楊 勇，曾秀麗，張姍姍，張建軍，于曉南*

(1.北京林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院，國家花卉工程技術(shù)研究中心，花卉種質(zhì)創(chuàng)新與分子育種北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083；2.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院蔬菜研究所，拉薩 850032)

5種野生芍藥在我國西南地區(qū)的地理分布與資源特點(diǎn)研究

楊 勇1，曾秀麗2，張姍姍2，張建軍1，于曉南1*

(1.北京林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院，國家花卉工程技術(shù)研究中心，花卉種質(zhì)創(chuàng)新與分子育種北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083；2.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院蔬菜研究所，拉薩 850032)

【目的】有效保護(hù)和合理開發(fā)利用西南野生芍藥資源。【方法】對(duì)我國西南地區(qū)野生芍藥的地理坐標(biāo)、生境和植物形態(tài)進(jìn)行了調(diào)查?！窘Y(jié)果】我國西南地區(qū)分布有5種野生芍藥，主要分布在海拔1 400～3 500m之間，生境多為林緣或林下；其中美麗芍藥(Paeonia mairei)、毛葉草芍藥(P.obovata var.willmottiae)和白花芍藥(P.sterniana)為瀕危種。首次對(duì)文獻(xiàn)中記載的這5個(gè)野生種的形態(tài)描述進(jìn)行了補(bǔ)充?！窘Y(jié)論】根據(jù)調(diào)查結(jié)果，對(duì)野生資源合理開發(fā)利用與瀕危物種保護(hù)提出了建議。

野生芍藥；西南地區(qū)；瀕危；資源特點(diǎn)

芍藥屬(Paeonia)屬于芍藥科(Paeoniaceae)，該屬又分為3個(gè)組：芍藥組(Sect.Paeonia)、牡丹組(Sect.Moutan)和北美芍藥組(Sect.Onaepia)[1]。根據(jù)Hong D.Y.等[2]的最新研究結(jié)果，認(rèn)為芍藥組約有22個(gè)種，廣泛分布于歐亞大陸溫帶地區(qū)，其中中國是芍藥組的分布中心之一，有7個(gè)種2個(gè)亞種。

芍藥與牡丹在中國傳統(tǒng)文化中被尊為“花王與花相”[3]，但對(duì)于“花相”的重視程度還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，導(dǎo)致其在基礎(chǔ)研究[4-8]、資源利用[9-10]等方面遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于牡丹。郭先鋒等[11]根據(jù)地理分布及形態(tài)特征對(duì)我國的栽培芍藥品種和野生芍藥資源進(jìn)行了比較分析，認(rèn)為我國雖然野生芍藥資源較為豐富，但主流栽培芍藥基本起源于芍藥(P.lactiflora)這一個(gè)野生種，其他野生芍藥資源還未得到開發(fā)利用。

西南地區(qū)是我國芍藥組植物的主要分布中心之一，為進(jìn)一步了解西南地區(qū)野生芍藥資源特點(diǎn)，筆者于2016年4-8月，對(duì)四川西部、西藏林芝地區(qū)和日喀則地區(qū)的野生芍藥資源進(jìn)行了實(shí)地調(diào)查，總結(jié)了西南地區(qū)芍藥組的資源現(xiàn)狀，為后期進(jìn)一步挖掘和開發(fā)芍藥組野生資源提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 調(diào)查地點(diǎn)概況

西南地區(qū)地處我國西南邊陲，包括青藏高原東南部、四川盆地、秦巴山地及云貴高原大部。區(qū)內(nèi)河流縱橫，峽谷廣布，黃河、長江、怒江、瀾滄江等多條河流都流經(jīng)該地區(qū)，地貌以高原和山地為主，還廣泛分布有喀斯特地貌、冰川冰緣地貌、河谷地貌和盆地地貌等[12]，地勢(shì)起伏較大，最高處為世界第一高峰珠穆朗瑪峰，海拔8 846m，而海拔最低處僅74.6m。因青藏高原強(qiáng)烈隆起，不僅形成了該地區(qū)獨(dú)特的高原季風(fēng)，同時(shí)也改變了東亞大氣環(huán)流系統(tǒng)，使得近地面層被季風(fēng)環(huán)流控制，為該地區(qū)帶來了豐沛的降水。第四季冰川在本區(qū)域的分布范圍較小，大量古老植物得以保存。縱橫的河谷、多變的地形、優(yōu)越的氣候以及特殊的地質(zhì)史，使得該地區(qū)蘊(yùn)含了豐富的生物物種資源。其中，該地區(qū)植物多樣性在中國乃至世界都是最豐富和典型的[13]。

1.2 方法

查閱《中國植物志》(第27卷)、《西藏植物志》(第2卷)，《Peonies of the world-polymorphism and diversity》和《Peonies of the world-taxonomy and phytogeography》[14-16]等文獻(xiàn)，后經(jīng)咨詢和實(shí)地走訪，確定西南地區(qū)野生芍藥基本分布區(qū)，最終制定調(diào)查路線，對(duì)西南地區(qū)主要野生芍藥分布區(qū)域進(jìn)行調(diào)查。對(duì)調(diào)查區(qū)域野生芍藥居群的地理坐標(biāo)、生境、植株形態(tài)指標(biāo)等進(jìn)行記錄。

2 結(jié)果與分析

2.1 野生芍藥在西南地區(qū)的分布與生境

本次調(diào)查，共發(fā)現(xiàn)5種野生芍藥：川赤芍(P.anomala subsp.veitchii)、美麗芍藥(P.mairei)、毛葉草芍藥(P.obovate subsp.willmottiae)、白花芍藥(P.sterniana)和多花芍藥(P.emodi)，主要分布在四川西部的甘孜州、阿壩州、西藏林芝地區(qū)的波密縣和日喀則地區(qū)的吉隆縣，具體資源分布情況見表1。西南地區(qū)野生芍藥的分布海拔相對(duì)較高，在1 400～3 500m之間，其中美麗芍藥的分布海拔最低，川赤芍的分布海拔范圍最廣。大部分野生芍藥的分布生境較相似，多為林緣或林下，高大喬木能提供一定遮陰效果；但也發(fā)現(xiàn)川赤芍中有居群分布于草原，無高大喬木或灌木遮陰，亦生長良好。

2.2 西南地區(qū)野生芍藥資源特點(diǎn)

西南地區(qū)5種野生芍藥形態(tài)特征及資源特點(diǎn)的整體描述見表2和表3。

2.2.1 川赤芍

川赤芍作為一個(gè)廣布種，根據(jù)資料記載在四川、青海、甘肅、寧夏、陜西等地均有分布[16]。在調(diào)查中也確實(shí)發(fā)現(xiàn)在川西多地均有川赤芍分布(表1)，不同居群之間存在一定差異，葉裂片的形態(tài)在不同居群甚至同一個(gè)居群中均存在較大差異。部分居群僅形成一個(gè)發(fā)育完好的花，其他葉腋處的花芽不能正常發(fā)育，部分居群有單花和多花共存的情況，而在爐霍縣草原發(fā)現(xiàn)的一個(gè)居群，每枝至少能形成兩個(gè)正?；ā！吨袊参镏尽酚涊d川赤芍心皮“密生黃色絨毛”，但在本次調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，川赤芍少數(shù)居群心皮無毛，甚至在同一個(gè)居群中存在部分個(gè)體心皮被毛，部分個(gè)體心皮光滑無毛的情況(表2)。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，部分居群的果實(shí)蟲害極其嚴(yán)重，小金縣四姑娘山鎮(zhèn)居群的果實(shí)蟲食率甚至達(dá)到95％以上，這種情況在前人關(guān)于滇牡丹的研究中也有報(bào)道[17]，嚴(yán)重影響了川赤芍的繁殖，值得關(guān)注。

2.2.2 美麗芍藥

美麗芍藥作為該組中的近危種[9]，僅在雅安市的幾個(gè)縣發(fā)現(xiàn)有分布。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，因近年來野生重樓的收購價(jià)格較高，藥農(nóng)大量采挖重樓，而重樓的分布區(qū)域和美麗芍藥分布區(qū)域有重疊，且美麗芍藥花朵醒目，藥農(nóng)在采集重樓時(shí)將美麗芍藥的開花植株大量采挖。在對(duì)瀘定縣海螺溝的一個(gè)居群進(jìn)行調(diào)查時(shí)僅發(fā)現(xiàn)3株成年開花植株，其中一株的花已被采摘，同時(shí)也發(fā)現(xiàn)該區(qū)域不同株齡的幼年個(gè)體有一定存在，說明美麗芍藥有一定的自我更新能力。調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)因美麗芍藥花朵美麗，且當(dāng)?shù)厝藢⑵涓o作為‘赤芍’的替代品，因此有農(nóng)戶在自家農(nóng)田中種植該種，并且生長表現(xiàn)良好，能正常產(chǎn)生種子。

表1 西南野生芍藥資源分布情況Table 1 Resources distribution of Wild Peonies in Southwest China

(續(xù)表)

2.2.3 毛葉草芍藥

毛葉草芍藥在本次調(diào)查中僅在康定縣發(fā)現(xiàn)一個(gè)較大居群(表1)，該居群因地處深山，人類活動(dòng)較少，故保存較好，成年及幼年植株均有發(fā)現(xiàn)。與《中國植物志》所描述的特征相比，該居群植株小葉巨大，小葉長最大達(dá)21.2cm，最寬達(dá)12.0cm，而《中國植物志》記載的上限分別是小葉長14cm，小葉寬10cm。該居群植株果實(shí)心皮數(shù)多為3枚，亦存在部分4～5枚心皮的個(gè)體，而《中國植物志》的記載為“心皮2～3”。該居群的群體花期為4月初，與植物志記載的5-6月也有差異。

2.2.4 白花芍藥

白花芍藥僅分布于西藏林芝地區(qū)的波密縣，數(shù)量極其稀少。此次，共發(fā)現(xiàn)了3個(gè)居群，其中兩個(gè)數(shù)量不超過10株。白花芍藥花盛開時(shí)，花瓣聚合成鐘形，直至凋謝，未見完全打開平展的花瓣。在采集白花芍藥花粉的過程中發(fā)現(xiàn)，該種的花粉與其他野生芍藥相比，花粉量極少。該地區(qū)的土壤為深厚的腐葉土，土壤也較濕潤，但未發(fā)現(xiàn)有幼苗存在。考察發(fā)現(xiàn)白花芍藥果實(shí)成熟期為7-8月，與植物志記載的9月有出入。

2.2.5 多花芍藥

多花芍藥在與尼泊爾接壤的吉隆縣發(fā)現(xiàn)一個(gè)居群，資料記載，該種在尼泊爾和印度也有分布[14]。該種是所有調(diào)查的野生芍藥中個(gè)體最高大的，實(shí)地測(cè)量株高最大為115cm(表2)。當(dāng)?shù)厝藢?duì)多花芍藥了解較少，因此該種在當(dāng)?shù)乇４孑^好，能見到大片的成年個(gè)體存在，同時(shí)也可以發(fā)現(xiàn)大量幼年植株。與白花芍藥比較，兩者有明顯的差異，白花芍藥葉脈明顯下陷，而多花芍藥葉脈不下陷；白花芍藥株高30～60cm，而多花芍藥株高60～115cm；白花芍藥僅能形成一朵正?；?，而多花芍藥能形成2～4朵正?；?；白花芍藥的花期在5月初，而多花芍藥的花期在4月初。白花芍藥在9月份植株依然正常保持綠色，而多花芍藥在8月底已經(jīng)全株枯死。

表2 西南野生芍藥形態(tài)特征Table 2 Morphological characteristics of wild peonies in southwest China

表3 西南野生芍藥資源特點(diǎn)Table 3 Resources characteristics of wild peonies in southwest China

3 討論與結(jié)論

3.1 野生芍藥瀕危原因

西南野生芍藥中美麗芍藥、毛葉草芍藥和白花芍藥被列為瀕危物種[10]，從調(diào)查情況看，其他幾個(gè)種的情況也不容樂觀(表3)。通過調(diào)查認(rèn)為野生芍藥瀕危的原因主要可以歸納為以下兩點(diǎn)：

①自身因素。

在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，分布于西藏波密的白花芍藥數(shù)量極其稀少。住在分布區(qū)的村民表示并未見到有人采挖白花芍藥，因此排除了人為干擾的影響。前人關(guān)于芍藥屬其他物種的研究發(fā)現(xiàn)，結(jié)實(shí)能力低是芍藥屬普遍存在的一個(gè)現(xiàn)象[17-20]，在調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)白花芍藥自身產(chǎn)生的花粉數(shù)量非常有限，也未觀察到傳粉昆蟲的造訪。花粉量少，昆蟲的傳粉效率低，這些可能都加劇了多花芍藥結(jié)實(shí)率低。在調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)不少野生芍藥在果實(shí)成熟果莢開裂后種子種臍部分依然與果莢相連，種子在果莢上存留很長一段時(shí)間，這也加劇了種子失水。芍藥屬植物存在嚴(yán)重的上胚軸休眠現(xiàn)象，正常情況下種子萌發(fā)需要半年時(shí)間[21-22]，種子失水會(huì)加深其休眠，在落入土壤后一般2～3年才能萌發(fā)，而這段漫長的時(shí)間也會(huì)有很多風(fēng)險(xiǎn)導(dǎo)致其不能正常出苗，如小動(dòng)物或地下害蟲的覓食。西藏農(nóng)牧科學(xué)院和東方園林河南洛陽的基地都進(jìn)行過白花芍藥的引種，西藏農(nóng)牧科學(xué)院引種至該基地的白花芍藥能夠成活，但在引種第一年開花后再未開花，僅進(jìn)行營養(yǎng)生長；河南洛陽的白花芍藥在引種成活兩年后逐漸凋亡，播種的種子都未萌發(fā)，說明白花芍藥的生態(tài)適應(yīng)性非常差，對(duì)環(huán)境的要求極其苛刻。關(guān)于白花芍藥瀕危的原因今后還需要進(jìn)行更深入的研究，摸清其繁殖特性以及植株生長適宜的環(huán)境條件，積極開展該物種的保育工作。

②人為干擾和破壞。

除自身因素外，人為干擾和破壞是導(dǎo)致野生芍藥瀕危的一個(gè)重要原因。中國傳統(tǒng)觀念認(rèn)為野生藥材的藥用價(jià)值更高，野生芍藥的根莖被作為制備中藥‘赤芍’和‘白芍’的替代品[23]，在市場(chǎng)上有很大的需求量，在利益驅(qū)使下，大量野生芍藥被采挖。野生芍藥在野外開花較早，且花大色艷，較容易被發(fā)現(xiàn)，藥農(nóng)多在其開花期采挖植株，導(dǎo)致其無法完成生殖過程，這也加劇了野生芍藥的滅絕。藥農(nóng)無節(jié)制的采挖是導(dǎo)致美麗芍藥、川赤芍和草芍藥數(shù)量急劇減少的重要因素。在后期應(yīng)對(duì)芍藥制品的生產(chǎn)進(jìn)行監(jiān)督和管制，禁止野生芍藥制品在市場(chǎng)銷售和流通。

3.2 西南野生芍藥資源的開發(fā)與利用

郭先鋒等[11]的研究認(rèn)為，中國現(xiàn)有主流栽培芍藥的親本只有分布于北方地區(qū)的芍藥，其他野生種都未參與到雜交育種中。歐美在19世紀(jì)初開始利用栽培芍藥和野生芍藥進(jìn)行雜交育種，至今已經(jīng)培育出了大量優(yōu)良的新品種，G.M.Kessenich等將這一類群的芍藥稱為雜種芍藥(hybrid peony)[22]。與傳統(tǒng)中國芍藥相比，雜種芍藥花色豐富，培育出了鮮紅色、鮭魚色、巧克力色等新花色，花型既有單瓣型，也有半重瓣和重瓣型，大部分品都是單枝單花，且莖稈粗壯，非常適合作為切花使用[24]；此外，雜種芍藥品種間花期差異較大，群體花期可以達(dá)到6周以上，大大延長了芍藥的觀賞期[22]。現(xiàn)階段，中國利用野生芍藥進(jìn)行雜交育種培育雜種芍藥的工作鮮有報(bào)道[25]。西南地區(qū)的野生芍藥中，美麗芍藥、白花芍藥和毛葉草芍藥都為單花，可以利用這些野生種與栽培芍藥雜交篩選出單枝單花適合作為切花的芍藥品種；川赤芍分布范圍廣，環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)，葉形優(yōu)美，是培育高抗性新葉形品種的優(yōu)良親本；多花芍藥植株高大，美國著名牡丹芍藥育種家Saunders已經(jīng)利用它和栽培芍藥雜交，培育出高度達(dá) 1.5m 的豐花芍藥品種‘White Innocence’[26]，因此該種是培育高大型芍藥的良好育種材料。西南地區(qū)的野生芍藥中，美麗芍藥、多花芍藥和毛葉草芍藥的花期是在4月上旬，較栽培芍藥花期早約1個(gè)月，因此這些野生種也是培育早花芍藥品種的優(yōu)良親本。在后期的芍藥育種過程中，西南地區(qū)的野生芍藥有極廣闊的利用空間。除作為育種材料外，西南野生芍藥種適應(yīng)性較好的川赤芍、毛葉草芍藥和多花芍藥在經(jīng)過人工馴化和篩選后也可以直接應(yīng)用園林造景當(dāng)中，豐富園林植物類型，增加景觀的野趣。

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Geographical Distribution and Resource Characteristics of 5 Wild Peonies in Southwest China

YANG Yong1，ZENG Xiu-li2，ZHANG Shan-shan2，ZHANG Jian-jun1，YU Xiao-nan1*
(1.College of Landscape Architecture，Beijing Forestry University/National Engineering Research Center for Floriculture/Beijing Key Laboratory of Ornamental Plants Germplasm Innovation and Molecular Breeding，Beijing 100083，China；2.Institute of Vegetables，Tibet Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences，Lhasa 850032，China)

【Objective】The aim of this study was to effectively protect and rationally exploit wild peony resources in Southwest China.【Method】The geographical coordinates，habitat and morphology of wild peony were investigated in Southwestern China.【Result】There were five species of wild peonies in southwest China，mainly distributing in elevation of 1 400～3 500m.In gereral，the habitats were forest edge or under-forest.Paeonia mairei，P.obovata subsp.willmottiae and P.sterniana were endangered species.The morphological traits of the five wild species were supplemented based on the literatures.【Conclusion】According to the survey results，some suggestions were put forward for rational exploitation and protection of wild resource of endangered species.

wild peony；Southwest China；endangered；resource characteristics

S682.1+2

A

1000-2650(2017)01-0069-06

10.16036/j.issn.1000-2650.2017.01.010

2016-11-30

國家自然科學(xué)基金(31400591)；北京林業(yè)大學(xué)產(chǎn)學(xué)研聯(lián)合培養(yǎng)研究生基地項(xiàng)目(BLCXY201614)。

楊勇，在讀博士，主要研究方向：芍藥屬野生資源開發(fā)與利用，E-mail：yangyong20092515@163.com，*責(zé)任作者：于曉南，教授，主要研究方向：園林植物資源與育種，E-mail:yuxiaonan626@126.com。

(本文審稿：徐振鋒；責(zé)任編輯：鞏艷紅；英文編輯：徐振鋒)