梁宇庭，周駿輝，袁媛*，趙玉洋，黃璐琦

(1.首都醫(yī)科大學(xué) 中醫(yī)藥學(xué)院，北京 100071；2.中國(guó)中醫(yī)科學(xué)院 中藥資源中心，北京 100700)

·綜述·

環(huán)境脅迫影響藥用真菌生長(zhǎng)及生理生化機(jī)制的研究進(jìn)展△

梁宇庭1，2，周駿輝2，袁媛2*，趙玉洋2，黃璐琦2

(1.首都醫(yī)科大學(xué) 中醫(yī)藥學(xué)院，北京 100071；2.中國(guó)中醫(yī)科學(xué)院 中藥資源中心，北京 100700)

為探究環(huán)境脅迫條件對(duì)藥用真菌生長(zhǎng)及生理生化機(jī)制的影響，本文就近年來食用及藥用真菌在環(huán)境脅迫條件的生長(zhǎng)代謝變化規(guī)律進(jìn)行系統(tǒng)總結(jié)，旨在為藥用真菌質(zhì)量形成機(jī)制研究、藥用真菌分子育種研究以及提高藥用真菌產(chǎn)量和質(zhì)量提供依據(jù)。同時(shí)，環(huán)境脅迫也可誘導(dǎo)藥用真菌產(chǎn)生獨(dú)特的生物代謝途徑，為其提供了產(chǎn)生具有活性的新化合物的潛力，也可為利用藥用真菌進(jìn)行藥物開發(fā)奠定基礎(chǔ)。

藥用真菌；環(huán)境脅迫條件；次生代謝

我國(guó)藥用真菌資源豐富，傳統(tǒng)藥用或經(jīng)實(shí)驗(yàn)證實(shí)具有藥效的真菌已超過400種[1]，《中華人民共和國(guó)藥典》收載的真菌類中藥包括靈芝Ganoderma、茯苓Poria、豬苓Polyporus、雷丸OmpHalia、馬勃Puffball、冬蟲夏草Cordyceps等。隨著科學(xué)研究的不斷深入，藥用真菌將在醫(yī)學(xué)領(lǐng)域發(fā)揮愈來愈大的作用，具有很大的開發(fā)潛能[2]。與藥用植物一樣，不同產(chǎn)地藥用真菌也存在著質(zhì)量差異，其與所處產(chǎn)地的氣候和土壤條件有著密切的聯(lián)系[3]。生物體對(duì)環(huán)境脅迫的應(yīng)答機(jī)制一直是生物學(xué)上的基本問題之一[4]。真菌在脅迫條件下，其體內(nèi)的生理成分會(huì)發(fā)生變化，但有關(guān)藥用真菌環(huán)境脅迫條件下生長(zhǎng)代謝變化規(guī)律研究的報(bào)道很少。

郭蘭萍等[5]發(fā)現(xiàn)，環(huán)境脅迫雖然會(huì)抑制中藥材的生長(zhǎng)發(fā)育，卻能促進(jìn)其次生代謝產(chǎn)物合成，更加有利于道地藥材的形成。不良環(huán)境可以激活真菌中某些沉默基因的表達(dá)，從而使其能產(chǎn)生結(jié)構(gòu)特殊的蛋白，進(jìn)而誘導(dǎo)出獨(dú)特的生物代謝途徑[6]。這種機(jī)制不僅可以確保真菌在極端環(huán)境中生存，也為其提供了產(chǎn)生具有活性的新化合物的潛力[7]。這些活性化合物包括多糖、萜類、酚類、生物堿等，其具有免疫調(diào)節(jié)[8]、抗腫瘤[9]、抗菌抗病毒[10-11]、解毒保肝[12]、抗氧化[13]等多種藥理活性，因此而形成了一類特殊的、具有保健和治療疾病作用的藥用真菌。

本文為探究環(huán)境脅迫條件對(duì)藥用真菌生理生化、生長(zhǎng)發(fā)育以及次級(jí)代謝物產(chǎn)生的影響，系統(tǒng)總結(jié)了食用真菌在環(huán)境脅迫條件的生長(zhǎng)代謝變化規(guī)律，旨在為藥用真菌質(zhì)量形成機(jī)制以及藥用真菌分子育種研究提供依據(jù)。

1 環(huán)境脅迫下食用真菌的生長(zhǎng)和生理變化規(guī)律

食用真菌對(duì)水分、光照和PH等脅迫的耐受性是其賴以生存和保持正常發(fā)育的重要特性，高溫也是導(dǎo)致真菌產(chǎn)量降低和品質(zhì)下降的重要、非生物脅迫因子之一。高溫脅迫可導(dǎo)致香菇Lentinusedodes菌絲抗逆性迅速減弱，超過一定閾值會(huì)使香菇菌絲死亡[14]。杏鮑菇leurotuseryngi在高溫條件下菌絲生長(zhǎng)緩慢，時(shí)間的延長(zhǎng)也可導(dǎo)致菌絲死亡[15]。大球蓋菇StropHariarugoso-annulata菌絲[16]、白靈菇PleurotusferulaeLanzi菌絲[17]、紅菇Russula[18]、金福菇Tdcholomngiganteummassee[19]、松乳菇Lactariusdeliciosus和高大環(huán)柄菇Macrolepiotaprocera[20]在高溫、低溫脅迫下，菌絲同樣生長(zhǎng)緩慢，甚至停止生長(zhǎng)。隨著培養(yǎng)溫度的升高，地木耳Nostoccommunevauch細(xì)胞的胞外多糖和蛋白質(zhì)含量先增加然后降低[21]。黑木耳Nigrumfungus在高溫處理時(shí)產(chǎn)量顯著減少，正常環(huán)境中黑木耳產(chǎn)量約是其2倍。并且在室內(nèi)栽培條件下，與自然光照條件相比，黑木耳的總糖含量、粗蛋白、粗脂肪含量顯著減少[22]。非生物脅迫還引起如氫氧根負(fù)離子(OH-)、自由羥基(·OH)、過氧化氫(H2O2)等含量的積累[23]，對(duì)真菌細(xì)胞造成傷害。生物為了保護(hù)自身免受傷害也形成了清除這些自由基和活性氧的保護(hù)酶類，如超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)等[24]，其通過降解的方法去除活性氧，來抗御非生物脅迫誘導(dǎo)產(chǎn)生的氧化傷害。高溫脅迫下平菇Pleurotusostreatus菌絲體內(nèi)脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)、可溶性蛋白質(zhì)、游離脯氨酸含量均升高，且溫度越高其MDA含量積累幅度越大[25]。低溫處理前期，草菇菌絲可以通過增強(qiáng)SOD、POD和CAT同工酶的表達(dá)而提高活性氧清除能力，增強(qiáng)抗脅迫能力[26]。并且低溫處理后發(fā)現(xiàn)，草菇菌絲體在低溫脅迫中有新的可溶性蛋白產(chǎn)生[27]。香菇Lentinusedodes低溫脅迫可誘發(fā)香菇子實(shí)體的形成，并可以提高產(chǎn)量[28]。水分是真菌細(xì)胞的重要組成，也是其體內(nèi)代謝、營(yíng)養(yǎng)吸收、代謝物排出以及胞外酶分泌不可缺少的基本溶劑[29]。研究表明，當(dāng)含水量過高時(shí)，平菇菌絲生長(zhǎng)最慢、效率最低[30]。白靈側(cè)耳Pleurotusnebrodensis在含水量低的環(huán)境下，菌絲難以萌發(fā)，生長(zhǎng)緩慢、細(xì)弱。PH較低時(shí)(PH<4)，菌絲停止生長(zhǎng)[31]。金針菇Flammulinavelutipes、杏鮑菇Pleurotaseryngii、真姬菇Hgpsiygusmarmoreus在水分、PH的脅迫下，SOD、POD和CAT都會(huì)有不同程度的升高，并且差異顯著[15]。

2 環(huán)境脅迫下藥用真菌的生長(zhǎng)生理及代謝變化

2.1 溫度脅迫下藥用真菌生長(zhǎng)及生理代謝變化

2.2 金屬離子脅迫下藥用真菌生長(zhǎng)及生理、次生代謝變化

適當(dāng)濃度的金屬離子可以促進(jìn)藥用真菌的生長(zhǎng)以及有效成分含量的提高，但濃度過高時(shí)，效果則相反。如高濃度的氮會(huì)抑制雷丸的生長(zhǎng)[43]。當(dāng)培養(yǎng)料中Hg濃度高于0.2 mg·kg-1時(shí)，對(duì)糙皮側(cè)耳pleurotusostreatus的菌絲將造成毒害，影響糙皮側(cè)耳的生長(zhǎng)發(fā)育[44]。硝酸鉀作為N源時(shí)對(duì)北冬蟲夏草有促進(jìn)菌絲生長(zhǎng)、提高產(chǎn)量的影響[45]。鑭離子濃度為8 μmol·L-1時(shí)，對(duì)云芝Coriolusversicolor漆酶活性有抑制作用，鈰離子濃度為50 μmol·L-1時(shí)對(duì)漆酶的活性同樣抑制[46]。亞硒酸鈉處理對(duì)金耳發(fā)酵液的抗氧化活性有促進(jìn)作用，且當(dāng)亞硒酸鈉質(zhì)量濃度達(dá)到5 mg·L-1時(shí)，OH和DPPH清除率和還原力都明顯提高[47]。不同濃度的La(NO3)3對(duì)靈芝菌絲生長(zhǎng)期間各種胞外酶活性有較大的影響，當(dāng)La3+濃度為0.005 mmol·L-1時(shí)，蛋白酶活性是空白組的1.71倍；且La3+濃度在0.500 mmol·L-1時(shí)可促進(jìn)β-淀粉酶的活性，而高濃度(≥1.000 mmol·L-1)的La3+會(huì)抑制其活性；通過對(duì)靈芝菌絲培養(yǎng)液中可溶性糖的測(cè)定，發(fā)現(xiàn)淀粉酶、纖維素酶活性增高，可溶性糖含量也增高[48]。金屬離子也顯著影響靈芝細(xì)胞生理和代謝，如加入10 mm Mn2+導(dǎo)致總GA產(chǎn)量提高2.2倍[49]。

2.3 PH脅迫下藥用真菌生長(zhǎng)及次生代謝變化

土壤pH值過高或過低，會(huì)使植物需要的營(yíng)養(yǎng)元素的生物有效性發(fā)生變化，從而導(dǎo)致植株某些元素營(yíng)養(yǎng)失調(diào)[50-51]。茯苓菌絲適宜PH為4.0～5.0，當(dāng)在PH過高時(shí)，茯苓的菌絲長(zhǎng)勢(shì)稀疏[52]。桑金錢菌Flammulina在PH為7時(shí)菌絲生長(zhǎng)速度快，低于4則基本不生長(zhǎng)[53]。靈芝在PH為4～8均可生長(zhǎng)，當(dāng)pH為5、6時(shí)，菌絲生長(zhǎng)較快，具體表現(xiàn)為菌落菌絲濃密，生長(zhǎng)勢(shì)旺盛。但是當(dāng)PH進(jìn)一步升高時(shí)，菌絲生長(zhǎng)明顯受到抑制[54]。豬苓作為傳統(tǒng)藥用真菌，藥用部位是菌核，從菌核分離出多糖在臨床上具有抗腫瘤的作用[55-56]。當(dāng)PH<8時(shí)，菌絲生長(zhǎng)逐漸受到抑制，并且多糖含量也逐漸降低[57]?；覙浠℅rifolafrondosa為藥食兩用菌，具有抗腫瘤、降血糖、抗HIV病毒等功能[58]。pH值較低不利于灰樹花真菌的生長(zhǎng)及胞內(nèi)多糖的產(chǎn)生，隨pH值的升高，菌體及胞內(nèi)多糖產(chǎn)量逐漸升高，至pH值達(dá)到5.1時(shí)，菌體及胞內(nèi)多糖產(chǎn)量同時(shí)達(dá)到最大，最大產(chǎn)量分別為21.23、2.86 g·L-1。肉色迷孔菌Daedaleadickinsi、銅色牛肝菌Boletusaereus和肺形側(cè)耳都是藥、食兼用菌，多糖具有抗癌[59]、抗腫瘤[60]等作用。通過在不同pH下研究發(fā)現(xiàn)，不同pH對(duì)多糖含量影響顯著，肉色迷孔菌和銅色牛肝菌在pH為6時(shí)，胞外多糖含量最高，肺形側(cè)耳在PH為5時(shí)，胞外多糖含量最高[63]。可以發(fā)現(xiàn)，不同藥用真菌次生代謝產(chǎn)物的合成和積累對(duì)pH的需求不一致。在實(shí)際生產(chǎn)實(shí)踐中，我們要根據(jù)不同真菌的需求來調(diào)整pH，可提高藥用真菌有效成分的含量。

3 展望

“逆境效應(yīng)”首先是在植物類藥材研究的基礎(chǔ)上提出的，環(huán)境飾變通過影響藥用植物基因的表達(dá)，從而影響其次生代謝產(chǎn)物的形成和積累，是環(huán)境對(duì)道地藥材形成影響的一種表現(xiàn)，該理論同樣適用于指導(dǎo)優(yōu)質(zhì)藥用真菌形成機(jī)制研究。但由于真菌生長(zhǎng)發(fā)育的特殊性，其對(duì)環(huán)境脅迫響應(yīng)的生理變化及其分子機(jī)制也會(huì)存在特殊性。環(huán)境脅迫條件對(duì)藥用真菌的產(chǎn)量和次生代謝產(chǎn)物含量均會(huì)造成重要影響，全面而深入解析藥用真菌響應(yīng)環(huán)境脅迫的生理生化反應(yīng)，對(duì)于指導(dǎo)真菌定向生產(chǎn)、品種選育將具有重要意義。通過菌種誘變、改變培養(yǎng)條件以及調(diào)控代謝途徑等手段也可以優(yōu)化目標(biāo)代謝產(chǎn)物生產(chǎn)，且有望獲得結(jié)構(gòu)新穎、生物活性獨(dú)特的先導(dǎo)化合物，有望在現(xiàn)代新藥研發(fā)中發(fā)揮著重要作用。

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ResearchProgressonGrowthandMetabolismChangesunderEnvironmentalStressofMedicinalFungi

LIANGYuting1，2，ZHOUJunhui2，YUANYuan2*，ZHAOYuyang2，HUANGLuqi2

(1.SchoolofChineseMateriaMedica，CapitalMedicalUniversity，Beijing100071；2.ChinaAcademyofChineseMedicalSciences，Beijing100700，China)

In order to explore the effect of environmental stress on the growth and physiological and biochemical mechanism of medicinal fungi，the researches of recent years on the growth and metabolism of fungi and medicinal fungi in adversity were summarized，aiming at providing the basis for the study of mechanism of the formation of medicinal fungi and the medicinal fungi Molecular breeding research，and improving the yield and quality of medicinal fungi.At the same time，stress can also induce medicinal fungi to produce a unique biological metabolic pathway，which provides the potential to produce new compounds，and also lays foundation for drug development with medicinal fungi.

Medicinal fungi；stress conditions；secondary metabolism

10.13313/j.issn.1673-4890.2017.12.026

國(guó)家自然科學(xué)基金(81573522)

*

袁媛，研究員，研究方向：中藥鑒定與分子生藥學(xué)；Tel：(010)64097649,E-mail：y_yuan0732@163.com

2016-11-24)