王雪兵 韋陽連 歐陽勤森 于旭東 吳繁花 王瑛

摘要 巢蕨是雨林中的大型附生植物，在保持雨林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、監(jiān)測(cè)和維持生物多樣性等方面發(fā)揮著重要作用。巢蕨株型結(jié)構(gòu)獨(dú)特，形成的基質(zhì)對(duì)雨林生態(tài)有著十分重要的影響和作用。本文從巢蕨基質(zhì)中無脊椎動(dòng)物多樣性和生物量?jī)煞矫嫣接懥顺厕?duì)雨林生態(tài)的影響，并對(duì)未來研究提出展望。

關(guān)鍵詞 巢蕨；雨林生態(tài)；生物多樣性；生物量

中圖分類號(hào) S718.554.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-5739（2018）21-0130-02

Effect of Neottopteris nidus Matrix on Rainforest Ecosystem

WANG Xue-bing 1 WEI Yang-lian 1 OUYANG Qin-sen 1 YU Xu-dong 2 WU Fan-hua 2 WANG Ying 3 *

（1 Dongguan Botanical Garden in Guangdong Province，Dongguan Guangdong 523086； 2 Institute of Tropical Agriculture and Forestry；

3 Gansu Environmental Monitoring Central Station）

Abstract Neottopteris nidus are large epiphytes in rainforest. They play an important role in maintaining the stability of rainforest ecosystem，indicating tropical ecosystems and sustaining biodiversity. The special plant type structure forms matrix，which plays an important role in rainforest ecosystem. This paper discussed the effect of matrix of Neottopteris nidus on rainforest ecosystem from the aspects of diversity and biomass of invertebrates，and pointed out the prospects of futrure research.

Key words Neottopteris nidus；rainforest ecosystem；biodiversity；biomass

巢蕨是雨林中的大型附生植物，在保持雨林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、監(jiān)測(cè)和維持生物多樣性等方面發(fā)揮著重要作用。巢蕨形成的基質(zhì)與一般地面的土壤有所區(qū)別，能夠形成獨(dú)特的微棲地或是形成微生態(tài)系統(tǒng)，為冠層生物創(chuàng)造棲息地。巢蕨與其基質(zhì)一起在保持雨林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、監(jiān)測(cè)熱帶生態(tài)系統(tǒng)[1-2]和維持生物多樣性方面[3]發(fā)揮著重要作用。這種獨(dú)特基質(zhì)對(duì)雨林生物有著重要的影響和作用。本文從巢蕨基質(zhì)中無脊椎動(dòng)物多樣性和生物量?jī)煞矫嫣接懥顺厕?duì)雨林生態(tài)的影響。

1 巢蕨基質(zhì)中無脊椎動(dòng)物多樣性

1.1 無脊椎動(dòng)物多樣性

巢蕨基質(zhì)中無脊椎動(dòng)物多樣性引發(fā)了研究者的興趣。楊正澤等研究了臺(tái)灣中部關(guān)刀溪森林生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢(shì)附生植物基質(zhì)中無脊椎動(dòng)物群聚生物多樣性。從不同林型中選取巢蕨基質(zhì)和崖姜蕨基質(zhì)并從中分得無脊椎動(dòng)物共21 941只，包括2動(dòng)物門共6綱24目，其中昆蟲綱16目，占無脊椎動(dòng)物總個(gè)體數(shù)的79.70%；而以彈尾目的個(gè)體數(shù)百分比最高，占昆蟲綱的31.50%。非昆蟲無脊椎動(dòng)物5綱，其中蛛形綱的個(gè)體數(shù)最多，在巢蕨基質(zhì)和崖姜蕨基質(zhì)分別占54.46%、29.50%。另外，采取聚類分析及香農(nóng)-維納指數(shù)與辛普森指數(shù)比較了不同棲息地的2種附生植物基質(zhì)樣品特性與無脊椎動(dòng)物組成的相關(guān)性。比較后發(fā)現(xiàn)，昆蟲群聚在巢蕨基質(zhì)中的個(gè)體數(shù)雖然較少，但其組成各目的百分比相對(duì)豐度而言，均較其在崖姜蕨基質(zhì)中高[4]。

Karasawa等[5]對(duì)日本南部沖繩島Yambaru森林的巢蕨基質(zhì)中殘余物堆積的決定因素和與殘余物相關(guān)的小型節(jié)肢動(dòng)物的豐度進(jìn)行了研究，得到了類似于巢蕨基質(zhì)中昆蟲群聚的規(guī)律結(jié)論，即生物個(gè)體相對(duì)少，但種類豐富。Karasawa等[6]也對(duì)巢蕨基質(zhì)的存在能否提高甲螨的多樣性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，巢蕨基質(zhì)能為某些特化的物種產(chǎn)生特異的生境，能夠有助于維持亞熱帶無脊椎動(dòng)物的生物多樣性。楊正澤等研究了附生植物基質(zhì)的性質(zhì)及生活于其中的無脊椎動(dòng)物群聚組成，把這項(xiàng)研究應(yīng)用于森林生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境變遷的一類監(jiān)測(cè)指標(biāo)，并提供亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)群聚結(jié)構(gòu)的基本資料[4]。研究進(jìn)一步支持了巢蕨等附生植物形成的基質(zhì)在維持無脊椎動(dòng)物生物多樣性中有重要作用的假說[7]。

巢蕨基質(zhì)作為無脊椎動(dòng)物生物多樣性棲息地，探討其重要性是生態(tài)領(lǐng)域研究的主要內(nèi)容。Patra等[8]發(fā)現(xiàn)了一個(gè)奇特的現(xiàn)象，一種咖啡硬介殼蟲（Saissetia filicum）的隱藏色是模仿巢蕨孢子囊群的顏色，以此來逃避天敵的偵查和進(jìn)攻；另一種生存策略是螞蟻收獲咖啡硬介殼蟲分泌的蜜露并抵御介殼蟲的捕食，還保護(hù)宿主植物巢蕨免受天敵的侵害。由此螞蟻、介殼蟲和巢蕨三者形成奇妙的關(guān)系，這種植物與動(dòng)物間奇妙的關(guān)系，對(duì)于穩(wěn)定維持巢蕨基質(zhì)這個(gè)微生態(tài)系統(tǒng)可能發(fā)揮著重要作用。

巢蕨基質(zhì)中無脊椎動(dòng)物多樣性方面研究，探討空間及資源有限又隔離的附生植物基質(zhì)內(nèi)部無脊椎動(dòng)物群聚的生物多樣性、生物之間彼此的關(guān)系以及這些群聚結(jié)構(gòu)特性。這些是否因森林類型不同而異或是會(huì)隨森林演替在不同生態(tài)過程而改變都將是長(zhǎng)期生態(tài)研究的重點(diǎn)內(nèi)容[2]。鳥類等脊椎動(dòng)物與巢蕨、巢蕨基質(zhì)的關(guān)系研究甚少，僅見Roland等[9]在馬達(dá)加斯加?xùn)|北部Masoala Peninsula森林研究發(fā)現(xiàn)，巢蕨等附生植物能夠?yàn)轳R島斑隼（Falco zoniventris）提供優(yōu)越的筑巢空間。鳥類等脊椎動(dòng)物與巢蕨、巢蕨基質(zhì)有怎樣的關(guān)系，值得深入研究。

1.2 巢蕨大小與基質(zhì)干重對(duì)無脊椎動(dòng)物數(shù)量的影響

顏睦歆研究了巢蕨大小對(duì)其基質(zhì)中無脊椎動(dòng)物數(shù)量的影響，發(fā)現(xiàn)平均葉長(zhǎng)大于60 cm的巢蕨因基質(zhì)干重及植體總干重呈現(xiàn)指數(shù)成長(zhǎng)而大量累積，生長(zhǎng)于其中的無脊椎動(dòng)物生物量總干重則隨之呈對(duì)數(shù)型增長(zhǎng)，對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換的動(dòng)物體總生物量與巢蕨總干重呈良好線性回歸。由此可知，植物體生物量的累積與動(dòng)物體的增長(zhǎng)形式（速率）不同，因而造成單位基質(zhì)重的動(dòng)物體干重百分比在平均葉長(zhǎng)40～60 cm中型巢蕨較高（0.3%～2.2%），而小型巢蕨（平均葉長(zhǎng)<30 cm）及大型巢蕨（平均葉長(zhǎng)>60 cm）則較低（0～0.6%）。研究也表明，無脊椎動(dòng)物數(shù)量與基質(zhì)重量成正相關(guān)，而與基質(zhì)所在位置的離地高度不相關(guān)[10-11]。巢蕨中基質(zhì)凋落物的積累明顯與巢蕨本身的尺寸正相關(guān)[12]，這就為導(dǎo)致巢蕨的大小與分解物相關(guān)的節(jié)肢動(dòng)物和甲螨數(shù)量正相關(guān)提供了依據(jù)。

2 巢蕨基質(zhì)中的生物量

為了評(píng)估森林冠層中巢蕨與其基質(zhì)作為棲息地的重要性，對(duì)比了在露生層的這些大型附生巢蕨中節(jié)肢動(dòng)物的生物量。有研究發(fā)現(xiàn)，這些在露生層冠層的巢蕨基質(zhì)可以容納超過預(yù)測(cè)生物量1/2的生物[13]。有研究表明，在巢蕨基質(zhì)中大部分的無脊椎動(dòng)物是螞蟻或白蟻、千足蟲和蟑螂[12-14]。在整個(gè)冠層中巢蕨基質(zhì)中容納動(dòng)物的生物量與其他生物的生物量的比例稍低，只占到整個(gè)冠層中巢蕨基質(zhì)所能容納的總生物量的14%。巢蕨基質(zhì)中節(jié)肢動(dòng)物群落與其他冠層基質(zhì)的相比，發(fā)現(xiàn)巢蕨基質(zhì)十分類似于森林地面凋落物形成的基質(zhì)[12，15]。

冠層中巢蕨與其基質(zhì)形成一個(gè)難得的棲息地，這樣特異的微生態(tài)系統(tǒng)往往能發(fā)現(xiàn)新的物種。如Disney等[16]的研究表明，在巢蕨基質(zhì)中發(fā)現(xiàn)了蚤蠅科一個(gè)新屬中的新物種——小跑蠅[Phoridae barr（Diptera：Phoridae）]。巢蕨基質(zhì)能夠緩沖棲息地的變化，削弱了對(duì)節(jié)肢動(dòng)物群落組成的影響。棲息地的變化引起了落葉和冠層節(jié)肢動(dòng)物群落的相對(duì)豐度發(fā)生轉(zhuǎn)變，但在巢蕨基質(zhì)中卻未發(fā)生改變[15]。由此說明，巢蕨基質(zhì)是能夠緩沖棲息地變化的微環(huán)境[17]。

巢蕨基質(zhì)是一個(gè)新的分離昆蟲病原真菌的來源。昆蟲病原真菌在自然環(huán)境中對(duì)害蟲數(shù)量起著抑制作用，在害蟲的微生物防治中也占有獨(dú)特的地位。有研究表明，從印度尼西亞東加里曼丹（Kalimantan）的巢蕨基質(zhì)中收集到了7種昆蟲病原真菌[18]，從巢蕨基質(zhì)中分離出大量的昆蟲病原真菌，明顯較從地表分離的昆蟲病原真菌多。然而巢蕨基質(zhì)中有益微生物的研究未見報(bào)道，觀察發(fā)現(xiàn)，在栽培狀態(tài)下，巢蕨染病的概率大大提高，是否與栽培基質(zhì)中缺少有益微生物有關(guān)，仍需進(jìn)一步研究。

3 展望

研究無脊椎動(dòng)物區(qū)系及其在冠層生物多樣性中的作用機(jī)制是重要方向。巢蕨基質(zhì)作為小容量的微生態(tài)系統(tǒng)，是一個(gè)理想的自然生態(tài)系統(tǒng)的縮影[19]。有的研究小組已經(jīng)開始把巢蕨基質(zhì)作為微生態(tài)系統(tǒng)來研究普遍的生態(tài)問題，進(jìn)一步的工作將以巢蕨基質(zhì)作為微生態(tài)系統(tǒng)，將與生態(tài)系統(tǒng)功能和物種配置規(guī)律相結(jié)合。在大尺度上開展研究巢蕨形成的基質(zhì)在雨林中維持生物多樣性的重要性意義[20]，對(duì)于研究物種的配置規(guī)律和共存現(xiàn)象具有重大意義[14-15]。迫切需要開展巢蕨基因組學(xué)研究，探索其適應(yīng)機(jī)制，有利于人們對(duì)附生蕨類的長(zhǎng)期歷史演化有更深入和清晰的認(rèn)識(shí)。對(duì)巢蕨基質(zhì)展開宏基因?qū)W研究，將對(duì)于揭示巢蕨與共生微生物之間的關(guān)系有重要意義。

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