彭露茜，郭彥龍

(1.蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院，蘭州 730020；2.中國科學院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院，蘭州 730000)

中國黃芪地理分布和未來適生區(qū)預測

彭露茜1，郭彥龍2*

(1.蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院，蘭州 730020；2.中國科學院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院，蘭州 730000)

【目的】建立物種分布模型，模擬預測黃芪(Astragali Radix)在我國未來分布格局，探討影響其生長環(huán)境響因子閾值，為野外開采和人工種植提供參考，實現(xiàn)黃芪的可持續(xù)利用?！痉椒ā坷靡巴庹{(diào)查收集和文獻數(shù)據(jù)庫收錄的黃芪分布地的經(jīng)緯度，基于影響黃芪生長的22個環(huán)境因子構(gòu)建MaxEnt模型，利用ArcGIS對其潛在適宜生境區(qū)進行分析預測?！窘Y(jié)果】①當前黃芪適宜生境區(qū)主要分布在內(nèi)蒙古、黑龍江、甘肅和寧夏等降水量相對較少的山地地區(qū)，面積約為50.60萬km2，21世紀50年代至70年代，黃芪適生區(qū)面積逐漸減少，內(nèi)蒙古東北部山區(qū)黃芪適生區(qū)分布最多，我國黃芪適生區(qū)總體向北移動；②影響黃芪地理分布的主導生態(tài)因子有：海拔、最濕月降水量、最干季平均溫度、最熱季平均溫度、坡度、最濕季平均溫度、最熱季降水量和溫度季節(jié)性變動系數(shù)；主導黃芪分布的前3個生態(tài)因子的閾值：海拔(ALSE)0～4 600m，最濕月降水量(Bio13)10～480mm，最干季平均溫度(Bio9)0～28℃?！窘Y(jié)論】未來，內(nèi)蒙古、甘肅、寧夏地區(qū)為黃芪重要生產(chǎn)區(qū)，控制溫度、濕度等因素可顯著改善其生境條件。

黃芪；MaxEnt模型；物種分布模型；氣候變化；適生區(qū)

黃芪(Astragali Radix)為豆科植物蒙古黃芪和膜莢黃芪的干燥根[1]，不僅具有良好的補氣藥用價值，是西北區(qū)域大宗藥材之一[2]，且兼有防風固沙和保持水土的生態(tài)功能。黃芪主要分布于我國內(nèi)蒙古、山西、甘肅、黑龍江、寧夏等西北內(nèi)陸干旱區(qū)[3]，由于其具有增強免疫功能、促進機體代謝、改善心功能和降低血壓等功效[4]，市場前景好，供不應求。剩余價值驅(qū)動市場供給，市場參與者盲目擴大黃芪的種植面積，增加野生黃芪的采挖，再加上栽培黃芪不適宜連作特性和野生黃芪適宜生境的破壞，其數(shù)量反而急劇減少[5]。近年來，對黃芪的保護意識開始加強，使得其被列入國家三級保護植物，而當前對黃芪的研究多集中于化學成分、藥理和種植技術(shù)方向[6-8]，著重于其藥用價值、經(jīng)濟價值和抗旱性能。對于全球氣候變暖后，影響黃芪各項價值實現(xiàn)的適宜生境區(qū)動態(tài)變化沒有相關研究。

氣候環(huán)境因子決定植物分布[9]，進而影響其繁衍生息。植物分布對氣候的響應，一直以來都是國內(nèi)外生態(tài)學、地理學和氣候?qū)W等學科關注點[10-11]。物種分布模型(species distribution model，SDM)因其準確性高，技術(shù)成熟，已成為測物種地理分布對于氣候變化響應的重要方法[12-13]。其中E.T.Jaynes提出最大熵(MaxEnt)理論后，S.J.Phillips等[14]基于生態(tài)位理論，考慮氣候、海拔、植被等環(huán)境因子，構(gòu)建了物種地理空間分布的生態(tài)位模型MaxEnt。國內(nèi)邢丁亮等學者[15]對于最大熵值也有相關研究，根據(jù)物種現(xiàn)實分布點預測物種總體分布，量化物種潛在分布，分析物種現(xiàn)有分布點與當?shù)丨h(huán)境關系，找出其生存概率分布的最大熵。該研究方法已被越來越多地應用于珍稀藥材、干旱區(qū)瀕危資源和農(nóng)業(yè)作物等領域[16-18]。

本文通過收集標本采集點記錄和查閱大量文獻，結(jié)合當代氣候、地形數(shù)據(jù)和未來4種氣候變化場景，利用生態(tài)位理論和最大熵模型評價預測旱區(qū)植物黃芪在全國適宜生長區(qū)的分布格局，為黃芪植物野生資源調(diào)查、保護和人工種植提供重要的參考資料。

1 材料和方法

1.1 黃芪分布點數(shù)據(jù)收集

本研究通過查閱標本和文獻確定參與建模的黃芪分布位點。①通過訪問中國數(shù)字植物標本館、國家科技部教學標本資源共享平臺和全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(global biodiversity information facility，GBIF)等網(wǎng)站獲取黃芪采樣點202個；②通過大量查閱黃芪的相關文獻，收集到180個黃芪的分布點[19-24]。

通過以上兩種方式，共獲得382個黃芪種群分布采樣點信息，剔除2000年前的采樣點以及沒有精確地理位置坐標的采樣點，共得到120個精確的采樣點參與建模。統(tǒng)計結(jié)果顯示，目前黃芪主要分布區(qū)域是在甘肅、寧夏、山西、內(nèi)蒙古和黑龍江等地區(qū)(見圖1)。

1.2 環(huán)境圖層數(shù)據(jù)

本文通過訪問世界氣候數(shù)據(jù)庫網(wǎng)站收集了19個生物氣候變量和3個地形因子參與建模。該網(wǎng)站是一個全球氣候資源共享的政府性質(zhì)網(wǎng)站，它收錄有1950-2000年全球各地有記錄的氣象站點觀測數(shù)據(jù)，然后利用克里金插值法生成氣候環(huán)境數(shù)據(jù)，其分辨率為1km2(30″)[25]。本研究采用2013年聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(IPCC)發(fā)布的新一代排放情景，“典型濃度目標”(representative concentration pathways，RCP)[26-27]，與IPCC4 的排放情景(SRES)相比，RCP氣候情景更詳細考慮了應對氣候變化的各種策略對未來溫室氣體排放的影響，更加科學預測未來氣候變化情況?！暗湫蜐舛饶繕恕卑ㄗ畹蜏厥覛怏w(RCP 2.6)、中等溫室氣體排放情景(RCP 4.5)、較高溫室氣體排放場景(RCP 6.0)和最高溫室氣體排放情景(RCP 8.5)。然后，將選取我國4種氣候排放情景下，2050s(2041-2060年)和2070s(2061-2080年)兩個時間段的氣候數(shù)據(jù)參與建模，其分辨率為1km2(30″)。

為探求黃芪分布的影響因子，本文通過收集并最終選取22個能夠代表我國氣候特征和其環(huán)境特征的數(shù)據(jù)(表1)，盡可能準確模擬該物種存在的條件，其中包括19個對物種分布有重要影響的生物氣候變量[28]，以及3個地形因子數(shù)據(jù)。地形因子數(shù)據(jù)中海拔高程源于世界氣候數(shù)據(jù)庫，同時基于海拔數(shù)據(jù)得到坡度、坡向數(shù)據(jù)。

1.3 MaxEnt模型運行與驗證

本研究將120個黃芪分布點數(shù)據(jù)，轉(zhuǎn)換成CSV格式，導入MaxEnt 3.3.3，運行模型。以70％分布點數(shù)據(jù)作為訓練集，與地理環(huán)境要素組合建模，對模型進行訓練；30％分布點數(shù)據(jù)作為測試集，用于預測結(jié)果的精度評估。MaxEnt采用ROC曲線(receiveroperating characteristic curve，ROC)下的面積作為預測模型準確性的依據(jù)，通過AUC值(取值范圍0～1)來呈現(xiàn)模型的效果，AUC值越大，表示預測物種與環(huán)境因子的相關性越大。運行結(jié)果顯示，本模型訓練子集的AUC值為0.960，而一般AUC大于0.85，即可認為該模型預測科學可用。因此，本文采用MaxEnt模型預測我國黃芪適生環(huán)境的分布具有可行性。

將MaxEnt模型數(shù)據(jù)輸出格式保存為ASC圖層，其每個柵格的值代表黃芪在該區(qū)內(nèi)的適生性，取值范圍為0～1，應用ArcGIS 10.1對模型結(jié)果作進一步處理分析。

圖1 黃芪種群分布點Figure 1 Distribution points of Astragali Radix

2 結(jié)果與分析

2.1 黃芪地理分布與其主導環(huán)境因子的關系

運行MaxEnt 3.3.3，利用所選取的22個環(huán)境因子對黃芪潛在分布建立物種分布模型。在環(huán)境參數(shù)設置中開啟刀切法(Jackknife)，Maxent模型計算22個評價因子對預測的貢獻率。結(jié)果顯示：海拔、最濕月降水量和最干季平均溫度這3個環(huán)境因子累計貢獻率高達59.7％,分別為22％，19.5％和18.2％，即黃芪生態(tài)位主要受海拔、降水量和溫度影響。本文總共選取前8個影響因子，其他5個影響因子分別為最熱季平均溫度(8.4％)、坡度(5.4％)、最濕季平均溫度(5.3％)、最熱季降水量(4.8％)和溫度季節(jié)性變動系數(shù)(3.8％)。為進一步明確黃芪生態(tài)位與其生態(tài)因子之間的關系，將這8個對黃芪的分布起主導作用的環(huán)境因子導入MaxEnt模型，得到其相應的單變量響應曲線。由圖2可見，主導黃芪存在閾值(存在概率大于0.5)：海拔1 500～2 800m，最濕月降水量100～180mm，最干季平均溫度-11～2℃，其他5個閾值范圍顯著不同。黃芪生境指標最優(yōu)值是海拔(ASL)1 800m，最濕月降水量(Bio13)110mm，最干季平均溫度(Bio9)-3℃，最熱季平均溫度(Bio10)15℃，坡度(Slope)3°，最濕季平均溫度(Bio8)16℃，最熱季降水量(Bio18)380mm，溫度季節(jié)性變動系數(shù)(Bio4)125。

表1 黃芪潛在地理分布模擬的22個環(huán)境變量Table 1 22 environmental variables of Astragali Radix in SDMs

2.2 黃芪地理分布模擬

運用ArcGIS 10.1，對黃芪分布適宜性進行分類：不適宜生境(0.000～0.130)、低適宜生境(0.130～0.409)、適宜生境(0.409～0.953)，同時經(jīng) ArcGIS 10.1空間分析模塊疊加顯示，并計算各生境分布區(qū)面積,得出研究區(qū)黃芪適宜生境分布結(jié)果(圖3、表2)。研究結(jié)果表明在當前氣候條件下，黃芪的適宜生境主要分布于中國東北、華北及西北地區(qū)，集中在內(nèi)蒙古東北部的錫林郭勒市、赤峰市、張家口市、集寧市、包市和呼和浩特市，山西的大同市和太原市，陜北地區(qū)的榆林市、西峰市和延安市地區(qū)，甘肅省的隴南地區(qū)天水市和平?jīng)鍪械鹊貐^(qū)，新疆的天山地區(qū)伊寧市和山東的煙臺地區(qū)也有黃芪的適生區(qū)，故這些地區(qū)為本文重點關注區(qū)域，此類區(qū)域面積為50.60萬km2，約占我國大陸總面積的5％；低適宜區(qū)低適宜生境區(qū)主要在東北三省、山東地區(qū)東北部和新疆的哈密市、烏魯木齊市和塔城市等，總面積為119.83萬km2，約占我國大陸面積的13％；不適宜生境主要分布在我國南方各省市和青藏高原地區(qū)，南方地區(qū)降水量多，氣候炎熱，而青藏高原地區(qū)高海拔、氣溫過低，這些氣候因子和地形因子與黃芪性喜涼爽，怕熱怕澇的生長習性一致，因而沒有分布。

內(nèi)蒙古地區(qū)適宜生境面積最多，為18.67萬km2，依次是甘肅、山西、陜西、河北和寧夏，分別為9.24、7.44、5.24、4.00、2.87 萬km2，其總和占全國黃芪當前適宜生境區(qū)總面積的79.09％；適宜生境面積所占該省面積的比例最高的為山西，其次是寧夏、陜西、河北和甘肅。黃芪低適宜區(qū)主要在內(nèi)蒙古、黑龍江和遼寧，分別為47.44、13.87、11.29 萬km2；所占該省面積比例分別為40.10％、29.33％、76.30％(表2)。

對黃芪各級適宜生境面積統(tǒng)計，黃芪分布集中于西北內(nèi)陸干旱區(qū)和黃土高原地區(qū)，這些地區(qū)降水較少，地勢較高，晝夜溫差較大，且地處我國農(nóng)牧過渡帶，生態(tài)環(huán)境復雜多變。從預測結(jié)果來看，AUC訓練子集為0.960，預測子集AUC為0.909，大于0.85，該模型預測黃芪的空間分布結(jié)果準確性高，即可采納當前的模擬驗證結(jié)果，研究區(qū)黃芪適生面積所占比例小，生長區(qū)域狹窄，因而不管是人工種植，還是野生黃芪的生長，對環(huán)境的要求都較高。

2.3 黃芪未來在全國分布格局

在不同排放情景下，利用MaxEnt模型以及相同的氣候環(huán)境指標模擬黃芪未來潛在地理分布，本研究利用同一標準將黃芪未來氣候條件下生境適宜性分為3類，得到氣候變化情況下不同時段黃芪的空間潛在分布(圖4)。

當前氣候環(huán)境條件下，黃芪適宜分布面積為50.60萬km2。隨著碳排放量增加，黃芪在我國的適宜生境面積呈現(xiàn)出下降趨勢。根據(jù)RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0、RCP8.5這4種不同碳排放條件下，黃芪在21世紀50年代適宜生境面積分別為209 391.3、165 716.1、135 874.9、134 926.9km2；在21 世紀 70 年代適宜生境面積分別為200092.1、165716.1、166873.6、108 661km2，平均適宜生境面積較2050年減少了1 767.81km2。

甘肅、寧夏和陜西地區(qū)逐漸成為黃芪低適宜生境區(qū)，內(nèi)蒙古地區(qū)依舊是黃芪主要的適宜生境區(qū)，但面積顯著減少。21世紀50年代、70年代，甘肅省天水市、臨夏市、定西市和西峰市地區(qū)，內(nèi)蒙古東北部地區(qū)海拉爾市、錫林郭勒市和赤峰市等地，山西大同市、張家口市和太原市地區(qū)，陜西省、黑龍江省等省份，適宜生境面積減少，野生黃芪和種植黃芪面臨著嚴峻的生存風險。

圖2 黃芪分布概率間和其主導因子響應曲線[1]Figure 2 Relationship between dominant climate factors and probability of Astragali Radix presence in the model

圖3 黃芪適宜性等級分布預測Figure 3 Distribution of suitability value hierarchy for Astragali Radix

表2 研究區(qū)黃芪不同等級適生區(qū)面積及其百分比Table 2 Area and percentage of different grades of Astragali Radix in the study area

3 討論與結(jié)論

3.1 物種分布模型準確性影響因子

圖4 2050S和2070S不同氣候情景下黃芪的潛在分布Figure 4 Astragali Radix potential distribution of different climate scenarios in 2050S and 2070S

采樣點的數(shù)量和準確性與氣候因子選取直接影響模型預測的準確性[29-31]，未來碳排放增加，全球變暖，氣候變化更為復雜，物種分布對氣候響應模式更為復雜[32-34]，從而進一步影響物種分布模型的精確性預測，但在現(xiàn)有技術(shù)條件下，物種分布模型因其實用性與其預測結(jié)果的相對準確性，仍然是當前應用最廣、預測效果最好的模型之一。研究發(fā)現(xiàn)我國黃芪未來適宜生境面積較當前減少，而其低適宜區(qū)面積增加，甘肅、陜西和寧夏等地，將來可能不會再是黃芪適宜生境。本研究結(jié)論并沒有考慮人類對物種分布的干擾，但對黃芪野生資源調(diào)查與采樣收集，可提供極具參考價值的信息，節(jié)省大量人力物力，而人工栽培黃芪的選址和種植環(huán)境要求也有所參考。

3.2 降水、溫度、海拔對于黃芪適生區(qū)的影響

降水、溫度和海拔影響植物的分布，黃芪性喜陰涼，主要分布高原草地、光照充足和降水量適中地區(qū)[35-36]，適宜生境區(qū)集中在我國北部內(nèi)蒙古原、黃土高原、長白山地區(qū)和山東丘陵地區(qū)[3，19，37]，南方濕熱地區(qū)并無分布和種植。本研究發(fā)現(xiàn)海拔對黃芪存在概率貢獻值為22％，依次是最濕月降水量，最干季平均溫度和最熱季平均溫度。黃芪生態(tài)幅海拔閾值較高，最濕月降水量不能超過500m，溫度最高閾值為30℃地，坡度耐受范圍窄，最優(yōu)生態(tài)位顯示黃芪適宜區(qū)為雨熱同期的山地地區(qū)，與黃芪性喜涼爽，耐寒耐旱，怕熱怕澇的生長特性一致。全球變暖，氣候變動較大情景下，我國農(nóng)業(yè)種植會對有所調(diào)整[38-39]，21世紀50年代至70年代，黃芪在我國的適宜生境面積減少，其適宜生長區(qū)有向我國北部外蒙古、俄羅斯北移趨勢。

3.3 黃芪潛在分布與保護

黃芪主要分布于內(nèi)蒙古、寧夏、陜西和山西等地[4]，這與預測結(jié)果一致，這些省份黃芪總的適宜生境面積占全國總面積的2.16％，約為513 707.2km2，21世紀50年代至70年代，我國黃芪在不同碳排放情境下，適宜生境面積總體下降。受全球變暖影響，甘肅、寧夏和陜西等地氣候未來由暖干向暖濕變化[40-41]，成為種植黃芪低適宜區(qū)。內(nèi)蒙古地區(qū)黃芪種植減少，但依舊是黃芪相對穩(wěn)定適生區(qū)，受氣候變化影響相對較小，未來可成為黃芪人工種植和野生資源收集的重點區(qū)域，是黃芪種植園區(qū)首選之地；其他低適宜區(qū)，可采取不同播種方式提高產(chǎn)量，控制黃芪生態(tài)位因子在其閾值內(nèi)[39]，限制野生黃芪的挖掘，培育新的種質(zhì)資源，保護黃芪資源，建立黃芪人工種植區(qū)。

本文通過收集現(xiàn)有黃芪分布點，結(jié)合全球氣候變暖趨勢，利用MaxEnt模型和ArcGIS空間分析模塊，尋求黃芪分布的主要影響因素和潛在分布區(qū)域，為建立黃芪種植規(guī)劃區(qū)提供一定依據(jù)，探求影響黃芪種植過程的生態(tài)因子，預測未來不同時段黃芪在不同碳排放下適宜生長區(qū)的動態(tài)變化情況。結(jié)果顯示，黃芪生長對于海拔、最濕月降水量、最干季平均溫度最為敏感，故黃芪種植過程中控制水分和溫度，減少其發(fā)病率，提高黃芪產(chǎn)量；當前適宜生境區(qū)中的甘肅、新疆和寧夏地區(qū)由于氣候變化，未來將成為低適宜區(qū)。全國總的趨勢為：適宜生境區(qū)面積減少，低適宜生境區(qū)面積增加。因此，黃芪種植技術(shù)的提高和野生黃芪的保護尤為重要。

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Geographical Distribution of Astragali Radix and Prediction of Its Suitable Area in China

PENG Lu-xi1，GUO Yan-long2*
(1.State Key Laboratory of Grassland Agro ecosystems，College of Pastoral Agriculture Science and Technology，Lanzhou University，Lanzhou 730020，China；2.Northwest Institute of Eco-Environment and Resources，Chinese Academy of Sciences，Lanzhou 730000，China)

【Objective】The aim of the study was to predict the distribution and habitat suitability of Astragali Radix in China and to explore potential impacts of climate change on the suitability of A.Radix.This study may provide useful references for cultivating A.Radix.【Method】The distributions of A.Radix were studied by field survey and herbarium search.The significant factors determining its distribution were analyzed based on MaxEnt-model and geographic information system.【Result】①A.Radix mainly distributed(suitability index＞0.4)in Inner Mongolia，Heilongjiang，Gansu，Ningxia provinces.These suitable habitats(506 thousands km2)often were mountainous with higher elevation and less precipitation.By the 2050s and 2070s，the suitable habitats move forward to north.②The main environmental factors determining potential distribution were altitude，precipitation of wettest month，mean temperature of driest quarter，mean temperature of warmest quarter，slope，precipitation of the driest quarter，precipitationofwarmest quarter andtemperatureseasonality.The thresholds of three dominant climatic factors were shown as 0＜ALSE＜4 600m，10＜Bio13＜480mm and 0＜Bio10＜28℃.【Conclusion】Inner Mon-golia，Gansu and Ningxia provinces were important areas of A.Radix in the future.Additionaly，modifying temperature and humidity could significantly improve its habitat conditions.

Astragali Radix；MaxEnt-model；species-distribution model；climate change；ecological-area

S153.6

A

1000-2650(2017)01-0060-09

10.16036/j.issn.1000-2650.2017.01.009

2016-11-21

國家自然科學基金重大研究計劃項目：黑河流域水-生態(tài)-經(jīng)濟系統(tǒng)的集成模擬與預測(批準號：91425303)。

彭露茜，碩士研究生。*責任作者簡介：郭彥龍，博士研究生，主要從事生態(tài)建模等研究，Email：guoyl1987@126.com。

(本文審稿：徐振鋒；責任編輯：鞏艷紅；英文編輯：徐振鋒)