李曉慧，劉鎮(zhèn)盛*

(1. 國(guó)家海洋局 第二海洋研究所，浙江 杭州 310012；2. 國(guó)家海洋局 海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 310012)

0 引言

浮游動(dòng)物在海洋生態(tài)系統(tǒng)中扮演重要角色，它既是浮游植物和細(xì)菌的主要消耗者，又充當(dāng)海洋的次級(jí)生產(chǎn)者，作為更高營(yíng)養(yǎng)階層海洋動(dòng)物的餌料，浮游動(dòng)物在海洋食物網(wǎng)中起關(guān)鍵作用[1-2]。浮游動(dòng)物在晝夜垂直遷移生長(zhǎng)代謝過(guò)程中，將有機(jī)碳從海表層遷移至海洋深處，有效削弱大氣的溫室效應(yīng)，浮游動(dòng)物既是海洋生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)與功能研究的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，也是生物地球化學(xué)和生物海洋學(xué)研究的重點(diǎn)[3]。浮游動(dòng)物生物量的分布特征，是相關(guān)海區(qū)次級(jí)生產(chǎn)力水平、漁業(yè)資源開發(fā)潛力和環(huán)境質(zhì)量綜合評(píng)價(jià)等的重要指標(biāo)之一[4]。長(zhǎng)江口及鄰近海區(qū)受到陸緣徑流和陸架水系物理和化學(xué)因素的共同作用，又是許多重要經(jīng)濟(jì)魚類的產(chǎn)卵場(chǎng)和育幼場(chǎng)，這些人為和自然因素對(duì)浮游動(dòng)物生物量的分布有重大影響[5]。1980年以來(lái)，對(duì)長(zhǎng)江口及鄰近海域浮游動(dòng)物研究已有大量報(bào)道[6-14]，但主要集中在長(zhǎng)江河口區(qū)或東海陸架區(qū)，而從長(zhǎng)江零鹽度分界線開始延伸至長(zhǎng)江沖淡水?dāng)U散海域(至127°E)中尺度海域的研究較薄弱[15]。本文報(bào)道了長(zhǎng)江口及鄰近海域浮游動(dòng)物生物量的分布及季節(jié)變化，并結(jié)合同步觀測(cè)的環(huán)境因子調(diào)查結(jié)果，探討了長(zhǎng)江口及鄰近海域浮游動(dòng)物生物量的季節(jié)變化及與環(huán)境的關(guān)系，為長(zhǎng)江口及鄰近海域海洋資源可持續(xù)利用和海洋生態(tài)系統(tǒng)研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究海域

2006年7月—8月(夏季)、2006年12月—2007年2月(冬季)、2007年4月—5月(春季)、2007年10月—12月(秋季)對(duì)長(zhǎng)江口及鄰近海域海洋生物和水體環(huán)境進(jìn)行了4個(gè)航次的綜合調(diào)查。在調(diào)查海域，共布設(shè)150個(gè)觀測(cè)站位。調(diào)查海域范圍：29°30′N～32°30′N,120°E～127°30′E(圖1)。4個(gè)調(diào)查航次均由“中國(guó)海監(jiān)49船”執(zhí)行。

圖1 長(zhǎng)江口及鄰近海域浮游動(dòng)物采樣站位圖Fig.1 Sampling stations in the Changjiang Estuary and its adjacent waters

1.2 調(diào)查方法

浮游動(dòng)物現(xiàn)場(chǎng)采樣中，使用裝有進(jìn)口流量計(jì)(德國(guó)HYDRO-BIOS公司-浮游生物網(wǎng)口流量計(jì)E-Fiow)的淺I型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)長(zhǎng)145 cm，網(wǎng)口內(nèi)徑50 cm,篩絹孔徑0.505 mm，采集水深<30 m的浮游動(dòng)物)或大型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)長(zhǎng)280 cm，網(wǎng)口內(nèi)徑80 cm,篩絹孔徑0.505 mm，采集水深>30 m的浮游動(dòng)物)進(jìn)行垂直拖網(wǎng)采樣。海域水深<200 m時(shí)，從底層至表層進(jìn)行垂直拖網(wǎng)；水深>200 m時(shí)，從200 m至表層垂直拖網(wǎng)采集樣品。將每個(gè)測(cè)站采集的浮游生物樣品裝入600 cm3的塑料瓶中，加入5%(v/v)甲醛溶液固定保存，帶回實(shí)驗(yàn)室分析鑒定。

同步觀測(cè)的參數(shù)有水溫、鹽度、水深、溶解氧、硝酸鹽、磷酸鹽、硅酸鹽、葉綠素a和初級(jí)生產(chǎn)力等。以上采樣、觀測(cè)和分析測(cè)定方法均參照GB/T 12763 6—2007海洋調(diào)查規(guī)范[16]相關(guān)規(guī)定執(zhí)行。

1.3 浮游動(dòng)物生物量分析和計(jì)算方法

在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)剔除浮游動(dòng)物樣品中的雜物，利用置于漏斗上的篩絹截留浮游動(dòng)物樣品，將篩絹放在濾紙上吸去水分后，用電子天平(Sartorius CP124S)稱量浮游動(dòng)物生物量，記錄結(jié)果。將稱量完成后的樣品置于體視顯微鏡下，對(duì)樣品進(jìn)行種屬鑒定和個(gè)體計(jì)數(shù)，分析方法按GB/T 12763 6—2007海洋調(diào)查規(guī)范[16]的規(guī)定執(zhí)行。

浮游動(dòng)物濕重生物量計(jì)算公式：

(1)

式中：PB為單位體積海水浮游動(dòng)物的濕重含量，單位為mg/m3；mB為樣品濕重含量，單位為mg；V為濾水量，單位為m3。

1.4 數(shù)據(jù)處理

本研究采用Ocean Date View 4繪圖軟件繪制調(diào)查站位圖和浮游動(dòng)物生物量平面分布圖，使用SPSS 20.0軟件對(duì)浮游動(dòng)物生物量和環(huán)境因子進(jìn)行Pearson相關(guān)分析。本研究的環(huán)境因子主要包括水溫、鹽度、溶解氧、硝酸鹽、磷酸鹽、硅酸鹽、懸浮物和葉綠素a質(zhì)量濃度。

2 結(jié)果

2.1 浮游動(dòng)物生物量分布及季節(jié)變化

長(zhǎng)江口及鄰近海域浮游動(dòng)物生物量有明顯季節(jié)變化。浮游動(dòng)物生物量季節(jié)變化特征為：春季>夏季>秋季>冬季(表1)。春季浮游動(dòng)物生物量最高，平均值達(dá)368 mg/m3，冬季浮游動(dòng)物生物量最低，平均值為65 mg/m3，夏季高于秋季，生物量平均值分別為334和180 mg/m3。

表1 長(zhǎng)江口及鄰近海域浮游動(dòng)物生物量的季節(jié)變化(2006年7月—2007年12月)Tab.1 Seasonal variation of zooplankton biomass in the Changjiang Estuary and its adjacent waters(Jul. 2006 to Dec. 2007) mg/m3

長(zhǎng)江口及鄰近海域浮游動(dòng)物生物量分布有明顯區(qū)域特征。

春季，舟山群島鄰近海域，浮游動(dòng)物生物量形成高值區(qū)(>1 000 mg/m3)，高值區(qū)中心的浮游動(dòng)物生物量達(dá)5 000 mg/m3以上。浮游動(dòng)物生物量最高值出現(xiàn)在舟山群島東側(cè)海域(29.0°N～30.0°N,122°E～124°E)，達(dá)5 359 mg/m3。長(zhǎng)江口及杭州灣海域，出現(xiàn)浮游動(dòng)物生物量低值區(qū)。從舟山群島東側(cè)海域向北部及陸架外海，浮游動(dòng)物生物量呈逐漸下降趨勢(shì)(圖2a)。

夏季，在長(zhǎng)江口門區(qū)海域，出現(xiàn)浮游動(dòng)物生物量高值區(qū)(>600 mg/m3)。浮游動(dòng)物生物量最高值出現(xiàn)在31.0°N～32.0°N，123°E～124°E海域，達(dá)1 783 mg/m3。東海陸架外海海域，生物量普遍較低(<100 mg/m3)，從長(zhǎng)江口高值區(qū)往陸架外海方向，浮游動(dòng)物生物量呈梯度下降趨勢(shì)(圖2b)。

秋季，在長(zhǎng)江口北部與黃海毗鄰海域(31.0°N～33.0°N,125°E～126°E)，出現(xiàn)浮游動(dòng)物生物量高值區(qū)(>500 mg/m3)，高值區(qū)中心浮游動(dòng)物生物量達(dá)1 000 mg/m3以上。長(zhǎng)江口及鄰近海域以該生物量高值區(qū)為中心，其周邊水域生物量逐漸下降，杭州灣和東海外海陸架水域生物量普遍較低(圖2c)。

冬季，浮游動(dòng)物生物量明顯下降，為四季中最低。在舟山群島東北海域(29.5°N～31.0°N,124°E～125°E)形成兩個(gè)生物量高值區(qū)(>250 mg/m3)，高值區(qū)中心浮游動(dòng)物生物量達(dá)500 mg/m3以上。以生物量高值區(qū)為中心，其周圍的浮游動(dòng)物生物量呈逐漸遞減趨勢(shì)(圖2d)。

圖2 長(zhǎng)江口及鄰近海域浮游動(dòng)物生物量水平分布Fig.2 Horizonal distribution of zooplankton biomass in the Changjiang Estuary and its adjacent waters

2.2 浮游動(dòng)物生物量與環(huán)境因子的關(guān)系

浮游動(dòng)物生物量與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)分析結(jié)果表明(表2)：春季，浮游動(dòng)物生物量與水溫和鹽度呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，而與硝酸鹽、磷酸鹽和硅酸鹽存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。夏季，浮游動(dòng)物生物量與水溫呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與硝酸鹽、磷酸鹽和硅酸鹽存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，與溶解氧存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，與葉綠素a呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。秋季，浮游動(dòng)物生物量與鹽度呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，而與硝酸鹽、磷酸鹽、硅酸鹽、溶解氧和懸浮顆粒物呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。冬季，浮游動(dòng)物的生物量與其它環(huán)境因子不存在明顯相關(guān)關(guān)系。

表2 長(zhǎng)江口及鄰近海域浮游動(dòng)物生物量與環(huán)境因子的相關(guān)性(2006年7月—2007年12月)Tab.2 Relative coefficient among biomass of zooplankton and environment factors in the Changjiang Estuary and its adjacent waters (Jul. 2006 to Dec. 2007)

注：**表示極顯著相關(guān)，P=0.01;*表示顯著相關(guān)，P=0.05

3 討論

3.1 長(zhǎng)江口及鄰近海域浮游動(dòng)物生物量時(shí)空變化

由于長(zhǎng)江口及鄰近海域四季水溫、鹽度等環(huán)境因子波動(dòng)幅度大，對(duì)浮游動(dòng)物的生物量分布產(chǎn)生重要影響[17-18]，因此，長(zhǎng)江口及鄰近海域浮游動(dòng)物生物量有明顯的時(shí)空變化。本研究表明，影響浮游動(dòng)物生物量的主要是季節(jié)變化。

春季，中華哲水蚤(Calanussinicus)、百陶帶箭蟲(Zonosagittabedoti)、雙生水母(Diphyeschamissonis)和中華假磷蝦(Pseudeuphausiasinica)是浮游動(dòng)物生物量的主要貢獻(xiàn)者，其種群豐度的分布及變動(dòng)直接影響著長(zhǎng)江口及鄰近海域浮游動(dòng)物生物量的變化。在舟山群島東南部鄰近海域浮游動(dòng)物生物量高值區(qū)，浮游動(dòng)物主要由中華哲水蚤和雙生水母構(gòu)成。

夏季，隨著水溫上升，浮游動(dòng)物生長(zhǎng)代謝速率增大，東海黑潮分支流和臺(tái)灣暖流對(duì)長(zhǎng)江口及鄰近海域也產(chǎn)生重要影響。在長(zhǎng)江口門浮游動(dòng)物生物量高值區(qū)，主要由背針胸刺水蚤(Centropagesdorsispinatus)和短額超刺糠蝦(Hyperacanthomysisbrevirostris)等構(gòu)成。長(zhǎng)江口及鄰近海域，除了背針胸刺水蚤和短額超刺糠蝦之外，中華哲水蚤和百陶帶箭蟲也是影響浮游動(dòng)物生物量的主要種類，這與劉守海 等[13]報(bào)道的結(jié)果基本一致。

秋季，隨著水溫的下降，浮游動(dòng)物生長(zhǎng)繁殖速率降低，生物量逐漸下降。長(zhǎng)江口與黃海毗鄰陸架海域浮游動(dòng)物生物量高值區(qū)，主要由中華哲水蚤和肥胖軟箭蟲(Flaccisagittaenflata)等組成。此外，亞強(qiáng)次真哲水蚤(Subeucalanussubcrassus)、百陶帶箭蟲也是影響長(zhǎng)江口及鄰近海域浮游動(dòng)物生物量的主要貢獻(xiàn)種[15]。

冬季，長(zhǎng)江口及鄰近海域受北方冷空氣和寒流的影響，水溫明顯下降，多種浮游動(dòng)物暖水種消失，浮游動(dòng)物生物量為四季最低值。在舟山群島東北海域生物量高值區(qū)，主要由中華哲水蚤和百陶帶箭蟲等構(gòu)成。此外，真刺唇角水蚤(Labidoceraeuchaeta)和中華假磷蝦等也是影響冬季長(zhǎng)江口及鄰近海域浮游動(dòng)物生物量的主要種類。

近50 a歷史資料及文獻(xiàn)反映了本研究海域浮游動(dòng)物生物量的變動(dòng)趨勢(shì)(表3)。20世紀(jì)50s末期，長(zhǎng)江口及鄰近海域浮游動(dòng)物生物量較低，至1980s中期，該海域生物量沒(méi)有明顯變化[8]。1990s末期以來(lái)，長(zhǎng)江口海域浮游動(dòng)物生物量出現(xiàn)升高趨勢(shì)，且生物量波動(dòng)幅度大[9-11]。本研究表明，長(zhǎng)江口及鄰近海域浮游動(dòng)物生物量的季節(jié)變化趨勢(shì)與同期調(diào)查的東海和黃海的變動(dòng)趨勢(shì)一致[6]，但與徐兆禮 等[10]報(bào)道的結(jié)果存在一些差異。因本研究范圍覆蓋長(zhǎng)江內(nèi)河段至長(zhǎng)江沖淡水?dāng)U散區(qū)陸架外海至127°E海域，而1980s以來(lái)，有關(guān)長(zhǎng)江口及鄰近海域浮游動(dòng)物文獻(xiàn)報(bào)道的研究海域主要集中在124°E以西海域，其調(diào)查海域范圍相對(duì)較小且離岸更近，與本研究的調(diào)查海域范圍存在空間差異，因而，統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果有所不同。另外，春季，本研究海域少量測(cè)站出現(xiàn)大量聚集性的尾索動(dòng)物，導(dǎo)致該季節(jié)部分測(cè)站生物量出現(xiàn)異常高值，對(duì)長(zhǎng)江口及鄰近海域平均生物量統(tǒng)計(jì)也可能產(chǎn)生影響。

3.2 環(huán)境因子對(duì)長(zhǎng)江口及鄰近海域浮游動(dòng)物生物量的影響

長(zhǎng)江口及鄰近海域受長(zhǎng)江沖淡水、臺(tái)灣暖流、江浙近岸流、黑潮分支流等多個(gè)水系的共同作用和影響，形成獨(dú)特的海洋環(huán)境，浮游動(dòng)物生物量的分布與水溫、鹽度、營(yíng)養(yǎng)鹽等環(huán)境因子密切相關(guān)[19]，在不同季節(jié)，影響浮游動(dòng)物生物量的環(huán)境因子有明顯變化。

表3 長(zhǎng)江口及鄰近海域浮游動(dòng)物生物量的變化Tab.3 Changes in biomass of zooplankton in the Changjiang Estuary and its adjacent waters mg/m3

注：空白處表示無(wú)數(shù)據(jù)

溫度是影響春、夏季浮游動(dòng)物生物量的主要環(huán)境因子。相關(guān)分析表明(表2)，春季研究海域浮游動(dòng)物生物量與水溫和鹽度呈顯著正相關(guān)，這與王榮 等[22]報(bào)道的研究結(jié)果一致。水溫的回升，有利于浮游動(dòng)物生長(zhǎng)代謝和幼體發(fā)育，營(yíng)養(yǎng)鹽為浮游植物生長(zhǎng)繁殖提供物質(zhì)基礎(chǔ)，而浮游動(dòng)物是浮游植物的主要消費(fèi)者，與浮游植物形成動(dòng)態(tài)平衡關(guān)系[23-24]。夏季，隨著水溫的升高，長(zhǎng)江口及鄰近海域的浮游植物現(xiàn)存量出現(xiàn)峰值，浮游植物生長(zhǎng)速率增強(qiáng)導(dǎo)致溶解氧的濃度上升，為浮游動(dòng)物生長(zhǎng)繁殖提供豐富餌料和良好的生存環(huán)境，有利于浮游動(dòng)物生長(zhǎng)代謝，浮游動(dòng)物生物量與葉綠素a、溶解氧呈顯著正相關(guān)。然而，水溫的大幅升高也影響浮游動(dòng)物群落重要種群(如：中華哲水蚤)的生長(zhǎng)繁殖[25-26]，因此，夏季浮游動(dòng)物生物量與水溫呈顯著負(fù)相關(guān)。

秋季，長(zhǎng)江等陸源入海徑流量減少，水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度下降，臺(tái)灣暖流及黑潮分支流對(duì)長(zhǎng)江口及鄰近海域的控制勢(shì)力增強(qiáng)，浮游動(dòng)物群落中高溫高鹽種比例上升，浮游動(dòng)物生長(zhǎng)代謝消耗浮游植物現(xiàn)存量，浮游植物的生長(zhǎng)繁殖空間變大。而營(yíng)養(yǎng)鹽的供給對(duì)浮游植物的生長(zhǎng)繁殖起主要調(diào)控作用，浮游植物的生長(zhǎng)消耗營(yíng)養(yǎng)鹽。這可能是導(dǎo)致浮游動(dòng)物與營(yíng)養(yǎng)鹽呈顯著負(fù)相關(guān)的原因。浮游植物在光合作用過(guò)程中吸收營(yíng)養(yǎng)鹽，釋放氧氣，使水體中溶解氧濃度上升,而浮游植物死亡時(shí),有機(jī)質(zhì)降解則會(huì)消耗水體中的溶解氧[27]。秋季，長(zhǎng)江口及鄰近海域懸浮顆粒物質(zhì)量濃度較高，透明度降低，不利于浮游植物生長(zhǎng)繁殖，導(dǎo)致葉綠素a質(zhì)量濃度下降，溶解氧的濃度下降。受臺(tái)灣暖流及黑潮分支流的影響，浮游動(dòng)物群落中高溫高鹽種比例上升，使浮游動(dòng)物生物量與溶解氧的濃度呈顯著負(fù)相關(guān)，這與崔彥萍 等[28]的研究結(jié)果一致。

冬季，受北方冷空氣和寒流影響，研究海域浮游動(dòng)物群落中高溫高鹽種消失，浮游動(dòng)物生長(zhǎng)代謝速率下降，浮游動(dòng)物生物量與環(huán)境因子不存在明顯相關(guān)關(guān)系。

致謝章菁和夏平參加了本項(xiàng)目采樣和分析工作；國(guó)家海洋局第二海洋研究所陳建芳研究員提供了長(zhǎng)江口海域水化學(xué)數(shù)據(jù)，黃大吉研究員提供了溫、鹽數(shù)據(jù)，郝強(qiáng)博士提供了葉綠素a數(shù)據(jù)；“海監(jiān)49號(hào)”科學(xué)考察船全體船員在海上采樣過(guò)程中給予了幫助；孫棟博士對(duì)本文寫作提出寶貴建議，在此一并致以謝忱！

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