王謙，劉琳奇，王佩舒，曹靜，陳景玲，張勁松，寇淵博

栓皮櫟(Quercus variabilis)是適生在干旱半干旱地區(qū)、瘠薄土壤生態(tài)條件下的建群喬木樹種，由于栓皮櫟種群的存在，可逐步形成穩(wěn)定的喬灌草生態(tài)系統(tǒng)。這有利于區(qū)域植被覆蓋度的逐步增加，喬灌草多種植物共同起到減少土壤流失的作用，而且與許多喬木相比，栓皮櫟蒸騰速率較低，生長季水分消耗少［1］。由于固土和低耗水特點，栓皮櫟在干旱半干旱地區(qū)是重要的水土保持樹種;但在植被恢復(fù)造林中，栓皮櫟幼苗期死亡率較高［2-3］，直接影響植被恢復(fù)進(jìn)程，因而幼苗死亡的原因成為亟待探索的科學(xué)技術(shù)問題。該問題與立地條件差有關(guān)，其中，主要的因素是干旱和高溫［4-8］，其影響反映在植物葉溫或葉氣溫差上［9-11］。由于葉溫是植物與環(huán)境進(jìn)行能量交換而達(dá)到平衡的結(jié)果［12］，所以葉溫受多個因素的影響，如氣溫、風(fēng)速、土壤濕度、空氣相對濕度以及空氣飽和水汽壓差等［13-16］。前人研究中，通常是尋求某單一因素的影響［13-14］，因而不能準(zhǔn)確表達(dá)多個氣象要素對葉溫的綜合影響;而研究多因子復(fù)合影響的模糊推理法或多因子回歸法等［15］，結(jié)果是葉溫與各因子相關(guān)性較低。反映葉溫與土壤水分關(guān)系的作物水分脅迫指數(shù)(CWSI)［16-27］，也存在多因子影響不易確定的問題［28-30］。這使多因子復(fù)合影響研究成為一個難題，也使得不同研究者對不同植物葉溫或葉氣溫差的研究找不到普遍一致的規(guī)律。

D．M．Gate［31］在分析動物生存的氣候條件時，提出了氣候空間圖解法;王佩舒等［32］將氣候空間圖解法應(yīng)用于栓皮櫟研究中，在適宜土壤水分條件下，研究葉氣溫差與太陽輻射的關(guān)系，得到不同風(fēng)速的列線。筆者進(jìn)一步研究靜風(fēng)(＜0.2 m/s)和不同土壤濕度條件下，葉氣溫差隨太陽輻射照度(以下簡稱“太陽輻射”)變化，確定不同土壤濕度的列線，以期與不同風(fēng)速的氣候空間列線結(jié)合，構(gòu)建太陽輻射、氣溫、土壤濕度和風(fēng)速4因子的氣候空間，豐富和發(fā)展植物氣候空間理論，以便實現(xiàn)用太陽輻射、氣溫和風(fēng)速等常規(guī)氣象因子監(jiān)測，確定栓皮櫟幼苗葉溫，判斷高溫干旱脅迫，解釋高溫干旱脅迫導(dǎo)致停止生長和死苗的機(jī)制，為采取生態(tài)調(diào)控措施，減少高溫干旱脅迫的影響，提高造林成活率提供更多理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院試驗基地(E 112°42'，N34°43')的開頂箱內(nèi)進(jìn)行。開頂箱為長方體(長、寬和高分別為4.0、2.0和3.5 m)，南北朝向，鋼架結(jié)構(gòu)，覆蓋塑料薄膜。供試栓皮櫟為盆栽幼苗，盆上口直徑16 cm，盆底直徑10 cm，盆高24 cm，于2014年10月10日播種，在自然條件下生長。試驗時段選在降水少、空氣濕度小和光照較強(qiáng)的2016年4月下旬到6月上旬。苗齡1年6個月，盆內(nèi)株高平均25 cm，有4～5片成熟葉片。供試盆苗200盆，分3批每間隔3 d澆水1次，每次澆水到飽和狀態(tài)，然后自然蒸發(fā)，以保證有不同批次、不同土壤濕度(SM)的盆苗供試驗選用。

1.2 葉溫與氣溫測定

葉溫與栓皮櫟同高度氣溫測量，使用北京雅欣公司生產(chǎn)的yaxin-0233多點熱電偶生物溫度儀，該儀器測溫精度為0.1℃;1.5 m高度氣溫，采用北京雨根科技生產(chǎn)的RR－9200小氣候梯度自動監(jiān)測系統(tǒng)測量;太陽輻射強(qiáng)度測量，采用美國LI－COR公司生產(chǎn)的LI－1400數(shù)據(jù)采集器和LI－190太陽輻射傳感器，精度±5%;風(fēng)速測定，采用北京雨根科技生產(chǎn)的RR－9200小氣候梯度自動監(jiān)測系統(tǒng)，配置英國Gill公司產(chǎn)WindSonic超聲波風(fēng)速風(fēng)向傳感器，精度

0.0 2 m/s。

在典型晴天，每天選取7盆土壤濕度(SM)狀況不同(稱重預(yù)估土壤體積含水量接近5%、6%、7%、9%、11%、13%和15%)，健康、生長狀況相近的栓皮櫟幼苗，放置在開頂箱內(nèi)進(jìn)行試驗，試驗重復(fù)4次。每天試驗前后各稱量一次，試驗結(jié)束烘土，2次平均計算出每盆每天的準(zhǔn)確土壤濕度，為當(dāng)天各盆葉溫對應(yīng)的土壤濕度。將7盆不同土壤濕度的盆苗，呈東西向緊密排列在開頂箱的中部，并在南側(cè)放置3排矮于試驗植株的栓皮櫟幼苗作為保護(hù)行。每盆選取一片生長狀況相近(葉片高度、朝向一致、葉面水平)，且無其他葉片遮擋的成熟葉片，用特制鵝頸管支撐裝置，將7個熱電偶探頭緊貼待測葉片背面中部，將其安裝固定。另2個探頭放置于同高度避光通風(fēng)的環(huán)境，以測定同高度氣溫，安裝在栓皮櫟幼苗的北側(cè)。測定時刻為06:00—18:00，每30 s采集一次數(shù)據(jù)。

1.3 太陽輻射與風(fēng)速測定

將LI－1400的輻射探頭和WindSonic超聲波風(fēng)速風(fēng)向傳感器放置在開頂箱試驗盆苗北側(cè)，高度同葉溫，06:00—18:00每30s采集一次數(shù)據(jù)。每天的太陽輻射數(shù)據(jù)與葉溫和氣溫分析其相關(guān)變化，每天風(fēng)速取平均值為當(dāng)日的風(fēng)速。

1.4 氣候空間分析方法

葉氣溫差(LATD)有2種表達(dá)方式:一種是植物葉溫與葉片所在高度的空氣溫度之差;另一種是植物葉溫與氣象上的氣溫之差。前者的氣溫高度隨葉片高度變化而變化，后者氣溫是指距地面1.5 m高度的固定高度。1～2年生栓皮櫟幼苗株高較低，為10～30 cm，所以2種葉氣溫差結(jié)果不同，筆者分別加以分析。

利用熱電偶測溫儀，測定栓皮櫟幼苗葉溫tl，同高度氣溫tal和1.5 m高度氣溫ta1.5，計算同高度葉氣溫差LATDL和1.5 m高度葉氣溫差LATD1.5，分別用 Δtl和 Δt1.5表示:

根據(jù)葉氣溫差與太陽輻射畫散點圖1a，并添加趨勢線，求回歸方程y=kx+b。根據(jù)文獻(xiàn)［7］，栓皮櫟幼苗高溫脅迫葉溫指標(biāo)為42℃，將縱坐標(biāo)由氣溫ta代替LATD，則葉溫tl隨太陽輻射R變化如圖1b。即如果氣溫是42℃，太陽輻射由0增加到500 W/m2，葉溫即按圖1b直線y=kx+b+42變化，即隨太陽輻射的增加，葉溫超過葉溫指標(biāo)(42℃)的程度越來越多。此時，如果要維持葉溫仍為42℃，氣溫必須下降到y(tǒng)=－kx－b+42。顯然方程y=－kxb+42與方程y=kx+b+42呈上下鏡像對稱關(guān)系。根據(jù)圖1c，太陽輻射R和空氣溫度ta的不同取值在圖中確定的點，如果在直線y=－kx－b+42之下，則栓皮櫟葉溫低于其葉溫指標(biāo)(42℃)，栓皮櫟幼苗不受高溫脅迫;反之，如果在直線y=－kx－b+42之上，則栓皮櫟葉溫高于其葉溫指標(biāo)(42℃)，栓皮櫟幼苗受高溫脅迫。筆者擬確定靜風(fēng)條件下，不同土壤濕度時，栓皮櫟幼苗氣候空間上限界限，即確定不同土壤濕度下方程 y=－kx－b+42中的 k、b參數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 同高度葉氣溫差LATDL

4月下旬到6月上旬，去除陰天和多云天，并滿足開頂箱內(nèi)風(fēng)速在0.2 m/s以內(nèi)的典型晴天有4 d，分別為5月4日、5月10日、5月11日和5月16日，共得到上午不同土壤濕度下的數(shù)據(jù)28組，選不同土壤濕度的情況見圖2?？梢?，LATDL均隨太陽輻射強(qiáng)度的增強(qiáng)而增大，呈線性關(guān)系。當(dāng)太陽輻射＜200 W/m2時，圖中數(shù)據(jù)較集中，而 ＞200 W/m2時，數(shù)據(jù)較分散;土壤濕度大干旱程度較弱時數(shù)據(jù)較分散，土壤干旱程度較強(qiáng)時數(shù)據(jù)較集中。這主要與葉片蒸騰速率有關(guān)，由于早晨太陽輻射小，栓皮櫟幼苗葉片的蒸騰作用還未開始或很弱，葉溫受蒸騰作用的影響小，數(shù)據(jù)較為密集;隨著太陽輻射的增加，栓皮櫟幼苗葉片處于持續(xù)蒸騰階段，此時蒸騰速率的波動對葉溫影響變大，LATDL數(shù)據(jù)變的離散。土壤干旱程度較弱，蒸騰速率較大，因而數(shù)據(jù)較分散，土壤干旱程度較強(qiáng)時，蒸騰速率變小，所以數(shù)據(jù)較集中。

圖1 葉氣溫差、葉溫和氣候空間氣溫與太陽輻射的關(guān)系Fig．1 Relationship of LATD，leaf temperature，air temperature and solar radiation

圖2 不同土壤濕度下LATDL隨太陽輻射的變化規(guī)律Fig．2 Variation of LATDL with solar radiation at different soil moisture

從圖2還可見，不同土壤濕度條件下回歸直線的斜率不同，隨土壤濕度的增加斜率下降。分析全部28組不同土壤濕度條件下，回歸直線斜率的變化(圖3)。由圖3可知，斜率隨土壤濕度增加而降低，呈直線變化規(guī)律。相關(guān)性通過0.01信度的顯著性檢驗，相關(guān)顯著，說明隨土壤濕度增加，回歸直線的斜率是呈直線規(guī)律降低的。

圖3 不同土壤濕度下的斜率變化Fig．3 Slope variation under different soil moisture

對不同土壤濕度下，LATDL隨太陽輻射變化，其回歸直線的截距求平均得－0.55±0.68。再由圖3斜率隨土壤濕度變化的回歸直線方程y=－0.000 5x+0.014 5，計算出土壤含水量分別為5%、7%、9%、11%、13%和15%時LATDL線的斜率。綜合計算出的截距和斜率，可得到不同土壤濕度的列線直線方程。按此列線方程，畫出LATDL隨太陽輻射變化的列線(圖4)?？梢?，在同一太陽輻射條件下，LATDL隨土壤濕度的降低是增加的，土壤濕度由15%降到嚴(yán)重干旱脅迫的5%時，太陽輻射每增加100 W/m2，LATDL增加0.5℃，相當(dāng)于在同一氣溫下葉溫增加0.5℃。也就是說，晴天太陽輻射達(dá)到600 W/m2時，嚴(yán)重干旱(土壤濕度為5%)條件下，的葉溫要比適宜(土壤濕度為15%)條件下的葉溫提高3℃。

圖4 不同土壤濕度下LATDL列線Fig．4 LATDL under different soil moisture

2.2 葉溫與1.5 m氣溫之差(LATD1.5)

將上午栓皮櫟幼苗葉溫與試驗基地氣象站1.5 m氣溫作LATD1.5，分析其隨太陽輻射的變化規(guī)律，可以得到與圖2類似的規(guī)律，即LATD1.5隨太陽輻射的變化趨勢與栓皮櫟幼苗LATDL隨太陽輻射的變化趨勢一致，隨著太陽輻射的增加，LATD1.5逐漸增大。也有太陽輻射＜200 W/m2時，數(shù)據(jù)分布密集，太陽輻射＞200 W/m2時，數(shù)據(jù)分布相對分散的現(xiàn)象，但總體上葉氣(1.5 m)溫差比葉氣(同高度)溫差數(shù)據(jù)更為集中，相關(guān)系數(shù)更大。這與1.5 m處氣溫比栓皮櫟幼苗同高度(平均40 cm)氣溫波動小有關(guān)。土壤濕度相同時，LATD1.5比LATDl變化斜率明顯變大，顯然是由于1.5 m處氣溫比同高度氣溫低造成的，這與晴天上午空氣溫度的垂直分布規(guī)律是一致的。

同理，分析回歸直線斜率與土壤濕度的關(guān)系，其相關(guān)系數(shù)為0.482 9，相關(guān)性通過信度0.01的顯著性檢驗。對不同土壤濕度條件下，葉氣(1.5 m)溫差隨太陽輻射變化回歸直線的截距，求其平均得－2.03±1.68，再由其回歸方程y= －0.000 5x+0.028 4，可得出土壤含水量分別為5%、7%、9%、11%、13%和15%時，葉氣(1.5 m)類似圖4的溫差隨太陽輻射變化的列線。這進(jìn)一步說明無風(fēng)條件下典型晴天LATD隨土壤濕度變化的穩(wěn)定性，也說明采用附近常規(guī)氣象站觀測的氣溫數(shù)據(jù)替代植物群體附近的小氣候觀測氣溫數(shù)據(jù)是可行的。

2.3 氣候空間上限列線

根據(jù)氣候空間分析方法，分析得到的不同土壤濕度條件下，LATD隨太陽輻射的變化列線，即可得出靜風(fēng)下，不同土壤濕度、不同太陽輻射和不同氣溫等復(fù)合條件下，栓皮櫟幼苗氣候空間上限列線SLCSUL(圖5和圖6)。顯然，在SLCSUL的下方，是栓皮櫟幼苗生長適宜的氣候空間，環(huán)境條件發(fā)生在SLCSUL之上，則說明栓皮櫟幼苗受到了脅迫;不同干旱狀況，氣候空間大小不同，隨干旱的加劇，氣候空間明顯變小。從圖中可知，在晴天600 W/m2太陽輻射，土壤濕度為15%時，對葉片脅迫的氣溫為38.4℃(同高度氣溫)或31.5℃(1.5 m氣溫)，而5%土壤濕度的嚴(yán)重干旱時，對葉片脅迫的氣溫為35.4℃(同高度氣溫)或28.5℃(1.5 m氣溫)，脅迫氣溫明顯降低。夏季常有29～39℃的氣溫，所以栓皮櫟幼苗受脅迫是經(jīng)常發(fā)生的。

圖5 氣候空間上限列線(葉片同高度氣溫)Fig．5 Series lines of climate space up limit(Air temperature at leaf height)

圖6 氣候空間上限列線(1.5 m氣溫)Fig．6 Series lines of climate space up limit(Air temperature at 1.5 m)

3 結(jié)論與討論

靜風(fēng)條件下，晴天LATD隨太陽輻射強(qiáng)度的增強(qiáng)而增大，呈線性相關(guān)關(guān)系。說明太陽輻射對LATD 起主導(dǎo)作用。S．B．Idso等［16］對蘋果樹冠層－空氣溫度差變化與環(huán)境因子關(guān)系的研究得出，冠氣溫差在上午變化規(guī)律穩(wěn)定，最大值出現(xiàn)在12:00—13:00 之間;劉云鵬等［33］研究也發(fā)現(xiàn)，LATD隨太陽輻射的增強(qiáng)而逐漸增大，且二者的相關(guān)關(guān)系顯著。筆者研究栓皮櫟幼苗葉溫的結(jié)果與前人研究結(jié)果一致。

LATD隨土壤濕度的增加而降低，而且LATD與太陽輻射線性相關(guān)的斜率，是隨土壤濕度的增加，呈顯著線性相關(guān)的規(guī)律而降低。彭世彰等［34］在對水稻的研究中發(fā)現(xiàn)，水稻LATD隨土壤水分的增高呈下降趨勢，且土壤水分越高，下降越明顯;張勁松［9］在研究蘋果園土壤水分預(yù)報模型中發(fā)現(xiàn)，蘋果樹冠氣溫差，是隨著土壤相對有效含水率的逐漸增大而逐漸變小;J．R．Mahan等［35］在利用棉花冠層溫度來診斷作物水分狀況中發(fā)現(xiàn)，隨著水分灌溉的增加，棉花葉溫高于27℃部分變化程度逐漸減小;董果等［36］在對側(cè)柏的研究中也發(fā)現(xiàn)，側(cè)柏葉溫日均值隨土壤水分脅迫的加劇而逐漸增加。上述研究均印證了筆者得出的LATD隨土壤濕度增加而降低的結(jié)論，說明這個結(jié)論在農(nóng)作物和樹木上都有表現(xiàn)，同時，還進(jìn)一步得出LATD隨土壤濕度增加降低的量化規(guī)律，即LATD與太陽輻射回歸直線的斜率，隨土壤濕度的增加而降低。另外，無論是LATDL還是LATD1.5，該相關(guān)斜率相等，即晴天太陽輻射達(dá)到600 W/m2時，嚴(yán)重干旱(土壤濕度為5%)條件下的葉溫要比適宜土壤濕度(15%)下的葉溫提高3℃。說明干旱對葉溫的影響較大，也說明靜風(fēng)、晴天可采用附近常規(guī)氣象站觀測氣溫，來分析植物群體的葉氣溫差。常規(guī)氣象站有豐富的氣溫資料，該結(jié)論為常規(guī)氣象資料在群體葉溫分析的應(yīng)用上提供了依據(jù)。

確定了靜風(fēng)條件下，栓皮櫟幼苗的氣候空間上限列線SLCSUL。陳景玲等［7］單一溫度要素的不同溫度處理葉綠素?zé)晒庠囼?，得到栓皮櫟幼苗高溫脅迫溫度指標(biāo)為42℃。自然環(huán)境中，42℃的氣溫不經(jīng)常發(fā)生，但生產(chǎn)上發(fā)現(xiàn)，栓皮櫟幼苗卻在6—8月的高溫季節(jié)會停止生長，且經(jīng)常因高溫害而死苗。這種現(xiàn)象用筆者得到的氣候空間列線就能很好地得到解釋。分析發(fā)現(xiàn)600 W/m2太陽輻射，適宜土壤濕度時，脅迫氣溫為39℃(同高度)或31.5℃(1.5 m)，而嚴(yán)重干旱時對葉片脅迫的氣溫為35.4℃(同高度)或28.5℃(1.5 m)。29～39℃的氣溫在夏季經(jīng)常出現(xiàn)，所以脅迫時常發(fā)生。楊自立等［37］研究發(fā)現(xiàn)，栓皮櫟播種苗當(dāng)年高徑生長有2次高峰，夏季生長緩慢，佐證了夏季有高溫脅迫現(xiàn)象。

將源于野生動物研究的氣候空間理論，擴(kuò)展到植物的環(huán)境脅迫研究中，豐富和發(fā)展了植物氣候空間理論，解決植物生長發(fā)育研究中多因素復(fù)合影響復(fù)雜性的問題。氣候空間上限列線的確定，可以清楚地看出植物適宜氣候空間的大小，其列線的走勢清晰反映了各個因素影響的量化關(guān)系，進(jìn)而可以利用氣象等監(jiān)測數(shù)據(jù)，研究超出氣候空間的環(huán)境條件發(fā)生的狀況，如時段、概率和強(qiáng)度等，為采取人工措施，進(jìn)行生態(tài)調(diào)控提供了科學(xué)依據(jù)。

筆者僅探討了栓皮櫟幼苗的光、溫和土壤濕度等因素構(gòu)成的氣候空間，R．D．Jackson等［17］研究證明，不同風(fēng)速對植物氣候空間有較大影響;所以，對不同風(fēng)速下，不同土壤濕度的太陽輻射、氣溫氣候空間列線有待進(jìn)一步研究。此外，蒸騰潛熱對栓皮櫟幼苗葉溫也有一定影響，未來也應(yīng)該在其氣候空間中加以研究。氣候空間分析方法對其他農(nóng)林植物的環(huán)境脅迫研究有一定的指導(dǎo)意義，多種農(nóng)林植物氣候空間將需要開展大量的研究。

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