張遠(yuǎn)+趙長(zhǎng)森+楊勝天+張惠潼+相華+孫影+楊增麗+董寶恩+劉德虎+張純斌+于心怡

摘要：關(guān)鍵功能組對(duì)于維持生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)完整、功能完善具有重要意義。為此，本研究引入國(guó)際慣用的營(yíng)養(yǎng)通道模型—Ecopath，定量分析計(jì)算了水生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)組成及營(yíng)養(yǎng)關(guān)系，并通過(guò)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)物質(zhì)、能量流動(dòng)的方向與數(shù)量確定了水生生態(tài)系統(tǒng)關(guān)鍵種，提出了一套關(guān)鍵功能組構(gòu)建的方法。將該方法應(yīng)用于小清河流域，結(jié)果顯示小清河流域關(guān)鍵功能組成員隨季節(jié)有很大變動(dòng)：春季包括青鳉、鯽、水絲蚓、原生動(dòng)物、隱藻；夏季變?yōu)榍圜?、泥鰍（包括大鱗副泥鰍）、水絲蚓、原生動(dòng)物、黃藻；秋季則為泥鰍（包括大鱗副泥鰍）、餐、秀麗白蝦、輪蟲(chóng)、裸藻）。本方法可為水生態(tài)文明建設(shè)提供明確的水生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)重點(diǎn)物種，為流域生態(tài)需水計(jì)算、水生態(tài)健康修復(fù)及水生態(tài)文明建設(shè)提供管理和決策依據(jù)。

關(guān)鍵詞：關(guān)鍵功能組；Ecopath；食物網(wǎng)；能量流動(dòng)；小清河

中圖分類號(hào)：X143文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：

16721683（2017）06006608

Abstract：Key functional group is of great significance to monitoring aquatic ecosystem health and protecting biodiversityIn this paper，we introduced the Ecopath model to quantitively analyze the structural composition and nutritional relationships in an aquatic ecosystemAfter calculating the direction and amount of the substance and energy flow in the ecosystem，we determined the key species in the ecosystem and proposed a method to build the key functional groupThe method was then applied to the Xiaoqinghe River BasinResults showed that the members of the key functional group changed with the season：in spring，there were Oryzias latipes，Carassius auratus，Limnodrilus，Protozoa，and Cryptomonas；in summer，there were Oryzias latipes，Misgurnus anguillicaudatus （including Paramisgurnus dabryanus），Limnodrilus，Protozoa，and Tribonema sp；in autumn，there were Misgurnus anguillicaudatus （including Paramisgurnus dabryanus），Hemiculter leucisculus，Exopalaemon modestus，Lepadella and EuglenaThis approach can provide a simple way to select important species for aquatic ecosystem protection，and provide a basis for the wise management of water resources and construction of aquatic ecological civilization

Key words：key functional group；Ecopath；food web；energy flow；Xiaoqinghe River

環(huán)境問(wèn)題是影響全人類的大事，生態(tài)系統(tǒng)健康是環(huán)境問(wèn)題的重中之重[13]。在對(duì)生態(tài)保護(hù)的研究中，人們漸漸認(rèn)識(shí)到生態(tài)系統(tǒng)是通過(guò)不同動(dòng)植物及微生物的有機(jī)結(jié)合達(dá)到維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的目的。因而，從功能組的角度來(lái)考慮生態(tài)所需就成為了生態(tài)保護(hù)過(guò)程中一個(gè)不可避免的問(wèn)題[47]。

國(guó)內(nèi)外文獻(xiàn)[811]研究表明：在生態(tài)系統(tǒng)中不同物種具有不同的功能，部分物種或物種集合相對(duì)于其它物種具有更重要的地位，其在數(shù)量上的微小變化會(huì)引起生態(tài)系統(tǒng)巨大改變，并且其存在對(duì)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部物種間營(yíng)養(yǎng)關(guān)系的維持具有重大意義，這些物種或物種集合支撐著生態(tài)系統(tǒng)關(guān)鍵功能的正常發(fā)揮[1213]，可稱它們?yōu)殛P(guān)鍵功能組（Key Functional Group）。關(guān)鍵功能組可為監(jiān)管層判別當(dāng)前生態(tài)系統(tǒng)健康狀況、識(shí)別重點(diǎn)保護(hù)對(duì)象提供極大便利。第15卷 總第93期·南水北調(diào)與水利科技·2017年12月

張遠(yuǎn)等·基于Ecopath的小清河河流生態(tài)系統(tǒng)關(guān)鍵功能組分析

此處所說(shuō)的“功能”是指生態(tài)系統(tǒng)宏觀服務(wù)的更深層次的支撐。食物網(wǎng)的穩(wěn)定是生態(tài)系統(tǒng)提供服務(wù)的基礎(chǔ)[1415]，而關(guān)鍵功能組成員在整個(gè)食物網(wǎng)內(nèi)處于支點(diǎn)位置，關(guān)鍵功能組內(nèi)生物單位物質(zhì)對(duì)其他生物的能量影響大于非關(guān)鍵功能組的生物，因此關(guān)鍵功能組的生物對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)具有非常重要的影響，關(guān)鍵功能組的功能就是維持食物網(wǎng)能量流動(dòng)的穩(wěn)定，從而為生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值的體現(xiàn)奠定基礎(chǔ)。它具有如下特征：（1）遍歷性：關(guān)鍵功能組的成員涵蓋食物網(wǎng)的各個(gè)營(yíng)養(yǎng)層級(jí)，從最底層的植物或浮游植物到最頂層的捕食者均有成員屬于關(guān)鍵功能組。這樣關(guān)鍵功能組的功能才能覆蓋整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)所需。（2）代表性：由于不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物對(duì)環(huán)境需求不盡相同，因而每一層級(jí)的關(guān)鍵功能組成員的生態(tài)需求總能涵蓋與其相同或相似的營(yíng)養(yǎng)級(jí)對(duì)生境的需求。（3）穩(wěn)定性：整個(gè)關(guān)鍵功能組內(nèi)所有種群生態(tài)位的集合是整個(gè)群落維持穩(wěn)定的最小需求。換句話說(shuō)，一個(gè)系統(tǒng)中若其關(guān)鍵功能組各成員生存狀況良好，則該生態(tài)系統(tǒng)能夠持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展。（4）唯一性：每個(gè)生態(tài)系統(tǒng)有且僅有一個(gè)關(guān)鍵功能組，但其成員允許由于季節(jié)的原因發(fā)生部分變動(dòng)。（5）地域性：不同的生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵功能組一般不同，地域間差異可能較大。endprint

研究食物網(wǎng)中物質(zhì)能量流動(dòng)是關(guān)鍵功能組確定的基礎(chǔ)[14]，食物網(wǎng)在生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)模型的應(yīng)用和發(fā)展方面取得了重大進(jìn)展，但目前多停留在理論與概念分析上，定量模型較少，其中得到廣泛應(yīng)用的是生態(tài)營(yíng)養(yǎng)通道模型（Ecopath）[1517]。

Ecopath模型是根據(jù)營(yíng)養(yǎng)動(dòng)力學(xué)原理，在生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)上對(duì)能量流動(dòng)進(jìn)行描述的生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)平衡模型[18]。其基本功能是對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、營(yíng)養(yǎng)流動(dòng)過(guò)程、營(yíng)養(yǎng)動(dòng)力學(xué)特征進(jìn)行量化綜合分析[1922]，在水生生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)、能量流動(dòng)、發(fā)展趨勢(shì)預(yù)測(cè)等方面得到了廣泛應(yīng)用，被國(guó)際生態(tài)學(xué)家公認(rèn)為新一代的水域生態(tài)系統(tǒng)研究核心工具[2328]。本研究中利用Ecopath模型進(jìn)行小清河流域生態(tài)系統(tǒng)模型構(gòu)建及關(guān)鍵功能組成員篩選。

綜上，關(guān)鍵功能組對(duì)于維持生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)完整、功能完善具有重要意義，確定生態(tài)系統(tǒng)關(guān)鍵功能組可以為生態(tài)保護(hù)及修復(fù)工作提供重要參照。為此本文從水生生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)物質(zhì)和能量流動(dòng)入手，利用Ecopath軟件進(jìn)行關(guān)鍵功能組的構(gòu)建，明確對(duì)于維持小清河水生生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定具有重要作用的生物集合，為水生態(tài)文明建設(shè)提供借鑒。

1研究區(qū)概況

小清河流域（圖1）位于山東省魯北平原南部，于壽光羊角溝入渤海，全長(zhǎng)237 km，流域面積10 336 km2，河道平均比降為0151000，流域河網(wǎng)密度027 kmkm2。[JP3]流域地處東亞季風(fēng)區(qū)，屬華北暖溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)型大陸性氣候，年內(nèi)四季分明，溫差變化較大。冬季寒冷干燥，降水量稀少；夏季高溫炎熱，暖空氣活動(dòng)較頻繁，雨量較多。流域內(nèi)年平均氣溫126 ℃，無(wú)霜期在200 d以上。流域內(nèi)多年平均降水量為6197 mm，降水量年際變化較大，降水量年內(nèi)分配不均，主要[JP4]集中在汛期的7月-9月，占全年降水量的50%～70%。

小清河是魯中地區(qū)一條重要的排水河道，兼顧兩岸農(nóng)田灌溉、內(nèi)河航運(yùn)、生態(tài)等綜合利用的河道，也是全國(guó)5條重要的國(guó)防戰(zhàn)備河道之一，對(duì)沿線經(jīng)濟(jì)社會(huì)的發(fā)展發(fā)揮了不可替代的作用。自20世紀(jì)70年代以來(lái)，由于流域內(nèi)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，人們對(duì)保護(hù)環(huán)境認(rèn)識(shí)不到位，導(dǎo)致河道侵占嚴(yán)重，水源減少，工業(yè)廢水和生活污水排放量逐年增加，使小清河水體遭受污染，生態(tài)環(huán)境日益惡化，嚴(yán)重影響了沿河地區(qū)社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展。為防止小清河生態(tài)環(huán)境進(jìn)一步惡化，維持其可持續(xù)的生態(tài)服務(wù)功能，明確流域生態(tài)系統(tǒng)關(guān)鍵功能組，為管理層提供快速監(jiān)測(cè)水生態(tài)系統(tǒng)健康狀況標(biāo)識(shí)性物種迫在眉睫。

2數(shù)據(jù)及方法

21數(shù)據(jù)

本文水生物數(shù)據(jù)來(lái)源包括濟(jì)南市水生態(tài)監(jiān)測(cè)試點(diǎn)項(xiàng)目采集數(shù)據(jù)、相關(guān)文獻(xiàn)資料以及Fishbase魚(yú)類資料庫(kù)（wwwfishbaseorg）。[HJ21mm]濟(jì)南市水生態(tài)監(jiān)測(cè)試點(diǎn)項(xiàng)目?jī)赡旯膊蓸?次，其中春季（5月）、夏季（8月）、秋季（11月）各一次，5月為春夏之交，各種生物開(kāi)始繁殖，代表春季的生物群落狀態(tài)；8月水量大、氣溫高，代表生物群落夏季狀態(tài)；11月氣溫降低、水文影響減弱，代表秋季生物群落狀態(tài)。采樣內(nèi)容包括浮游植物、浮游動(dòng)物、底棲動(dòng)物、魚(yú)類。2014年設(shè)置采樣點(diǎn)50個(gè)（表1），于小清河流域上、中、下游各設(shè)置1采樣點(diǎn)。具體采樣方法如下。

（1）浮游植物。水深小于2 m的河流，僅在05 m深水層采集2 L水樣即可；水深小于5 m的，在水表面下05、1、2、3和4 m五個(gè)水層采樣并混合，取2 L混合水樣；水深大于5 m的，按3～6 m間距設(shè)置采樣水層，取2 L混合水樣。按15%體積比例加入魯哥氏液固定。

（2）浮游動(dòng)物。用采水器在各水層采20～50 L水，用25號(hào)浮游生物網(wǎng)過(guò)濾，將收集到的有機(jī)體裝入100 ml塑料瓶中。按5%體積比例加入甲醛固定。

（3）大型底棲動(dòng)物。使用05 m×05 m的60目索伯網(wǎng)或116 m2彼得遜采泥器采集河道底泥，然后利用60目篩網(wǎng)將采集到的底泥進(jìn)行清洗，再將所有底質(zhì)倒入白瓷盤中進(jìn)行挑揀，直至目測(cè)無(wú)底棲動(dòng)物為止。再將所有底棲動(dòng)物裝入1 L的廣口瓶?jī)?nèi)，加入70%酒精保存。

（4）魚(yú)類。可涉水河流（深泓水深小于15 m）采用電魚(yú)器捕魚(yú)，采集時(shí)間為30～60 min。不可涉水河流（深泓水深大于15 m），主要雇船進(jìn)行拖網(wǎng)捕魚(yú)，每個(gè)采樣點(diǎn)行進(jìn)距離不超過(guò)100 m。另外，有漁民的地方，還需從漁民漁獲物中獲取相應(yīng)的樣品。

22方法

221模型構(gòu)建

Ecopath中功能組概念為生態(tài)系統(tǒng)中功能和結(jié)構(gòu)上相近的物種的集合。每個(gè)模型中均需定義至少一個(gè)碎屑組，至少一個(gè)生產(chǎn)者功能組，從而為其他更高級(jí)（如果存在）物種提供能力輸入。在構(gòu)建模型過(guò)程中，需要輸入一些基本參數(shù)，包括生物量、PB、QB（或PQ）、食物組成等，通過(guò)這些參數(shù)Ecopath進(jìn)行能量流動(dòng)層次上能量關(guān)系的構(gòu)建。

（1） 生物量（B）。

生物量是指單位時(shí)間內(nèi)、單位面積或單位體積中所存在某種生物的總量[29]，在Ecopath模型中生物量單位為tkm2，采樣得到的浮游植物和浮游動(dòng)物數(shù)據(jù)單位為gL，與tkm2是不同維度的量綱，因此采用下面的方法進(jìn)行單位換算：

[JP4]1[SX（]g[]L·M=1[SX（]g[]dm3·M=[SX（]105t[]dm2=[SX（]105t[]（104km）2=103tkm2（1）

底棲動(dòng)物的采樣量綱為gm2，轉(zhuǎn)換方式如下：

1[SX（]g[]m2=[SX（]106t[]（103km）2=1[SX（]t[]km2（2）

魚(yú)類采樣單位為g，在換算時(shí)需要計(jì)算采樣面積，根據(jù)不同采樣點(diǎn)的采樣時(shí)間和離岸距離計(jì)算。

（2）PB系數(shù)。

浮游生物、底棲動(dòng)物PB系數(shù)的取值參照已有研究成果[2930]取值185，魚(yú)類生產(chǎn)力的估計(jì)采用文獻(xiàn)[31]中方法。

（3）QB或PQ系數(shù)。endprint

QB系數(shù)是指單位時(shí)間（1年）內(nèi)某種生物攝食量與其生物量的比值。PQ系數(shù)是指某種生物生產(chǎn)量與攝食量的比值。在QB不易求得時(shí)，若已知PB和PQ，則可推出QB。浮游動(dòng)物、底棲動(dòng)物系數(shù)采用前人研究[29，32]。魚(yú)類的QB系數(shù)利用Palomares和Pauly的經(jīng)驗(yàn)公式[31，33]估算。

（4）食物組成。

Ecopath是基于食物網(wǎng)鏈能量流動(dòng)的生態(tài)模型，食物矩陣的輸入是基礎(chǔ)，需要各功能組的食物組成，可參考已有研究[3136]確定。若功能組包含多種生物，則按照該功能組內(nèi)各種生物的組成比例加權(quán)平均得到該組食物構(gòu)成。

222關(guān)鍵成員篩選

計(jì)算指標(biāo)的選擇對(duì)關(guān)鍵功能組成員的篩選有非常大的影響，本研究計(jì)算每個(gè)物種的KS（Keystoneness）指標(biāo)，每一類生物（浮游動(dòng)物、浮游植物、底棲動(dòng)物、魚(yú)類）中KS值最大的視為關(guān)鍵功能組成員，由于魚(yú)類處于水生生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)頂端，故在關(guān)鍵功能組成員選取時(shí)取2種魚(yú)類，底棲動(dòng)物、浮游動(dòng)物、浮游植物各取1種。本文采用Valls[15]提出的方法進(jìn)行KS值的計(jì)算，該方法假定：若一個(gè)物種在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)地位越重要，則其對(duì)系統(tǒng)能量傳遞的影響越大，即單位生物量的關(guān)鍵物種具有更大的影響；反之亦然。相對(duì)于Power[37]及Libralato[38]的方法，Valls的方法在計(jì)算KS值時(shí)，對(duì)生物量與能力影響兩方面的考慮更加均衡。計(jì)算公式如下：

KS=log（IC×BC）（3）

IC=[KF（]∑[DD（][]j≠i[DD）]m2ij[KF）]（4）

BC=drank（Bi）（5）

式中：mij表示食物網(wǎng)中物種i對(duì)于物種j的MTI（Mixed Tropic Level Impact），不包括對(duì)于該物種自身的和對(duì)于非生命體的組，如有機(jī)碎屑，drank（Bi）表示按照生物量降序排列的生物順序。

BC（Biomass Component）分量表征了一個(gè)物種在生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)積累的大?。籌C（Impact Component）分量表征了一個(gè)物種在其所處的生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)關(guān)系上的影響，亦即能量方面的影響。物質(zhì)循環(huán)和能量循環(huán)是生態(tài)系統(tǒng)運(yùn)轉(zhuǎn)的基礎(chǔ)，是相輔相成的兩方面，物質(zhì)的循環(huán)必然伴隨著能量的傳遞和轉(zhuǎn)移，反之亦然；反應(yīng)到生物層面就是捕食與被捕食關(guān)系。

3結(jié)果及討論

31關(guān)鍵功能組構(gòu)建結(jié)果

按照時(shí)間順序，構(gòu)建了小清河流域春季、夏季、秋季三個(gè)模型，根據(jù)模型內(nèi)物種間能量影響（IC）和物種自身生物量（B）計(jì)算KS值，按照其大小篩選出關(guān)鍵功能組成員。得到的關(guān)鍵功能組成員隨時(shí)間發(fā)生變化。

311模型構(gòu)建結(jié)果

基于前面的模型構(gòu)建方法，根據(jù)采樣結(jié)果按照時(shí)間順序構(gòu)建了小清河流域Ecopath 2014年春季、夏季、秋季三個(gè)模型，物種間營(yíng)養(yǎng)關(guān)系見(jiàn)圖2，藻類處于第一營(yíng)養(yǎng)級(jí)，為其整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)提供能量來(lái)源，水絲蚓及浮游動(dòng)物處于第二營(yíng)養(yǎng)級(jí)，底棲動(dòng)物及魚(yú)類處于更高的營(yíng)養(yǎng)級(jí)，魚(yú)類作為水生生態(tài)系統(tǒng)終極捕食者，位于食物網(wǎng)最頂端。圖中符號(hào)大小代表生物量大小，優(yōu)勢(shì)物種隨時(shí)間變化明顯，春季生物量最大的為枝角類、輪蟲(chóng)，夏季則為枝角類、螺， 秋季水絲蚓及搖蚊生物量最大。

能量影響方面，物種間影響隨時(shí)間變化無(wú)明顯規(guī)律（圖3），圖中黑色圓點(diǎn)表示正向影響，白色圓點(diǎn)表示負(fù)向影響，圓點(diǎn)大小與影響正大小相關(guān)。春季MTI離散程度最高，隨時(shí)間逐漸減小，秋季溫度下降生物活動(dòng)減少，物種間能量流動(dòng)總體減少，導(dǎo)致相互影響較春季、夏季有所下降。

由計(jì)算結(jié)果（表2）可以看出春季所有物種中隱藻IC值最高（164），其次為原生動(dòng)物（130），魚(yú)類IC值均在05以下。魚(yú)類中鯽值最大（039）；底棲動(dòng)物中水絲蚓、搖蚊、螺IC值接近，分別為087，083，081；夏季搖蚊幼蟲(chóng)和原生動(dòng)物IC值最大，均為103；魚(yú)類中最大為青鳉（063）、泥鰍（061）；浮游植物中硅藻（104）最大。秋季魚(yú)類、底棲動(dòng)物、浮游動(dòng)物、浮游植物中IC值最大物種分別為泥鰍（182）、螺（083）、枝角類（177）、裸藻（181）。

312關(guān)鍵成員篩選結(jié)果

可以看出在三個(gè)季節(jié)計(jì)算得到的KS值具有明顯的差異（表3）。春季魚(yú)類中青鳉具有最大KS值，其次為鯽，分別為639[HJ23mm]和513；底棲動(dòng)物中具有最大KS值的為水絲蚓，為785；浮游動(dòng)物中原生動(dòng)物的值最大為1565；隱藻為[HJ]浮游植物中具有最大KS值的物種，其值為1807。夏季青鳉同樣具有最大的KS值，其次為泥鰍（包括大鱗副泥鰍），分別為1254和1163；底棲動(dòng)物種具有最大KS值的同樣為水絲蚓，為1106；浮游植物中原生動(dòng)物的值為1556，大大超過(guò)其他浮游動(dòng)物；隱藻為浮游植物中具有最大KS值的物種，其值為1219。秋季泥鰍（包括大鱗副泥鰍）具有最大的KS值，其次為餐，分別為2927和2785；底棲動(dòng)物種具有最大KS值的為秀麗白蝦，為405；浮游植物中原生動(dòng)物的值為1554，超過(guò)了原生動(dòng)物；裸藻為浮游植物中具有最大KS值的物種，其值為1455。秋季與春夏季計(jì)算結(jié)果具有較大的變化，可能是由于季節(jié)、溫度的變化引起生物活動(dòng)不同造成的。篩選得到的關(guān)鍵功能組成員如表4。

32討論

關(guān)鍵功能組是為水生態(tài)保護(hù)提出的概念，避免了過(guò)于重視單一物種而引起生態(tài)失衡甚至破壞的弊端，且可利用Ecopath模型定量計(jì)算功能組成員組成，在應(yīng)用過(guò)程中更加具有實(shí)際意義。

（1）水絲蚓為什么能成為關(guān)鍵功能組成員？關(guān)鍵功能組成員不是傳統(tǒng)意義上重要物種，水絲蚓多生活在含有機(jī)質(zhì)、腐殖質(zhì)較多的污水溝、排水口等處，研究發(fā)現(xiàn)霍甫水絲蚓的數(shù)量增加意味著水體有機(jī)污染物也有所增加，因此水絲蚓常作為水質(zhì)較差的指示物種[39]。然而本研究計(jì)算結(jié)果顯示在某些情況下水絲蚓是食物網(wǎng)物質(zhì)和能量傳遞的重要參與者，是維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的重要物種：一方面，當(dāng)環(huán)境惡化、處于相同食物網(wǎng)層級(jí)的其他物種大量死亡時(shí)，水絲蚓為食物網(wǎng)上層的魚(yú)類提供了食物，維持了食物網(wǎng)內(nèi)物質(zhì)和能量自下而上的流動(dòng)；另一方面水絲蚓促進(jìn)了氮磷等元素在沉積物水界面的遷移和轉(zhuǎn)化，對(duì)沉積物中污染物的內(nèi)源釋放有著至關(guān)重要的作用[4041]。關(guān)鍵功能組的提出是基于生態(tài)系統(tǒng)整體考慮，立足于維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定，從食物網(wǎng)物質(zhì)能量流動(dòng)的角度考慮，故關(guān)鍵功能組的成員可能有別于傳統(tǒng)認(rèn)知。endprint

（2）通過(guò)食物網(wǎng)能量流動(dòng)篩選關(guān)鍵功能組成員是新的思路。本研究通過(guò)引入Ecopath進(jìn)行食物網(wǎng)構(gòu)建，并在其基礎(chǔ)上進(jìn)行關(guān)鍵功能組分析計(jì)算，遵循自然界中物質(zhì)能量流動(dòng)特點(diǎn)，跳出單純水文水質(zhì)思維，從生物學(xué)、能量化學(xué)、物理學(xué)角度綜合考慮，為水生態(tài)監(jiān)測(cè)、保護(hù)提供新思路。

（3）本方法的普適性和局限性。該方法不需要?dú)v史水文、水質(zhì)數(shù)據(jù)，僅需要對(duì)當(dāng)前時(shí)期水生生態(tài)系統(tǒng)采樣獲取數(shù)據(jù)，只需當(dāng)?shù)夭蓸铀脭?shù)據(jù)滿足軟件運(yùn)行需求即可進(jìn)行計(jì)算，不受地域限制，具有較強(qiáng)普適性。但對(duì)于過(guò)小的水生生態(tài)系統(tǒng)，由于其食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)可能過(guò)于簡(jiǎn)單且不穩(wěn)定，系統(tǒng)微小變化即可能引起整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)巨變，即便建立了Ecopath模型，但運(yùn)算結(jié)果準(zhǔn)確性難以估計(jì)。

4結(jié)論

本文探索了通過(guò)構(gòu)建Ecopath模型，計(jì)算Keystoneness值，篩選關(guān)鍵功能組成員的方法，得到了小清河流域春季、夏季、秋季關(guān)鍵功能組成員。

經(jīng)過(guò)計(jì)算得到小清河流域春季關(guān)鍵功能組成員為青鳉、鯽、水絲蚓、原生動(dòng)物、隱藻；夏季關(guān)鍵功能組成員為青鳉、泥鰍（包括大鱗副泥鰍）、水絲蚓、原生動(dòng)物、黃藻；秋季關(guān)鍵功能組成員為泥鰍（包括大鱗副泥鰍）、餐（音）、秀麗白蝦、輪蟲(chóng)、裸藻。該流域關(guān)鍵功能組成員隨時(shí)間變化體現(xiàn)出一定差異性。

在生產(chǎn)實(shí)踐中，可利用該方法確定需要重點(diǎn)保護(hù)的物種，或者通過(guò)滿足關(guān)鍵功能組生存需求達(dá)到維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的目的，對(duì)于水生態(tài)監(jiān)測(cè)、水生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)和修復(fù)具有指示作用。但由于本研究剛開(kāi)始嘗試，很多工作需要在未來(lái)進(jìn)一步深入研究。

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