張遠+趙長森+楊勝天+張惠潼+相華+孫影+楊增麗+董寶恩+劉德虎+張純斌+于心怡

摘要：關鍵功能組對于維持生態(tài)系統(tǒng)結構完整、功能完善具有重要意義。為此，本研究引入國際慣用的營養(yǎng)通道模型—Ecopath，定量分析計算了水生態(tài)系統(tǒng)結構組成及營養(yǎng)關系，并通過生態(tài)系統(tǒng)內物質、能量流動的方向與數量確定了水生生態(tài)系統(tǒng)關鍵種，提出了一套關鍵功能組構建的方法。將該方法應用于小清河流域，結果顯示小清河流域關鍵功能組成員隨季節(jié)有很大變動：春季包括青鳉、鯽、水絲蚓、原生動物、隱藻；夏季變?yōu)榍圜?、泥鰍（包括大鱗副泥鰍）、水絲蚓、原生動物、黃藻；秋季則為泥鰍（包括大鱗副泥鰍）、餐、秀麗白蝦、輪蟲、裸藻）。本方法可為水生態(tài)文明建設提供明確的水生態(tài)系統(tǒng)保護重點物種，為流域生態(tài)需水計算、水生態(tài)健康修復及水生態(tài)文明建設提供管理和決策依據。

關鍵詞：關鍵功能組；Ecopath；食物網；能量流動；小清河

中圖分類號：X143文獻標識碼：A文章編號：

16721683（2017）06006608

Abstract：Key functional group is of great significance to monitoring aquatic ecosystem health and protecting biodiversityIn this paper，we introduced the Ecopath model to quantitively analyze the structural composition and nutritional relationships in an aquatic ecosystemAfter calculating the direction and amount of the substance and energy flow in the ecosystem，we determined the key species in the ecosystem and proposed a method to build the key functional groupThe method was then applied to the Xiaoqinghe River BasinResults showed that the members of the key functional group changed with the season：in spring，there were Oryzias latipes，Carassius auratus，Limnodrilus，Protozoa，and Cryptomonas；in summer，there were Oryzias latipes，Misgurnus anguillicaudatus （including Paramisgurnus dabryanus），Limnodrilus，Protozoa，and Tribonema sp；in autumn，there were Misgurnus anguillicaudatus （including Paramisgurnus dabryanus），Hemiculter leucisculus，Exopalaemon modestus，Lepadella and EuglenaThis approach can provide a simple way to select important species for aquatic ecosystem protection，and provide a basis for the wise management of water resources and construction of aquatic ecological civilization

Key words：key functional group；Ecopath；food web；energy flow；Xiaoqinghe River

環(huán)境問題是影響全人類的大事，生態(tài)系統(tǒng)健康是環(huán)境問題的重中之重[13]。在對生態(tài)保護的研究中，人們漸漸認識到生態(tài)系統(tǒng)是通過不同動植物及微生物的有機結合達到維護生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的目的。因而，從功能組的角度來考慮生態(tài)所需就成為了生態(tài)保護過程中一個不可避免的問題[47]。

國內外文獻[811]研究表明：在生態(tài)系統(tǒng)中不同物種具有不同的功能，部分物種或物種集合相對于其它物種具有更重要的地位，其在數量上的微小變化會引起生態(tài)系統(tǒng)巨大改變，并且其存在對生態(tài)系統(tǒng)內部物種間營養(yǎng)關系的維持具有重大意義，這些物種或物種集合支撐著生態(tài)系統(tǒng)關鍵功能的正常發(fā)揮[1213]，可稱它們?yōu)殛P鍵功能組（Key Functional Group）。關鍵功能組可為監(jiān)管層判別當前生態(tài)系統(tǒng)健康狀況、識別重點保護對象提供極大便利。第15卷 總第93期·南水北調與水利科技·2017年12月

張遠等·基于Ecopath的小清河河流生態(tài)系統(tǒng)關鍵功能組分析

此處所說的“功能”是指生態(tài)系統(tǒng)宏觀服務的更深層次的支撐。食物網的穩(wěn)定是生態(tài)系統(tǒng)提供服務的基礎[1415]，而關鍵功能組成員在整個食物網內處于支點位置，關鍵功能組內生物單位物質對其他生物的能量影響大于非關鍵功能組的生物，因此關鍵功能組的生物對整個生態(tài)系統(tǒng)能量流動具有非常重要的影響，關鍵功能組的功能就是維持食物網能量流動的穩(wěn)定，從而為生態(tài)系統(tǒng)服務價值的體現奠定基礎。它具有如下特征：（1）遍歷性：關鍵功能組的成員涵蓋食物網的各個營養(yǎng)層級，從最底層的植物或浮游植物到最頂層的捕食者均有成員屬于關鍵功能組。這樣關鍵功能組的功能才能覆蓋整個生態(tài)系統(tǒng)所需。（2）代表性：由于不同營養(yǎng)級的生物對環(huán)境需求不盡相同，因而每一層級的關鍵功能組成員的生態(tài)需求總能涵蓋與其相同或相似的營養(yǎng)級對生境的需求。（3）穩(wěn)定性：整個關鍵功能組內所有種群生態(tài)位的集合是整個群落維持穩(wěn)定的最小需求。換句話說，一個系統(tǒng)中若其關鍵功能組各成員生存狀況良好，則該生態(tài)系統(tǒng)能夠持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展。（4）唯一性：每個生態(tài)系統(tǒng)有且僅有一個關鍵功能組，但其成員允許由于季節(jié)的原因發(fā)生部分變動。（5）地域性：不同的生態(tài)系統(tǒng)的關鍵功能組一般不同，地域間差異可能較大。endprint

研究食物網中物質能量流動是關鍵功能組確定的基礎[14]，食物網在生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)模型的應用和發(fā)展方面取得了重大進展，但目前多停留在理論與概念分析上，定量模型較少，其中得到廣泛應用的是生態(tài)營養(yǎng)通道模型（Ecopath）[1517]。

Ecopath模型是根據營養(yǎng)動力學原理，在生態(tài)系統(tǒng)食物網結構基礎上對能量流動進行描述的生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)平衡模型[18]。其基本功能是對生態(tài)系統(tǒng)的結構、營養(yǎng)流動過程、營養(yǎng)動力學特征進行量化綜合分析[1922]，在水生生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)結構、能量流動、發(fā)展趨勢預測等方面得到了廣泛應用，被國際生態(tài)學家公認為新一代的水域生態(tài)系統(tǒng)研究核心工具[2328]。本研究中利用Ecopath模型進行小清河流域生態(tài)系統(tǒng)模型構建及關鍵功能組成員篩選。

綜上，關鍵功能組對于維持生態(tài)系統(tǒng)結構完整、功能完善具有重要意義，確定生態(tài)系統(tǒng)關鍵功能組可以為生態(tài)保護及修復工作提供重要參照。為此本文從水生生態(tài)系統(tǒng)食物網物質和能量流動入手，利用Ecopath軟件進行關鍵功能組的構建，明確對于維持小清河水生生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定具有重要作用的生物集合，為水生態(tài)文明建設提供借鑒。

1研究區(qū)概況

小清河流域（圖1）位于山東省魯北平原南部，于壽光羊角溝入渤海，全長237 km，流域面積10 336 km2，河道平均比降為0151000，流域河網密度027 kmkm2。[JP3]流域地處東亞季風區(qū)，屬華北暖溫帶半濕潤季風型大陸性氣候，年內四季分明，溫差變化較大。冬季寒冷干燥，降水量稀少；夏季高溫炎熱，暖空氣活動較頻繁，雨量較多。流域內年平均氣溫126 ℃，無霜期在200 d以上。流域內多年平均降水量為6197 mm，降水量年際變化較大，降水量年內分配不均，主要[JP4]集中在汛期的7月-9月，占全年降水量的50%～70%。

小清河是魯中地區(qū)一條重要的排水河道，兼顧兩岸農田灌溉、內河航運、生態(tài)等綜合利用的河道，也是全國5條重要的國防戰(zhàn)備河道之一，對沿線經濟社會的發(fā)展發(fā)揮了不可替代的作用。自20世紀70年代以來，由于流域內經濟的快速發(fā)展，人們對保護環(huán)境認識不到位，導致河道侵占嚴重，水源減少，工業(yè)廢水和生活污水排放量逐年增加，使小清河水體遭受污染，生態(tài)環(huán)境日益惡化，嚴重影響了沿河地區(qū)社會經濟的發(fā)展。為防止小清河生態(tài)環(huán)境進一步惡化，維持其可持續(xù)的生態(tài)服務功能，明確流域生態(tài)系統(tǒng)關鍵功能組，為管理層提供快速監(jiān)測水生態(tài)系統(tǒng)健康狀況標識性物種迫在眉睫。

2數據及方法

21數據

本文水生物數據來源包括濟南市水生態(tài)監(jiān)測試點項目采集數據、相關文獻資料以及Fishbase魚類資料庫（wwwfishbaseorg）。[HJ21mm]濟南市水生態(tài)監(jiān)測試點項目兩年共采樣6次，其中春季（5月）、夏季（8月）、秋季（11月）各一次，5月為春夏之交，各種生物開始繁殖，代表春季的生物群落狀態(tài)；8月水量大、氣溫高，代表生物群落夏季狀態(tài)；11月氣溫降低、水文影響減弱，代表秋季生物群落狀態(tài)。采樣內容包括浮游植物、浮游動物、底棲動物、魚類。2014年設置采樣點50個（表1），于小清河流域上、中、下游各設置1采樣點。具體采樣方法如下。

（1）浮游植物。水深小于2 m的河流，僅在05 m深水層采集2 L水樣即可；水深小于5 m的，在水表面下05、1、2、3和4 m五個水層采樣并混合，取2 L混合水樣；水深大于5 m的，按3～6 m間距設置采樣水層，取2 L混合水樣。按15%體積比例加入魯哥氏液固定。

（2）浮游動物。用采水器在各水層采20～50 L水，用25號浮游生物網過濾，將收集到的有機體裝入100 ml塑料瓶中。按5%體積比例加入甲醛固定。

（3）大型底棲動物。使用05 m×05 m的60目索伯網或116 m2彼得遜采泥器采集河道底泥，然后利用60目篩網將采集到的底泥進行清洗，再將所有底質倒入白瓷盤中進行挑揀，直至目測無底棲動物為止。再將所有底棲動物裝入1 L的廣口瓶內，加入70%酒精保存。

（4）魚類?？缮嫠恿鳎ㄉ钽钚∮?5 m）采用電魚器捕魚，采集時間為30～60 min。不可涉水河流（深泓水深大于15 m），主要雇船進行拖網捕魚，每個采樣點行進距離不超過100 m。另外，有漁民的地方，還需從漁民漁獲物中獲取相應的樣品。

22方法

221模型構建

Ecopath中功能組概念為生態(tài)系統(tǒng)中功能和結構上相近的物種的集合。每個模型中均需定義至少一個碎屑組，至少一個生產者功能組，從而為其他更高級（如果存在）物種提供能力輸入。在構建模型過程中，需要輸入一些基本參數，包括生物量、PB、QB（或PQ）、食物組成等，通過這些參數Ecopath進行能量流動層次上能量關系的構建。

（1） 生物量（B）。

生物量是指單位時間內、單位面積或單位體積中所存在某種生物的總量[29]，在Ecopath模型中生物量單位為tkm2，采樣得到的浮游植物和浮游動物數據單位為gL，與tkm2是不同維度的量綱，因此采用下面的方法進行單位換算：

[JP4]1[SX（]g[]L·M=1[SX（]g[]dm3·M=[SX（]105t[]dm2=[SX（]105t[]（104km）2=103tkm2（1）

底棲動物的采樣量綱為gm2，轉換方式如下：

1[SX（]g[]m2=[SX（]106t[]（103km）2=1[SX（]t[]km2（2）

魚類采樣單位為g，在換算時需要計算采樣面積，根據不同采樣點的采樣時間和離岸距離計算。

（2）PB系數。

浮游生物、底棲動物PB系數的取值參照已有研究成果[2930]取值185，魚類生產力的估計采用文獻[31]中方法。

（3）QB或PQ系數。endprint

QB系數是指單位時間（1年）內某種生物攝食量與其生物量的比值。PQ系數是指某種生物生產量與攝食量的比值。在QB不易求得時，若已知PB和PQ，則可推出QB。浮游動物、底棲動物系數采用前人研究[29，32]。魚類的QB系數利用Palomares和Pauly的經驗公式[31，33]估算。

（4）食物組成。

Ecopath是基于食物網鏈能量流動的生態(tài)模型，食物矩陣的輸入是基礎，需要各功能組的食物組成，可參考已有研究[3136]確定。若功能組包含多種生物，則按照該功能組內各種生物的組成比例加權平均得到該組食物構成。

222關鍵成員篩選

計算指標的選擇對關鍵功能組成員的篩選有非常大的影響，本研究計算每個物種的KS（Keystoneness）指標，每一類生物（浮游動物、浮游植物、底棲動物、魚類）中KS值最大的視為關鍵功能組成員，由于魚類處于水生生態(tài)系統(tǒng)食物網頂端，故在關鍵功能組成員選取時取2種魚類，底棲動物、浮游動物、浮游植物各取1種。本文采用Valls[15]提出的方法進行KS值的計算，該方法假定：若一個物種在生態(tài)系統(tǒng)內地位越重要，則其對系統(tǒng)能量傳遞的影響越大，即單位生物量的關鍵物種具有更大的影響；反之亦然。相對于Power[37]及Libralato[38]的方法，Valls的方法在計算KS值時，對生物量與能力影響兩方面的考慮更加均衡。計算公式如下：

KS=log（IC×BC）（3）

IC=[KF（]∑[DD（][]j≠i[DD）]m2ij[KF）]（4）

BC=drank（Bi）（5）

式中：mij表示食物網中物種i對于物種j的MTI（Mixed Tropic Level Impact），不包括對于該物種自身的和對于非生命體的組，如有機碎屑，drank（Bi）表示按照生物量降序排列的生物順序。

BC（Biomass Component）分量表征了一個物種在生態(tài)系統(tǒng)中物質積累的大??；IC（Impact Component）分量表征了一個物種在其所處的生態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)關系上的影響，亦即能量方面的影響。物質循環(huán)和能量循環(huán)是生態(tài)系統(tǒng)運轉的基礎，是相輔相成的兩方面，物質的循環(huán)必然伴隨著能量的傳遞和轉移，反之亦然；反應到生物層面就是捕食與被捕食關系。

3結果及討論

31關鍵功能組構建結果

按照時間順序，構建了小清河流域春季、夏季、秋季三個模型，根據模型內物種間能量影響（IC）和物種自身生物量（B）計算KS值，按照其大小篩選出關鍵功能組成員。得到的關鍵功能組成員隨時間發(fā)生變化。

311模型構建結果

基于前面的模型構建方法，根據采樣結果按照時間順序構建了小清河流域Ecopath 2014年春季、夏季、秋季三個模型，物種間營養(yǎng)關系見圖2，藻類處于第一營養(yǎng)級，為其整個生態(tài)系統(tǒng)提供能量來源，水絲蚓及浮游動物處于第二營養(yǎng)級，底棲動物及魚類處于更高的營養(yǎng)級，魚類作為水生生態(tài)系統(tǒng)終極捕食者，位于食物網最頂端。圖中符號大小代表生物量大小，優(yōu)勢物種隨時間變化明顯，春季生物量最大的為枝角類、輪蟲，夏季則為枝角類、螺， 秋季水絲蚓及搖蚊生物量最大。

能量影響方面，物種間影響隨時間變化無明顯規(guī)律（圖3），圖中黑色圓點表示正向影響，白色圓點表示負向影響，圓點大小與影響正大小相關。春季MTI離散程度最高，隨時間逐漸減小，秋季溫度下降生物活動減少，物種間能量流動總體減少，導致相互影響較春季、夏季有所下降。

由計算結果（表2）可以看出春季所有物種中隱藻IC值最高（164），其次為原生動物（130），魚類IC值均在05以下。魚類中鯽值最大（039）；底棲動物中水絲蚓、搖蚊、螺IC值接近，分別為087，083，081；夏季搖蚊幼蟲和原生動物IC值最大，均為103；魚類中最大為青鳉（063）、泥鰍（061）；浮游植物中硅藻（104）最大。秋季魚類、底棲動物、浮游動物、浮游植物中IC值最大物種分別為泥鰍（182）、螺（083）、枝角類（177）、裸藻（181）。

312關鍵成員篩選結果

可以看出在三個季節(jié)計算得到的KS值具有明顯的差異（表3）。春季魚類中青鳉具有最大KS值，其次為鯽，分別為639[HJ23mm]和513；底棲動物中具有最大KS值的為水絲蚓，為785；浮游動物中原生動物的值最大為1565；隱藻為[HJ]浮游植物中具有最大KS值的物種，其值為1807。夏季青鳉同樣具有最大的KS值，其次為泥鰍（包括大鱗副泥鰍），分別為1254和1163；底棲動物種具有最大KS值的同樣為水絲蚓，為1106；浮游植物中原生動物的值為1556，大大超過其他浮游動物；隱藻為浮游植物中具有最大KS值的物種，其值為1219。秋季泥鰍（包括大鱗副泥鰍）具有最大的KS值，其次為餐，分別為2927和2785；底棲動物種具有最大KS值的為秀麗白蝦，為405；浮游植物中原生動物的值為1554，超過了原生動物；裸藻為浮游植物中具有最大KS值的物種，其值為1455。秋季與春夏季計算結果具有較大的變化，可能是由于季節(jié)、溫度的變化引起生物活動不同造成的。篩選得到的關鍵功能組成員如表4。

32討論

關鍵功能組是為水生態(tài)保護提出的概念，避免了過于重視單一物種而引起生態(tài)失衡甚至破壞的弊端，且可利用Ecopath模型定量計算功能組成員組成，在應用過程中更加具有實際意義。

（1）水絲蚓為什么能成為關鍵功能組成員？關鍵功能組成員不是傳統(tǒng)意義上重要物種，水絲蚓多生活在含有機質、腐殖質較多的污水溝、排水口等處，研究發(fā)現霍甫水絲蚓的數量增加意味著水體有機污染物也有所增加，因此水絲蚓常作為水質較差的指示物種[39]。然而本研究計算結果顯示在某些情況下水絲蚓是食物網物質和能量傳遞的重要參與者，是維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的重要物種：一方面，當環(huán)境惡化、處于相同食物網層級的其他物種大量死亡時，水絲蚓為食物網上層的魚類提供了食物，維持了食物網內物質和能量自下而上的流動；另一方面水絲蚓促進了氮磷等元素在沉積物水界面的遷移和轉化，對沉積物中污染物的內源釋放有著至關重要的作用[4041]。關鍵功能組的提出是基于生態(tài)系統(tǒng)整體考慮，立足于維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定，從食物網物質能量流動的角度考慮，故關鍵功能組的成員可能有別于傳統(tǒng)認知。endprint

（2）通過食物網能量流動篩選關鍵功能組成員是新的思路。本研究通過引入Ecopath進行食物網構建，并在其基礎上進行關鍵功能組分析計算，遵循自然界中物質能量流動特點，跳出單純水文水質思維，從生物學、能量化學、物理學角度綜合考慮，為水生態(tài)監(jiān)測、保護提供新思路。

（3）本方法的普適性和局限性。該方法不需要歷史水文、水質數據，僅需要對當前時期水生生態(tài)系統(tǒng)采樣獲取數據，只需當地采樣所得數據滿足軟件運行需求即可進行計算，不受地域限制，具有較強普適性。但對于過小的水生生態(tài)系統(tǒng)，由于其食物網結構可能過于簡單且不穩(wěn)定，系統(tǒng)微小變化即可能引起整個生態(tài)系統(tǒng)巨變，即便建立了Ecopath模型，但運算結果準確性難以估計。

4結論

本文探索了通過構建Ecopath模型，計算Keystoneness值，篩選關鍵功能組成員的方法，得到了小清河流域春季、夏季、秋季關鍵功能組成員。

經過計算得到小清河流域春季關鍵功能組成員為青鳉、鯽、水絲蚓、原生動物、隱藻；夏季關鍵功能組成員為青鳉、泥鰍（包括大鱗副泥鰍）、水絲蚓、原生動物、黃藻；秋季關鍵功能組成員為泥鰍（包括大鱗副泥鰍）、餐（音）、秀麗白蝦、輪蟲、裸藻。該流域關鍵功能組成員隨時間變化體現出一定差異性。

在生產實踐中，可利用該方法確定需要重點保護的物種，或者通過滿足關鍵功能組生存需求達到維護生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的目的，對于水生態(tài)監(jiān)測、水生態(tài)系統(tǒng)保護和修復具有指示作用。但由于本研究剛開始嘗試，很多工作需要在未來進一步深入研究。

參考文獻（References）：

[1]KINGSLEY J，PATRICK R，HORWITZ P，et alExploring ecosystems and health by shifting to a regional focus：Perspectives from the Oceania EcoHealth Chapter[J]International Journal of Environmental Research and Public Health，2015，12（10）：1270612722DOI：103390ijerph121012706

[2]張治軍，唐芳林，周紅斌，等我國生態(tài)監(jiān)測發(fā)展現狀與展望[J]林業(yè)建設，2012（5）：1922（ZHANG Z J，TANG F L，ZHOU H B，et alCurrent situation and development of ecological monitoring in China[J]Forestry Construction，2012（5）：1922（in Chinese））

[3]齊楊，于洋，劉海江，等中國生態(tài)監(jiān)測存在問題及發(fā)展趨勢[J]中國環(huán)境監(jiān)測，2015（6）914（QI Y，YU Y，LIU H J，et alResearch on existing problems and developmental tendency of ecological monitoring in China[J]Environmental Monitoring in China，2015（6）914（in Chinese）） DOI：103969jissn10026002201506004

[4]BELLWOOD D R，HUGHES T P，FOLKE C，et alConfronting the coral reef crisis[J]Nature，2004，429（6994）：827833DOI：101038nature02691

[5]呂巍巍，馬長安，余驥，等長江口橫沙東灘圍墾潮灘內外大型底棲動物功能群研究[J]生態(tài)學報，2013，33（21）：68256833（LYU W W，MA C A，YU J，et alMacrobenthic functional groups at the reclamation and natural tidal flats of Hengsha East Shoal，the Estuary of Changjiang River[J]Acta Ecologica Sinica，2013，33（21）：68256833（in Chinese）） DOI：105846stxb201207100969

[6]馬文靜，張慶，牛建明，等物種多樣性和功能群多樣性與生態(tài)系統(tǒng)生產力的關系——以內蒙古短花針茅草原為例[J]植物生態(tài)學報，2013（7）：620630（MA W J，ZHANG Q，NIU JM，et alRelationship of ecosystem primary productivity to species diversity and functional group diversity：Evidence from Stipa breviflora grassland in Nei Mongol[J]Chinese Journal of Plant Ecology，2013（7）：620630（in Chinese）） DOI：103724SPJ1258201300064

[7]楊文，朱津永，陸開宏，等淡水浮游植物功能類群分類法的提出、發(fā)展及應用[J]應用生態(tài)學報，2014，25（6）：18331840（YANG W，ZHU J Y，LU K H，et alThe establishment，development and application of classification approach of freshwater phytoplankton based on the functional group：A review[J]Chinese Journal of Applied Ecology，2014，25（6）：18331840（in Chinese））endprint

[8]PAINE R TA note on trophic complexity and community stability[J]American Naturalist，1969：9193 DOI：101086282586

[9]韓興國，黃建輝，婁治平關鍵種概念在生物多樣性保護中的意義與存在的問題[J]植物學通報，1995，12：168184（HAN X G，HUANG J H，LOU Z PThe significance and problems associated with the keystone species concept in biodiversity conservation[J]Chinese Bulletin of Borany，1995，12：168184（in Chinese））

[10][ZK（#]葛寶明，鮑毅新，鄭祥生態(tài)學中關鍵種的研究綜述[J]生態(tài)學雜志，2004，06：102106（GE B M，BAO Y X，ZHENG XA review on key species study in ecology[J]Chinese Journal of Ecology，2004，06：102106（in Chinese）） DOI：103321jissn：10004890200406022

[11]杜洪業(yè)，徐程揚森林生態(tài)系統(tǒng)中關鍵種與群落動態(tài)的關系研究進展[J]世界林業(yè)研究，2012，25（5）：3539（DU H Y，XU C YResearch progress of the relationship between keystone species and the dynamic of community in forestry ecosystem[J]World Forestry Research，2012，25（5）：3539（in Chinese））

[12]LOKRANTZ J，NYSTRM M，NORSTRM A V，et alImpacts of artisanal fishing on key functional groups and the potential vulnerability of coral reefs[J]Environmental Conservation，2009，36（4）：327337DOI：101017S0376892910000147

[13]GRIME J PBiodiversity and ecosystem function：the debate deepens[J]Science，1997，277（5330）：1260 DOI：101126science27753301260

[14]ESSINGTON T EEvaluating the sensitivity of a trophic massbalance model （Ecopath） to imprecise data inputs[J]Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences，2007，64（4）：628637 DOI：101139f07042

[15]VALLS A，COLL M，CHRISTENSEN VKeystone species：Toward an operational concept for marine biodiversity conservation[J]Ecological Monographs，2015，85（1）：2947 DOI：1018901403061

[16]COLVIN M E，PIERCE C L，STEWART T WA food web modeling analysis of a Midwestern，USA eutrophic lake dominated by nonnative Common Carp and Zebra Mussels[J]Ecological Modelling，2015，312：2640 DOI：101016jecolmodel201505016

[17]DU J，CHEUNG W W L，ZHENG X，et alComparing trophic structure of a subtropical bay as estimated from massbalance food web model and stable isotope analysis[J]Ecological Modelling，2015，312：175181 DOI：101016jecolmodel201505027

[18]GUESNET V，LASSALLE G，CHAALALI A，et alIncorporating foodweb parameter uncertainty into Ecopathderived ecological network indicators[J]Ecological Modelling，2015，313：2940DOI：101016 jecolmodel201505036

[19]HALOUANI G，GASCUEL D，HATTAB T，et alFishing impact in Mediterranean ecosystems：An EcoTroph modelling approach[J]Journal of Marine Systems，2015，150：2233DOI：101016jjmarsys201505007

[20]LIU Q G，CHEN Y，LI J L，et alThe food web structure and ecosystem properties of a filterfeeding carps dominated deep reservoir ecosystem[J]Ecological Modelling，2007，203（3）：279289DOI：101016jecolmodel200611028endprint

[21]COLL M，AKOGLU E，ARREGUNSNCHEZ F，et alModelling dynamic ecosystems：venturing beyond boundaries with the Ecopath approach[J]Reviews in Fish Biology and Fisheries，2015，25（2）：413424DOI：101007s111600159386x

[22]TECCHIO S，ROUS A T，DAUVIN J C，et alThe mosaic of habitats of the Seine estuary：Insights from foodweb modelling and network analysis[J]Ecological Modelling，2015，312：91101DOI：101016jecolmodel201505026

[23]ORTIZ M，BERRIOS F，CAMPOS L，et alMass balanced trophic models and shortterm dynamical simulations for benthic ecological systems of Mejillones and Antofagasta bays （SE Pacific）：Comparative network structure and assessment of human impacts[J]Ecological Modelling，2015，309：153162DOI：101016jecolmodel201504006

[24]ZHOU B，DONG S，WANG FTrophic structure and energy fluxes in a grass carp （Ctenopharyngodon idellus） cultured pond ecosystem[J]Aquaculture International，2015，23（5）：13131324DOI：101007s1049901598867

[25]CHRISTENSEN V，WALTERS C JEcopath with Ecosim：Methods，capabilities and limitations[J]Ecological Modelling，2004，172（2）：109139DOI：101016jecolmodel200309003

[26]SANDBERG J，KUMBLAD L，KAUTSKY UCan ECOPATH with ECOSIM enhance models of radionuclide flows in food webs？an example for 14 C in a coastal food web in the Baltic Sea[J]Journal of Environmental Radioactivity，2007，92（2）：96111DOI：101016jjenvrad200609010

[27]PARRISH F A，HOWELL E A，ANTONELIS G A，et alEstimating the carrying capacity of French Frigate Shoals for the endangered Hawaiian monk seal using Ecopath with Ecosim[J]Marine Mammal Science，2012，28（3）：522541DOI：101111j17487692201100502x

[28]DEEHR R A，LUCZKOVICH J J，HART K J，et alUsing stable isotope analysis to validate effective trophic levels from Ecopath models of areas closed and open to shrimp trawling in Core Sound，NC，USA[J]Ecological Modelling，2014，282：117DOI：101016jecolmodel201403005

[29]宋兵，陳立僑Ecopath with Ecosim 在水生生態(tài)系統(tǒng)研究中的應用[J]海洋科學，2007，31（1）：8386（SONG B，CHEN L QAn application of Ecopath with Ecosim to aquatic ecology[J]Marine Sciences，2007，172（2）：109139（in Chinese）） DOI：103969jissn10003096200701015

[30]LI R，HAN Z，CHENG H Q，et alA preliminary study on biological resource energy flows based on the Ecopath model in the East China Sea[J]Resource Science，2010，32（4）：1621DOI：103724spj1118201100867

[31]宋兵太湖漁業(yè)和環(huán)境的生態(tài)系統(tǒng)模型研究[D]上海：華東師范大學，2004（SONG BEcosystem modeling study on the fishery and environment of Taihu Lake[D]Shanghai：East China Normal University，2004（in Chinese））endprint

[32]林群，金顯仕，張波，等基于營養(yǎng)通道模型的渤海生態(tài)系統(tǒng)結構十年變化比較[J]生態(tài)學報，2009，29（7）：36133620（LIN Q，JIN X S，ZHANG B，et alComparative study on the changes of the Bohai Sea ecosystem structure based on Ecopath model between ten years[J]Acta Ecologica Sinica，2009，29（7）：36133620（in Chinese）） DOI：103321jissn：10000933200907020

[33]PALOMARES M L D，PAULY DPredicting food consumption of fish populations as functions of mortality，food type，morphometrics，temperature and salinity[J]Marine and Freshwater Research，1998，49（5）：447453

[34]HAN Z，LI R，GUO Y，et alData sensitivity analysis in the establishment of the ECOPATH biological energy flow model for the East China Sea[J]Resources Science，2010，4：004DOI：103724spj1118201100867

[35]馮德祥淀山湖生態(tài)系統(tǒng)結構與能量流動特征的 ECOPATH 模型研究[D]上海：華東師范大學，2011（FENG D XStructure and energy flow of Dianshanhu Lake ecosystem based on Ecopath model[D]Shanghai：East China Normal University，2011（in Chinese））

[36]閆云君，梁彥齡扁擔塘底棲動物群落的能量流動[J]生態(tài)學報，2003，23（3）：527538（YAN Y J，LIANG Y LEnergy flow of macrozoobenthic community in a macrophytic lake，Biandantang Lake[J]Acta Ecological Sinica，2003，23（3）：527538（in Chinese）） DOI：103321jissn：10000933200303017

[37]POWER M E，TILMAN D，ESTES J A，et alChallenges in the quest for keystones[J]BioScience，1996，46（8）：609620DOI：1023071312990

[38]LIBRALATO S，CHRISTENSEN V，PAULY DA method for identifying keystone species in food web models[J]Ecological Modelling，2006，195（3）：153171DOI：101016jecolmodel200511029

[39]韓志泉水絲蚓[J]生物學通報，1995（3）：1213，33（HAN Z QLimnodrilus[J]Bulletin of Biology，1995（3）：1213，33（in Chinese））

[40]王元元，宋進喜，蔣衛(wèi)威，等搖蚊幼蟲與霍甫水絲蚓擾動對河流沉積物中氮、磷、氧釋放的影響[J]環(huán)境科學學報，2015，35（8）：25042511（WANG Y Y，SONG J X，JIANG W W，et alEffect of bioturbation of Chironomid larvae and Limnoddrilus hoffmeiteri on the release of nitrogen，oxygen and phosphate in the sediments from a river[J]Acta Scientiae Circumstantiae，2015，35（8）：25042511（in Chinese）） DOI：1013671jhjkxxb20141036

[41]白秀玲，周云凱，張雷水絲蚓對太湖沉積物有機磷組成及垂向分布的影響[J]生態(tài)學報，2012，32（17）：55815588（BAI X L，ZHOU Y K，ZHANG LThe influence of tubificid worms bioturbation on organic phosphorus components and their vertical distribution in sediment of Lake Taihu[J]Acta Ecologica Sinica，2012，32（17）：55815588（in Chinese）） DOI：105846stxb201110231569endprint