杜家穎，王霖嬌，盛茂銀，3*，溫培才

(1.貴州師范大學(xué)喀斯特研究院；2.國(guó)家喀斯特石漠化治理工程技術(shù)研究中心；3.貴州省喀斯特山地生態(tài)環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，貴陽(yáng) 550001)

喀斯特高原峽谷石漠化生態(tài)系統(tǒng)土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

杜家穎1，2，王霖嬌1，3，盛茂銀1，2，3*，溫培才1，2

(1.貴州師范大學(xué)喀斯特研究院；2.國(guó)家喀斯特石漠化治理工程技術(shù)研究中心；3.貴州省喀斯特山地生態(tài)環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，貴陽(yáng) 550001)

【目的】為了揭示喀斯特高原峽谷石漠化生態(tài)系統(tǒng)土壤C、N、P含量生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征，科學(xué)支撐石漠化治理?！痉椒ā窟x取西南喀斯特典型石漠化生態(tài)系統(tǒng)貴州貞豐--關(guān)嶺花江石漠化生態(tài)系統(tǒng)為研究對(duì)象，開展土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究。【結(jié)論】①石漠化生態(tài)系統(tǒng)土壤(0～15cm)的C、N、P含量均值分別為(44.85±11.22)、(3.22±0.82)、(1.17 ±0.35)g/kg；C∶N、C∶P、N∶P比值分別為(3.17±1.35)、(43.09±16.49)、(14.01±3.62)。②無石漠化環(huán)境的土壤C、N含量顯著高于石漠化環(huán)境土壤，但P含量無顯著差異。③土壤C、N、P含量及比值等生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征受到地形、地貌、土壤母質(zhì)以及成土的因素影響較大，受到植被、凋落物影響較小。研究結(jié)果為進(jìn)一步闡明喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)C、N、P等元素生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征提供了工作基礎(chǔ)，同時(shí)為科學(xué)治理石漠化提供了重要參考。

喀斯特；石漠化；碳氮比；碳磷比；氮磷比

喀斯特地區(qū)由于脆弱的生態(tài)環(huán)境和復(fù)雜的人地系統(tǒng)，加上歷史上不合理的人為活動(dòng)[1-3]，使喀斯特生態(tài)系統(tǒng)嚴(yán)重退化，出現(xiàn)了一系列重大的生態(tài)環(huán)境問題和社會(huì)經(jīng)濟(jì)問題，其中最顯著的是生態(tài)環(huán)境遭破壞后形成的石漠化[4]。中國(guó)南方喀斯特區(qū)域處于世界三大集中連片喀斯特發(fā)育區(qū)之一的東亞片區(qū)中心，喀斯特石漠化地區(qū)土地貧瘠、水資源短缺、加上脆弱的生態(tài)系統(tǒng)，已經(jīng)成為制約我國(guó)西南喀斯特地區(qū)區(qū)域經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展的一個(gè)重大生態(tài)問題[5]。

在喀斯特石漠化地區(qū)土壤的生物元素循環(huán)中，C、N、P元素是養(yǎng)分元素循環(huán)與轉(zhuǎn)化的核心，調(diào)節(jié)和驅(qū)動(dòng)著整個(gè)喀斯特生態(tài)系統(tǒng)的演替過程[6]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究有機(jī)體所需的、并能影響生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、營(yíng)養(yǎng)循環(huán)以及食物網(wǎng)動(dòng)態(tài)的各種元素(主要是 C、N、P)之間多重平衡的一種工具[7-8]。C、N、P等元素的化學(xué)計(jì)量學(xué)研究是生態(tài)學(xué)與生物化學(xué)、土壤化學(xué)研究領(lǐng)域的新方向，也是研究土壤-植物相互作用與碳、氮、磷循環(huán)的新思路[9]，同時(shí)已成為當(dāng)前全球變化碳循環(huán)[10-11]和生物地球化學(xué)循環(huán)研究的熱點(diǎn)之一。生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的C∶N∶P計(jì)量關(guān)系對(duì)植物個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育、種群增長(zhǎng)、物種多樣性、群落結(jié)構(gòu)、群落動(dòng)態(tài)，以及生態(tài)系統(tǒng)過程影響重大，對(duì)石漠化生態(tài)系統(tǒng)研究具有重要意義。隨著人類社會(huì)經(jīng)濟(jì)活動(dòng)對(duì)自然生態(tài)系統(tǒng)的不斷影響，C、N、P等元素的循環(huán)在速度和規(guī)模上都發(fā)生了前所未有的改變；C、N、P等元素生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究日漸顯得尤為重要[12-13]，尤其是脆弱的喀斯特生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與退化的石漠化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)重建急需生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)領(lǐng)域的研究。但到目前為止，對(duì)喀斯特生態(tài)系統(tǒng)土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)缺乏深入研究，喀斯特生態(tài)系統(tǒng)土壤化學(xué)計(jì)量學(xué)特征及其對(duì)石漠化演變的響應(yīng)規(guī)律仍不清楚[14]，石漠化等級(jí)的演變?nèi)绾斡绊懲寥繡、N、P等元素的變化，以及構(gòu)建怎樣的石漠化土壤治理措施有利于區(qū)域土壤性質(zhì)的變化等問題的研究仍為空白。為此，本研究以中國(guó)西南典型喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)土壤為研究對(duì)象，研究不同等級(jí)石漠化環(huán)境土壤C、N、P元素生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征，探討石漠化環(huán)境土壤C、N、P元素生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)對(duì)石漠化演變的響應(yīng)及其驅(qū)動(dòng)機(jī)制，為喀斯特石漠化地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)重建提供理論支撐。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究選擇了中國(guó)西南喀斯特地區(qū)典型石漠化生態(tài)系統(tǒng)貴州貞豐—關(guān)嶺花江喀斯特高原峽谷喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)為研究區(qū)，研究區(qū)的地理位置見圖1。研究區(qū)位于貴州省安順市北盤江花江河段峽谷兩岸，中心點(diǎn)坐標(biāo)為(25°39.40′N，105°39.042′E)。地貌類型為典型的喀斯特高原峽谷，地勢(shì)起伏大，海拔為450～1 450m，相對(duì)高差達(dá)1 000m。區(qū)內(nèi)年均降雨量為1 100mm，降雨量主要分布在5-10月，占全年總降雨的83％。區(qū)內(nèi)巖石多屬三疊系的白云巖、泥質(zhì)白云巖及頁(yè)巖。土壤以黃壤、黃色石灰土為主。植被為亞熱帶常綠落葉針闊混交林，原生植被基本上被破壞，現(xiàn)以次生植被為主。野生植被是以窄葉火棘(Pyracantha angustifolia)、刺梨(Rosa roxbunghii)、救軍糧(Pyracantha fortuneana)、鐵線蓮(Clematis florida)等為主的藤、刺、灌叢，以及零星分布的青岡(Cyclobalanopsis glauca)、馬尾松(Pinus massoniana)、光皮樺(Betula luminifera)為主的喬木林。

1.2 土壤樣品采集與測(cè)定

選取無石漠化、潛在石漠化、輕度石漠化、中度石漠化和強(qiáng)度石漠化地區(qū)的土壤為研究對(duì)象，石漠化等級(jí)按照熊康寧等[4]的方法劃分(表1)。將不同等級(jí)石漠化地區(qū)的土壤分別設(shè)置3個(gè)10m×10m的典型樣地，按照蛇形布點(diǎn)法隨機(jī)選3個(gè)采樣點(diǎn)，用環(huán)刀取樣3次重復(fù)，均勻混合組成待測(cè)土樣，帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干，研磨過篩后備用。

土壤有機(jī)質(zhì)采用硫酸重鉻酸鉀氧化——外加熱法測(cè)定[15]107、全氮采用半微量開氏法——流動(dòng)注射儀測(cè)定[15]147、全磷采用NaOH熔融-鉬銻抗顯色——紫外分光光度法測(cè)定[15]168。

1.3 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Excel 2010和SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，分析不同等級(jí)石漠化環(huán)境土壤C、N、P 含量以及 C∶N、C∶P、N∶P。所有統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)以平均值及標(biāo)準(zhǔn)誤差表示，采用單因素方差分析(One-way ANOVA)分別對(duì)不同等級(jí)石漠化地區(qū)的土壤C、N、P含量以及土壤 C∶N、C∶P 和N∶P 進(jìn)行計(jì)算[16]，相關(guān)性分析采用SPSS 22.0——Pearson相關(guān)分析，同時(shí)采用Origin 9.0進(jìn)行制圖。

圖1 研究區(qū)的位置及其概況Figure 1 Location and basic information of experiment site in this study

表1 喀斯特石漠化等級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)Table 1 Degree partition standard of karst rocky desertification

2 結(jié)果分析

2.1 土壤有機(jī)碳、全氮、全磷含量

喀斯特土壤有機(jī)碳含量變化范圍為35～60g/kg，(44.85±11.22)g/kg；在石漠化地區(qū)，不同等級(jí)石漠化地區(qū)有機(jī)碳含量差異均不顯著，而無石漠化地區(qū)與石漠化地區(qū)相比，碳含量差異顯著?？λ固赝寥廊孔兓秶鸀?.43～5.64g/kg，(3.22±0.82)g/kg；在石漠化地區(qū)，不同等級(jí)石漠化地區(qū)的全氮含量差異均不顯著，而無石漠化地區(qū)與石漠化地區(qū)相比，全氮含量差異顯著。喀斯特土壤全磷含量變化范圍為1.07～1.26g/kg，(1.17±0.35)g/kg；石漠化地區(qū)與無石漠化地區(qū)的全磷含量差異均不顯著，如圖2所示。

2.2 土壤C、N、P比值

喀斯特地區(qū)土壤C∶N變化范圍為2.82～3.52，3.17±1.35；在石漠化地區(qū)，不同等級(jí)石漠化地區(qū)C∶N差異均不顯著，無石漠化地區(qū)與石漠化地區(qū)相比C∶N也不顯著。土壤C∶P變化范圍為38.82～47.35，43.09±16.49；在石漠化地區(qū)，不同等級(jí)石漠化C∶P差異不顯著，而無石漠化地區(qū)與石漠化地區(qū)相比C∶P差異顯著。喀斯特土壤N∶P變化范圍為13.07～14.94，14.01±3.62；在石漠化地區(qū)，不同等級(jí)石漠化地區(qū)N∶P差異不顯著，而無石漠化與石漠化地區(qū)相比N∶P差異顯著，如圖3所示。

2.3 土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征對(duì)石漠化過程的響應(yīng)

2.3.1 喀斯特石漠化地區(qū)土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

喀斯特石漠化地區(qū)(表2)，土壤C和N呈顯著正相關(guān)(p＜0.01)，C、N與P相關(guān)性不顯著。土壤C、N 含量對(duì) C∶N、C∶P、N∶P、植被覆蓋度、豐富度、物種多樣性、巖石裸露度的影響相對(duì)較大，是決定C∶P、N∶P、植被覆蓋度、豐富度、物種多樣性差異的影響因素。土壤C∶P、N∶P主要受到植被覆蓋度、豐富度、物種多樣的顯著影響，而C∶N則受影響相對(duì)較小。巖石裸露度與土壤C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量學(xué)呈負(fù)相關(guān)，但不顯著。

2.3.2 喀斯特石漠化土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的演變規(guī)律

圖2 不同等級(jí)喀斯特石漠化土壤有機(jī)碳、氮、磷含量Figure 2 Soil C，N and P content in different degree of karst rocky desertification

在喀斯特石漠化地區(qū)，土壤C∶N反映土壤有機(jī)碳的分解速度，土壤C∶P反映磷有效性高低的一個(gè)指標(biāo)，C∶N和C∶P二者都與植被生長(zhǎng)速率有關(guān)；研究表明土壤C、N含量、C∶P、N∶P與植被覆蓋度、豐富度、植被多樣性之間均存在正相關(guān)性，與巖石裸露度之間均存在負(fù)相關(guān)性；而P含量、C∶N與植被覆蓋度、豐富度、植被多樣性、巖石裸露度之間均相關(guān)性表現(xiàn)不明顯?？梢?，植被覆蓋度、豐富度、植被多樣性是喀斯特石漠化的重要前提，是影響喀斯特地區(qū)土壤穩(wěn)定性的重要指標(biāo)之一。而巖石的裸露度的大小對(duì)于喀斯特地區(qū)來說，決定性不大；石漠化地區(qū)中，P元素受到地形、地貌成因以及土壤母質(zhì)的因素影響較大，跟植被的生長(zhǎng)速率相關(guān)性不大，這可能與喀斯特地區(qū)特殊的土壤環(huán)境有關(guān)；C∶N是因?yàn)橥寥繡和N的空間分布具有一致性，所以土壤C∶N在整個(gè)空間內(nèi)較為穩(wěn)定。

圖3 不同等級(jí)喀斯特石漠化土壤碳氮磷比Figure 3 Soil C∶N∶P ratio in different degree of karst rocky desertification

3 討論與結(jié)論

3.1 石漠化演變過程中C、N、P含量變化機(jī)制

喀斯特脆弱生態(tài)系統(tǒng)的退化是以強(qiáng)烈的人類干擾為驅(qū)動(dòng)力、以植被減少為誘因、以土地生產(chǎn)力退化為本質(zhì)、以出現(xiàn)類似荒漠化景觀為標(biāo)志的復(fù)合過程[17]。土壤作為喀斯特石漠化地區(qū)的主要環(huán)境因子，其土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征影響不同等級(jí)石漠化植被群落特征，不同等級(jí)石漠化地區(qū)是土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征與植被群落特征協(xié)同作用的結(jié)果。隨著喀斯特不同等級(jí)石漠化增強(qiáng)，與土壤C、N含量相關(guān)性成反比，這有可能是由于植被稀少而導(dǎo)致C、N含量缺少的原因。在石漠化地區(qū)的C、N含量差異性不大，無石漠化地區(qū)相比石漠化地區(qū)的C、N含量偏高，而無石漠化地區(qū)與石漠化地區(qū)的P含量無明顯差異，這與楊慧[18]等人研究喀斯特地區(qū)土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)中得出的結(jié)論一致。本文研究結(jié)果與羅光杰[19]、劉方[20]等人的研究相反，喀斯特石漠化環(huán)境土壤C、N、P含量、生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)以及石漠化退化程度均不是與石漠化等級(jí)呈正比，這與盛茂銀[21]研究結(jié)果類似。

3.2 喀斯特地區(qū)土壤C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量學(xué)與不同地區(qū)差異

土壤養(yǎng)分組成是植物生長(zhǎng)非常重要的影響因子，植物光合作用、礦質(zhì)代謝等生態(tài)過程與土壤C、N、P含量供應(yīng)狀況密切相關(guān)[22]。研究中典型喀斯特石漠化地區(qū)0～15cm土層的C、N、P含量平均值分別為44.85、3.22、1.17g/kg，內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)0～10cm土層的C、N、P含量平均值分別為25.3、1.7、0.1g/kg[23]，黃土高原0～20cm土層的C、N、P含量平均值分別為3.0、0.3、0.3g/kg[24]，濕地 0～15cm 土層的 C、N、P 含量平均值分別為18.8、2.1、0.8g/kg[25]；由此可見，喀斯特地區(qū)在0～20cm土層下，土壤養(yǎng)分C、N、P含量明顯高于內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)、黃土高原、濕地等地區(qū)；喀斯特地區(qū)土層雖薄，但表層土壤C、N、P元素含量高，這有可能是由于西南喀斯特地區(qū)濕熱的氣候條件，以及自身成土因素能力要強(qiáng)于其他地區(qū)[26]。

研究中典型喀斯特石漠化地區(qū)的 C∶N、C∶P、N∶P均值分別為3.17、43.09、14.01，閩江河口濕地 C∶N、C∶P、N∶P 均值分別為11.88，27.72，2.32[27]；而 Tian H.等[28]人研究發(fā)現(xiàn)全國(guó)土壤 C∶N、C∶P、N∶P 平均值分別為12.01、25.77、2.15；由此可見，喀斯特地區(qū) C：N 明顯低于閩江河口濕地以及全國(guó)平均值，表明在喀斯特地區(qū)，由于水熱條件的影響，有機(jī)質(zhì)礦化速率較快，使得苔蘚和維管植物、土壤中的微生物以及細(xì)菌反硝化，從而獲得的有機(jī)氮較多，這從側(cè)面也反映出喀斯特地區(qū)輸入的外源N較多，具有潛在生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)。而C∶P、N∶P均高于閩江河口濕地以及全國(guó)平均值，這是由于在喀斯特地區(qū)，碳酸鹽巖的差異侵蝕與土壤逐漸丟失的作用下，喀斯特地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的土壤向裂隙和低洼部位退縮，從而形成土壤資源小斑塊，這些土壤斑塊所含的土壤養(yǎng)分較多，從而成為巖溶生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分庫(kù)、水庫(kù)和種子庫(kù)，則影響C、N的含量，從而也說明P是喀斯特地區(qū)的限制元素。

表2 喀斯特石漠化土壤C、N、P含量及其比值的相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis of soil C，N，P content and stoichiometric ratio in kast rocky desertification ecosystem

3.3 不同等級(jí)石漠化對(duì)土壤C、N、P含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的影響

植物養(yǎng)分的主要來源是土壤，不同的生態(tài)環(huán)境、不同的土地利用方式，都會(huì)引起土壤生態(tài)過程的變化以及土壤C、N、P元素含量的差異。Jiao F.[29]研究表明，地表植被的種類與土壤的養(yǎng)分之間具有相互促進(jìn)的作用，植被的生長(zhǎng)有利于土壤C、N、P元素的累積，土壤C、N、P元素的累積反過來又促進(jìn)植被的生長(zhǎng)[30]。本文的研究結(jié)果與Jiao F.等人的結(jié)果存在差異，研究區(qū)的土壤有機(jī)質(zhì)碳含量、全磷含量受到地形、地貌、土壤母質(zhì)以及成土的因素影響較大[31]，研究結(jié)果與譚秋錦等[32]的研究結(jié)果類似；而N含量則是由于受到碳以及部分水解氮的影響，受到植被的影響較小，這可能與喀斯特地區(qū)特殊的土壤環(huán)境有關(guān)。

在喀斯特地區(qū)，土壤C∶N反映土壤有機(jī)質(zhì)的分解速度，土壤C∶P反映磷有效性高低的一個(gè)指標(biāo)，C∶N 和C∶P 二者都與植被生長(zhǎng)速率有關(guān)[33-34]；N∶P 則反映的是生態(tài)系統(tǒng)中受到養(yǎng)分限制的預(yù)測(cè)指標(biāo)[35]；首先，研究結(jié)果表明，在喀斯特不同石漠化地區(qū)C∶N與C∶P 相對(duì)穩(wěn)定，特別是 C∶N，這與Tian H.等[28]對(duì)全國(guó)土壤碳氮磷含量的研究一致，這也符合生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的特征，同時(shí)也驗(yàn)證H.Neufeldt等[36]的研究結(jié)果不同生態(tài)系統(tǒng)土壤的碳氮比相對(duì)穩(wěn)定。其次，研究結(jié)果表明土壤受到植被、凋落物等影響較?。煌瑫r(shí)，不同等級(jí)石漠化是影響土壤養(yǎng)分的重要因素之一。

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Soil C，N and P Stoichiometry of Rocky Desertification Ecosystems in the Karst Plateau Canyon Area

DU Jia-ying1，2，WANG Lin-jiao1，3，SHENG Mao-yin1，2，3*，WEN Pei-cai1，2
(1.School of Karst Science，Guizhou Normal University；2.National Engineering Research Center for Karst Rocky Desertification Rehabilitation；3.State Key Engineering Technology Research Center for Karst Rocky Desertification Rehabilitation of China，Guiyang 550001，China)

【Objective】The aim of the study was to reveal soil C,N and P stoichiometry of rocky desertification ecosystems in the Karst Plateau canyon area，which may be helpful for effective rehabilitation of rocky desertification.【Method】In the present study，soil samples were collected from typical rocky desertification ecosystems in the Karst Plateau canyon area(Huanjiang of Zhenfeng-Guanling in Guizhou Province)，soil C，N and P ecological stoichiometry were analyzed.【Conclusion】① The contents of soil(0～15cm)C，N and P of rocky desertification ecosystems were 44.85±11.22，3.22±0.82 and(1.17±0.35)g/kg，respectively.The ratios of C∶N，C∶P，and N∶P were 3.17±1.35，43.09±16.49 and 14.01±3.62，respectively.② Soil C and N of nil rocky desertification was significant higher than those of rocky desertification but there was no significant difference in soil P content between rocky desertification and nil rocky desertification.③ The content and ratio of soil C，N and P of karst rocky desertification ecosystems were obviously affected by soil-forming factors，such as landform，parent rock but slightly affected by vegetation and litterfall.The results noted in this study would provide bases for fur-ther researches of ecological stoichiometry in the karst rocky desertification ecosystem and provide an important reference for scientific rehabilitation of rocky desertification.

karst；rocky desertification；C∶N；C∶P；N∶P

P931.5

A

1000-2650(2017)01-0045-07

10.16036/j.issn.1000-2650.2017.01.007

2016-09-29

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31660136)；貴州省社會(huì)發(fā)展攻關(guān)計(jì)劃課題(黔科合SZ[2014]3036號(hào))。

杜家穎，碩士。*責(zé)任作者：盛茂銀，博士，教授，主要從事喀斯特生態(tài)與石漠化治理領(lǐng)域的研究，E-mail:shmoy@163.com。

(本文審稿：劉 洋；責(zé)任編輯：鞏艷紅；英文編輯：徐振鋒)