子萌發(fā)的影響。結(jié)果表明，鉛濃度的增加與種子萌發(fā)呈反向趨勢(shì)，隨鉛濃度的增加，甜高粱種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、芽長(zhǎng)、活力指數(shù)等均呈下降趨勢(shì)。關(guān)東明等[10]選取綜合抗逆性好的遼甜3號(hào)甜高粱種子為試驗(yàn)材料，進(jìn)行了不同濃度（0～4000μmol/L）的鉛脅迫處理對(duì)甜高粱種子萌發(fā)的影響。結(jié)果表明，在低濃度0～100μmol/L范圍，遼甜3號(hào)甜高粱種子發(fā)芽率、根芽伸長(zhǎng)量、根芽鮮重都明顯大于其它濃度，低濃度鉛脅迫有刺激、促進(jìn)種子萌發(fā)生長(zhǎng)的作用；100～1000μmol/L濃度范圍內(nèi)，隨著鉛離子濃度的升高種子萌發(fā)生長(zhǎng)受抑制或損害程度增大；地下部分受抑制程度要大于地上部分。陳夢(mèng)妮等[11]為探討鉻脅迫對(duì)甜高粱種子萌發(fā)的影響，以晉甜雜1號(hào)、晉甜雜2號(hào)、晉甜雜3號(hào)為試驗(yàn)材料，采用發(fā)芽毒理試驗(yàn)，研究了不同鉻濃度對(duì)3種甜高粱種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明，在鉻脅迫下，晉甜雜1號(hào)和晉甜雜3號(hào)的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚根長(zhǎng)、胚根鮮質(zhì)量、胚芽長(zhǎng)以及胚芽鮮質(zhì)量均隨鉻濃度的增加而呈下降趨勢(shì)；晉甜雜2號(hào)的胚根長(zhǎng)、胚根鮮質(zhì)量、胚芽長(zhǎng)以及胚芽鮮質(zhì)量均隨鉻濃度的增加而呈下降趨勢(shì)，但其發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)在濃度＜1．15 mmol/L時(shí)呈上升趨勢(shì)；3種甜高粱種子的耐鉻性大小為晉甜雜2號(hào)＞晉甜雜3號(hào)＞晉甜雜1號(hào)。

1.2　鹽脅迫對(duì)甜高粱種子吸水和萌發(fā)的影響

甜高粱雖具有很強(qiáng)的耐鹽能力，但種植在鹽分含量較高的土壤上時(shí)，仍會(huì)出現(xiàn)種子萌發(fā)難、出苗難、苗期生長(zhǎng)弱等問題。研究解決鹽分脅迫對(duì)甜高粱萌發(fā)、出苗和立苗等的影響基礎(chǔ)性難題，對(duì)推廣種植甜高粱具有非?，F(xiàn)實(shí)的意義[12]。作物種子萌發(fā)階段對(duì)鹽分最敏感，已成為制約甜高粱生產(chǎn)的限制因子。鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致土壤水勢(shì)降低，使土壤中種子吸水困難，而影響種子萌發(fā)。周桂生等[13]、高鳳菊等[14]研究了鹽脅迫對(duì)不同類型甜高粱種子吸水和萌發(fā)的影響。結(jié)果表明，低濃度的鹽脅迫對(duì)甜高粱種子的吸水和萌發(fā)具有一定的促進(jìn)作用，而高濃度的鹽脅迫則會(huì)顯著抑制種子的吸水和萌發(fā)；鹽濃度的升高和甜高粱發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、根長(zhǎng)等均呈反向趨勢(shì)，鹽濃度升高，種子萌發(fā)指標(biāo)逐漸下降；但相同鹽濃度下，雜交種的下降幅度顯著低于常規(guī)種；不同類型品種之間的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、根重差異顯著，而活力指數(shù)、根長(zhǎng)等差異不顯著。朱亞等[15]以引進(jìn)的10個(gè)甜高粱品種為試驗(yàn)材料，研究了NaCl模擬鹽脅迫對(duì)不同品種甜高粱種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響。結(jié)果表明：隨著NaCl脅迫濃度增加，發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率均逐漸下降，不同品種幼苗的超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）活性均隨著鹽脅迫濃度的增加呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì)；當(dāng)NaCl脅迫濃度為0.1～0.15mol/L時(shí)，SOD和CAT的活性均最大，而過(guò)氧化物酶（POD）活性變化則因品種而異；隨著NaCl脅迫濃度的升高，不同品種甜高粱幼苗丙二醛（MDA）含量也呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，不同鹽脅迫處理間差異不顯著。因此，可通過(guò)外源物質(zhì)調(diào)節(jié)來(lái)提高種子吸水能力，減緩鹽分和高溫對(duì)甜高粱萌發(fā)、生長(zhǎng)、光合效率和莖稈產(chǎn)量等的脅迫效應(yīng)，促進(jìn)種子萌發(fā)和出苗。NEA Nimir通過(guò)適宜濃度的赤霉素（GA3）、激動(dòng)素和水楊酸浸種與葉面噴施，發(fā)現(xiàn)合適濃度的外源激素可減緩鹽分和溫度脅迫，促進(jìn)甜高粱種子萌發(fā)、出苗生長(zhǎng)和產(chǎn)量的形成[6]。

1.3　碳離子輻照對(duì)甜高粱種子萌發(fā)及幼苗酶活性的影響

碳離子束輻射能是篩選出抗性好、含糖量高的甜高粱品系的一種方法，不同劑量的碳離子束輻射會(huì)使甜高粱株高、單稈重、糖錘度、熟性、莖粗等發(fā)生突變[16]。馮亮英等研究了輻射能量為100 MeV/u時(shí)不同劑量的碳離子輻照對(duì)兩個(gè)甜高粱種子萌發(fā)后，發(fā)芽勢(shì)、成苗率和幼苗葉片中幾種酶活性的影響。結(jié)果表明，隨著劑量的增加，發(fā)芽勢(shì)先升后降，而成苗率逐漸下降，呈“類肩形”；谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GSH-Px）、CAT、SOD及乳酸脫氫酶（LDH）活性的總體趨勢(shì)是隨著劑量的增加先升后降，不同酶略有不同；低劑量輻射促進(jìn)了種子萌發(fā)，使酶的活性維持在較高的水平，高劑量時(shí)酶活下降，會(huì)抑制甜高粱的生長(zhǎng)[17]。

1.4　碳酸鈉脅迫對(duì)甜高粱種子萌發(fā)的影響

全球約有8億hm2土地受到鹽漬化影響，其中由碳酸鈉（Na2CO3）等堿性鹽構(gòu)成的蘇打鹽堿土地有4.34億hm2。我國(guó)的主要分布在華北、西北、東北等地區(qū)，鹽堿土面積約3693萬(wàn)hm2[18]。張春霞等[19]以甜高粱品種“能飼1號(hào)”為試驗(yàn)材料，研究了甜高粱種子萌發(fā)期和幼苗期對(duì)Na2CO3脅迫的生理響應(yīng)。結(jié)果表明，在不同濃度Na2CO3脅迫下發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、活力指數(shù)、胚根長(zhǎng)度和胚芽長(zhǎng)度與對(duì)照相比差異均顯著。在Na2CO3脅迫濃度低于0.03mol/L時(shí)，對(duì)甜高粱幼苗根系活力的提高具有一定的促進(jìn)作用；隨Na2CO3脅迫濃度的增加，丙二醛、脯氨酸含量呈上升趨勢(shì)，當(dāng)其濃度增加到0.1mol/L時(shí)，脯氨酸含量急劇上升，表明脯氨酸在甜高粱抵抗鹽堿脅迫方面發(fā)揮重要作用；而SOD活力隨Na2CO3脅迫濃度的增加呈逐漸下降的趨勢(shì)。戴凌燕等[20]將NaHCO3和 Na2CO3按 5∶1混合，在不同鹽堿濃度處理下對(duì) 7個(gè)不同甜高粱品種（MN3739、M-81E、貝利、Rio、ES725、3222和雷伊）的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、相對(duì)活力指數(shù)、平均根長(zhǎng)、平均發(fā)芽率和鹽害率進(jìn)行比較研究，并采用隸屬函數(shù)法對(duì)各品種耐性進(jìn)行評(píng)價(jià)。結(jié)果表明：7個(gè)甜高粱品種中MN3739耐鹽堿性最強(qiáng)，雷伊最弱。

1.5　氮素對(duì)NaCl脅迫下甜高粱種子萌發(fā)及芽苗生長(zhǎng)與生理的影響

甜高粱是最具有發(fā)展前景的綠色能源作物之一，耐鹽堿力強(qiáng)，可利用當(dāng)前多數(shù)大田作物不能利用的鹽漬化土地。李海云等[21]研究了NaCl脅迫對(duì)甜高粱較敏感品種甜稈秫秫（TGSS）和較耐品種M81E種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明：0.08mol/L和0.16mol/L NaCl對(duì)種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)均具有明顯的抑制作用，二者差異不顯著;芽期耐鹽指數(shù)可用于評(píng)價(jià)品種芽期耐鹽性，M81E芽期對(duì)NaCl脅迫比TGSS敏感；0.16mol/L NaCl脅迫下，甜高粱根系和植株地上部分生長(zhǎng)均受到明顯的抑制;根系長(zhǎng)度對(duì)NaCl脅迫比根鮮重更敏感，0.16mol/L NaCl脅迫下，TGSS的相對(duì)減少量明顯高于M81E；NaCl脅迫對(duì)地上部分鮮重、植株總鮮重及葉面積的抑制作用與對(duì)根系長(zhǎng)度的相似，TGSS的相對(duì)減少量亦明顯高于M81E；NaCl脅迫對(duì)地上部分的抑制作用高于對(duì)根系的抑制作用。穆靜等[22]在室內(nèi)設(shè)置不同鹽分濃度、不同氮源及濃度條件下進(jìn)行甜高粱萌芽試驗(yàn)。結(jié)果表明：NaCl濃度對(duì)甜高粱種子萌發(fā)有顯著影響，在甜高粱芽苗生長(zhǎng)階段，通過(guò)提高保護(hù)酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)而增強(qiáng)耐鹽傷害能力是有限的；0.1mol/L NaCl脅迫下，根系POD活性最低，而葉片MDA積累量、可溶性糖含量、POD活性最高，受鹽害程度最大；沒有鹽脅迫情況下增加不同氮源及氮量對(duì)甜高粱根葉生理特性的影響差異顯著，當(dāng)?shù)獫舛仍?．02mol/L時(shí)，細(xì)胞受傷害程度最低，生長(zhǎng)最好；不同形態(tài)氮源對(duì)甜高粱發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)的影響差異明顯，NH4Cl的促進(jìn)效果優(yōu)于KNO3；在0．1mol/L的NaCl脅迫下，施加銨態(tài)氮或硝態(tài)氮源均可增強(qiáng)甜高粱芽苗期的POD活性，減少M(fèi)DA積累，從而緩解鹽脅迫帶來(lái)的傷害。研究表明采取適當(dāng)?shù)牡收{(diào)控措施可以提高甜高粱的耐鹽能力。

1.6　低溫脅迫對(duì)甜高粱種子萌發(fā)及出苗的影響

溫度過(guò)低會(huì)影響種子的萌發(fā)率和出苗率，研究低溫條件對(duì)甜高粱種子萌發(fā)和出苗的影響，對(duì)篩選甜高粱耐低溫品種具有非常重要的意義。張麗霞等選取粒用高粱BTx623和甜高粱Rio為試驗(yàn)材料，設(shè)置2℃～10℃五個(gè)溫度梯度分別處理2d～20d，統(tǒng)計(jì)了萌發(fā)率和出苗率，初步篩選高粱種子萌發(fā)階段耐低溫材料時(shí)建議采用8℃處理8～10d統(tǒng)計(jì)萌發(fā)勢(shì)，處理14～16 d統(tǒng)計(jì)萌發(fā)率，后續(xù)逐步提高選擇壓力。如果以出苗率為判斷標(biāo)準(zhǔn)時(shí)，建議采用4℃或者更低溫度處理14～16 d后統(tǒng)計(jì)出苗率。篩選、鑒定種子萌發(fā)階段耐低溫材料時(shí)應(yīng)綜合考慮萌發(fā)率和出苗率[23]。

2　展望

目前，在甜高粱種子萌發(fā)影響因素方面開展的研究較少，尚處于初級(jí)階段。在今后的研究中應(yīng)加大對(duì)甜高粱種子萌發(fā)影響因素的研究，一是要通過(guò)逆境或脅迫條件下甜高粱萌發(fā)相關(guān)生理指標(biāo)數(shù)的變化情況研究，培育甜高粱抗性品種，增強(qiáng)甜高粱種子在逆境條件下的抗性，提高發(fā)芽率、產(chǎn)量等，增加經(jīng)濟(jì)效益；二是要深入研究導(dǎo)致種子萌發(fā)脅迫的影響因素，因弊施策，更深入開展甜高粱種子包衣處理、化學(xué)調(diào)控、抗逆境或脅迫鍛煉，增強(qiáng)甜高粱種子在逆境脅迫下生長(zhǎng)的抵抗力。相信未來(lái)通過(guò)不斷的深入研究，將解決目前甜高粱種子萌發(fā)的脅迫問題，提高甜高粱在邊際化土地、重金屬污染土壤、鹽堿地等土壤環(huán)境條件下的種植率，為改善土質(zhì)、修復(fù)土壤，保護(hù)環(huán)境，規(guī)?；N植推廣甜高粱奠定技術(shù)支撐。

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