黃繼紅 ，紀小國 ，田 青 ，惠 明 *，卞 科 ，林江濤

（1.河南工業(yè)大學 生物工程學院，河南 鄭州 450001；2.河南省食品工業(yè)科學研究所有限公司，河南 鄭州 450001；3.河南工業(yè)大學 糧油食品學院，河南 鄭州 450001）

基于蛋白質組學技術的麥胚蛋白研究進展

黃繼紅1，2，紀小國1，田 青1，惠 明1*，卞 科3，林江濤3

（1.河南工業(yè)大學 生物工程學院，河南 鄭州 450001；2.河南省食品工業(yè)科學研究所有限公司，河南 鄭州 450001；3.河南工業(yè)大學 糧油食品學院，河南 鄭州 450001）

對麥胚蛋白質的分類、蛋白質組學信息及功能等方面進行了綜述，展望了麥胚蛋白質組學的應用領域與面臨的挑戰(zhàn)，為其在醫(yī)藥、保健品等領域的開發(fā)利用提供了新思路。

麥胚蛋白；蛋白質組學；功能

0 前言

小麥胚是小麥籽粒的生命源泉[1]，含有極其豐富且優(yōu)質的蛋白質、脂肪、多種維生素、礦物質及微量生理活性成分，被譽為“人類天然的營養(yǎng)寶庫”，素有“生命之源”的美稱[2-3]。研究表明，麥胚中蛋白質含量在30%左右，主要以清蛋白和球蛋白為主。近年來，對麥胚球蛋白的研究越來越受到重視，其組成成分、功能、理化性質及分離技術等方面的研究亦愈發(fā)深入，使其在小麥精深加工行業(yè)中備受青睞[4-5]。麥胚蛋白質資源的開發(fā)利用對于提高國內小麥加工附加值，緩解十分緊缺的蛋白資源，提高人類膳食營養(yǎng)與健康水平具有重要的現實意義。蛋白質組學技術作為利用大數據和生物信息學技術揭示蛋白質分子功能及生理調節(jié)機制的研究方法廣泛應用在功能食品、保健品開發(fā)、功能驗證上來，大量的麥胚蛋白質組學的研究數據集成到麥胚蛋白領域。麥胚蛋白質組學是在整體水平上研究麥胚蛋白特性，包括蛋白質的表達、分類、功能分析以及蛋白質間的相互作用。在麥胚生理、發(fā)育及后續(xù)加工發(fā)生的過程中，蛋白質組學技術可以作為揭示其分子功能及細胞調節(jié)機制的研究方法。本文就麥胚球蛋白組分肽質量指紋譜及氨基酸序列譜等方面的蛋白質組學信息及功能進行綜述，便于人們對麥胚更深層次的認知，并為其在醫(yī)藥、保健品等領域的開發(fā)利用提供思路。

1 麥胚蛋白組成研究進展

1.1 鹽提法麥胚球蛋白組成

高效的分離提取技術是開展麥胚球蛋白各種相關研究的重要前提之一。對植物來源球蛋白的提取一般采用傳統(tǒng)的Osborne分級分離-透析工藝、鹽溶酸沉工藝和醇洗工藝。Wu等[4]按照Osborne分級分離的方法獲得麥胚球蛋白，其得率為5.8%，純度可達87.3%；張春紅等[6]以麥胚為原料，經脫脂、堿提，然后采用Osborne分級分離-透析法對所得蛋白進行分級分離，得到麥清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白，其中球蛋白占總蛋白15.6%。但不同提取方法使提取的蛋白的種類有很大差別。

Mak等[7]用二維凝膠電泳鑒定和表征小麥胚芽中的蛋白質組成，該提取物在兩個不同的pH梯度：pH值 4.0～7.0和 6.0～9.0進行電泳分離，將612個蛋白質斑點從凝膠切除并進行肽質量指紋圖譜分析，確定了347個蛋白質的序列，根據功能分為301種不同類型的蛋白質。剩余的265個蛋白質斑點是未表征蛋白。Skylas等[8]在麥胚蛋白質組中鑒定出6種不同類型的酶類，包括氧化還原酶、轉移酶和水解酶等。鑒定的蛋白質接近2/3（66%，175個點）參與激活胚的生長和發(fā)育過程相關的功能，例如轉錄、翻譯、能量和一般代謝、轉運、細胞分裂和信號進程（見圖1）。

圖1 麥胚功能蛋白質組成Fig.1 The compositions of function protein of wheat germ

劉向標等[9]對“晉麥-47”小麥種子未萌發(fā)和萌發(fā)3 h、16 h和 25 h的麥胚進行了研究，利用2-DE凝膠識別的蛋白點分別有 127、131、135和141個，其中表達量變化2.5倍以上的蛋白點有17個，初步鑒定出4個蛋白質分別是核苷二磷酸激酶Ⅰ、17.5 kDa熱休克蛋白、ATP結合酶和LEA蛋白27。李鮮花等[10]分析了干旱脅迫下野生小麥根中的蛋白質變化。結果共分離鑒定得到85個表達差異倍數在1.5以上的蛋白質。這些差異蛋白主要涉及碳代謝（27%）、氨基酸代謝（15%）、解毒與防御（11%）、分子伴侶（8%）、能量代謝（8%）、信號傳導（6%）、蛋白質代謝（5%）、脂代謝（5%）、轉錄與翻譯（4%）、核苷酸代謝（2%）以及骨架蛋白（1%）。王凱等[11]采用高效液相色譜分離脫脂小麥胚芽提取液中的蛋白質，用質譜對其進行識別，研究了提取過程中不同蛋白質的釋放速率和釋放率，為進一步優(yōu)化小麥胚芽蛋白的提取工藝提供技術基礎。用色譜對脫脂小麥胚芽中的蛋白質進行分離，經酶解后從中識別出30余種蛋白質，表1列出了其中豐度較高的17種蛋白質。

表1 麥胚球蛋白組分LC-MS分析識別結果[11]Table 1 The proteins identified from defatted wheat germ using HPLC-MS

楊銘乾[12]利用食鹽溶液提取的麥胚球蛋白，通過紅外光譜鑒定小麥胚芽球蛋白聚合體的二級結構組成主要為無規(guī)則卷曲（30.95%），其次為β-折疊 （27.02%） 和 α-螺旋 （26.55%），β-轉角（15.48%）所占比例最小。通過LC-MS/MS分析，得到392個蛋白質組，包括1 274個蛋白。經Uniprot數據庫查詢比對可知，樣品主要由球蛋白家族（WHEAT Globulin-3、Globulin-3A、Globulin-3B、Globulin-3C）、熱休克蛋白（HSPs）、組蛋白、非特異性脂質轉移蛋白、晚期胚胎富集蛋白、防御素等組成。由于這些蛋白的存在，不僅使小麥在生長發(fā)育過程中能夠預防病害、抵抗逆境和維持正常代謝等，同時也具備較高的藥用價值，在防治心血管疾病、腫瘤和提高免疫力方面效用較高。而在增強免疫方面則以熱休克蛋白表現最為突出[13-15]。

1.2 鹽提法麥胚球蛋白GO功能和代謝途徑KEGG分析

Ji等[16]基于LC/MS對麥胚球蛋白組分鑒定、代謝通路分析，經GO功能注釋和KEGG Pathway分析發(fā)現麥胚球蛋白共涉及分子功能31種、細胞組成47種和生物過程調控87種，參與到代謝通路調控104條。蛋白質互作網絡（PPI）分析，共包含具有統(tǒng)計學特征的蛋白質互作子網絡5個，樞紐蛋白23個。對鑒定所得的蛋白質進行KEGG Pathway分析，發(fā)現麥胚球蛋白參與到了104條通路，如圖2所示，系統(tǒng)性紅斑狼瘡（Systemic lupus erythematosus）相關蛋白 12%，酒精中毒（Alcoholism）相關蛋白12%，核糖體（Ribosome）相關蛋白10% ，剪接體（Spliceosome） 相關蛋白 7%，RNA轉運（RNA transport）相關蛋白4%，蛋白質在內質網形成過程蛋白（Protein processing in endoplasmic reticulum）4%，碳代謝（Carbon metabolism）4%，在真核生物核糖體生物起源（Ribosome biogenesis in eukaryotes）4%，氨基糖和核苷酸糖代謝（Amino sugar and nucleotide sugar metabolism）4%等。

圖2 可能參與的通路名稱與目標蛋白數目Fig.2 The KEGG Name and Seqs Num in wheat germ protein

黃繼紅等[17]在麥胚蛋白對系統(tǒng)性紅斑性狼瘡代謝途徑與功能分析中解釋了麥胚蛋白主要參與生命活動中重要的3部分（圖3）。麥胚蛋白參與分子功能與細胞形成有關，如催化、結構、運輸、貯存、運動、防御、調節(jié)、信息傳遞及遺傳調控等功能。麥胚蛋白中各種功能蛋白的比例如圖4所示。

根據麥胚蛋白質全譜檢出結果，通過肽（Peptide）、蛋白質（protein）、KEGG 代謝途徑（metabolic pathway）、GO（gene ontology）等數據庫分析，得到麥胚功能蛋白參與生物過程，分子功能、細胞功能的分類，與系統(tǒng)性紅斑性狼瘡的代謝關系，重點剖析了麥胚功能蛋白對系統(tǒng)性紅斑狼瘡的作用機制，但是對SLE的治療機理有待進一步系統(tǒng)深入的驗證性研究。

圖3 麥胚蛋白GO功能注釋Fig.3 GO functional annotation of wheat germ protein

圖4 麥胚蛋白中各種功能蛋白的比例Fig.4 The proportion of all kinds of functional protein in wheat germ protein

1.3 水提法麥胚清蛋白組成

小麥胚芽各種蛋白質中，清蛋白評分最高，具有最高的蛋白質效率比（PER）、體外消化率（IVPD）和較好的氨基酸組成，是一種優(yōu)質蛋白。刁大鵬等[18]在小麥胚芽清蛋白提取工藝及分子量測定的研究表明，清蛋白分子量分布為分子量分別為10.47、14.45、20.89、26.92、38.02、52.48、85.11kDa。Bahrle[19]指 出 ，麥胚經蛋白質組學分析，水提法麥胚蛋白有球蛋白（Globulin）系列、應激蛋白（HSP70、LEA1 protein、WSI18 protein、Cold regulated protein、Eukaryotic translation initiation factor 4B1、Salt tolerant correlative protein）、抑制肝癌蛋白（5a2 protein）、二聚體泛素（Dimeric ubiquitin）、類甜蛋白（Thaumatin-like protein）、晚胚胎發(fā)生豐富蛋白（late embryogenesis abundant protein）、抗菌蛋白（Wheatwin-1）、轉錄共激活劑（Multiprotein bridging factor）、脫落酸誘導蛋白（ABA inducible protein）等；淀粉酶（alpha-amylase/subtilisin inhibitor）、 過氧化物酶（Peroxidase）、超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase）、三磷酸異構酶（Triose phosphat-isomerase OS）、二類幾丁質酶（Class II chitinase）、 甘油醛-3-磷酸脫氫酶（Glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase）、 絲氨酸蛋白酶抑制劑（Serpin-N3.7）等13種酶類以及未表征蛋白。

2 麥胚蛋白功能研究進展

國外對麥胚生物活性物質的研究從提取分離技術到分析檢測手段都有了長足的進展。Mak等[7]對麥胚功能蛋白質分類和小麥胚乳中的蛋白質組進行比較分析（表2）。表2中有三點是顯而易見的，首先，胚芽具有應激相關蛋白作為主要類別的蛋白質（胚芽中21.6%，而這一類蛋白質在胚乳中僅占8.5%）；其次，在胚乳中還完全缺少幾種功能類別；胚乳中主要存在的存儲蛋白（谷蛋白形成麥醇溶蛋白和谷蛋白多肽）在麥胚蛋白中有較小比例（0.9%）。

表2 胚芽與胚乳蛋白質組的功能對比Table 2 Percentage of identified proteins found in different functional classes of the wheat germ promoter compared to the endoscope promoter %

孫震等[20]提取的麥胚鹽溶性蛋白（即球蛋白）能明顯提高小鼠的脾指數、腹腔巨噬細胞的吞噬比率、吞噬指數和B淋巴細胞的轉化功能。William等[21]在麥胚鹽提物中分離出了α、γ型蛋白，其中γ型蛋白與免疫球蛋白結構類似。Tai等[22]研究發(fā)酵小麥胚芽提取物（FWGE）有抑制卵巢上皮癌（OVCA）復發(fā)及抵抗疾病，并從基因水平上探討其機理；還發(fā)現FWGE表現出顯著地增強免疫力等功能；又從酵母發(fā)酵的麥芽中分離并鑒定出2，6-二甲氧基對苯酮（2，6-DMBQ）和 2-甲氧基對苯醌（2-MBQ），這兩種物質具有較強的免疫刺激和抑制癌轉移效應，可成功地用作免疫刺激和轉移抑制藥用組合物中的活性物質，尤其是對肝癌細胞的轉移有明顯的抑制作用。Atallahi等[23]研究了小麥胚芽提取物對系統(tǒng)性原發(fā)性痛經癥狀的影響嚴重程度，小麥胚芽提取物不僅減輕痛經而且緩解全身癥狀（疲勞，頭痛和情緒波動），他推測可能是麥胚提取物對痛經及其全身癥狀的有效治療，可能是因為其抗炎作用。

周會會等[24-25]研究了小麥胚芽抗腫瘤活性蛋白的分離純化及抗腫瘤活性，得到了一種高純度的具有很強的抗腫瘤活性蛋白WGWSP11，對人乳腺癌細胞株MDA-MB231最敏感，并且WGWSP11對正常細胞HEK293的細胞毒性作用較低。Ji等[16]建立了免疫抑制小鼠模型，從基因水平探究麥胚球蛋白的免疫機制，結果表明麥胚球蛋白能明顯提高免疫抑制小鼠的胸腺指數、脾臟指數、LDH、T-AOC 和 ACP 活性、CD4+/CD8+、IL-2、IL-4含量，改善Thl/Th2細胞亞群失衡，使T-Bet蛋白和Gata-3蛋白異常表達。結論是麥胚球蛋白免疫機制是通過控制T-Bet、Gata-3蛋白表達影響Thl/Th2細胞亞群比例。畢振原等[26]采用脂多糖（LPS）干預巨噬細胞建立炎癥細胞模型，對提取麥胚球蛋白的體外抗炎活性進行了探究。結果是麥胚球蛋白能顯著降低經LPS誘導RAW264.7細胞因子TNF-α和NO的含量，并存在一定的劑量依賴關系。張文見等[27]構建了麥胚凝集素（wheat germ agglutinin，WGA）修飾的脂質體，利用WGA與黏蛋白間的特異性結合將脂質體錨定于眼組織表面,實現結膜囊內定位釋藥，進一步促進藥物在眼部吸收。將其修飾于脂質體表面有利于延長后者在眼部的滯留時間，進而改善藥物的吸收。楊銘乾[12]利用鹽提法提取的麥胚球蛋白中發(fā)現高豐度的熱休克蛋白（HSPs），其分子量分布在 10～100 kDa，含有一個高度保守的N端和C端，其中N端為ATPase功能域，具有ATP降解活性；C端為可結合暴露的底物蛋白疏水殘基的肽段結合域，并證實其為HSPs免疫作用的主要體現位點，與Mak等研究的應激蛋白分析結果接近。Kumar等[28]通過Orbitrap研究表明，HSP（HSP26，HSP70）和 CDPK 信號分子（絲氨酸/蘇氨酸型蛋白激酶）,在介導植物生育信號和逆境信號轉導中具有重要作用，并進一步證明了HSPs可能是麥胚球蛋白的重要組成之一。紀小國[29]制備了一種麥胚蛋白止血貼，其中麥胚白蛋白片層有助于傷口的快速愈合，抑制細菌的生存，有止血、抑菌作用，避免傷口發(fā)炎、膿癥，并自動調節(jié)壓力，適用于靜、動脈穿刺的傷口，達到調節(jié)傷口壓力、快速止血的目的。吳麗[30]制備的麥胚活性蛋白對癌細胞增殖以及遷移有明顯抑制作用，抗癌效果好。侯銀臣[31]制備一種具有皮膚創(chuàng)傷恢復功能的小麥胚芽提取物，研究發(fā)現小麥胚芽提取物可以有效治療皮膚損傷，有利于皮膚組織的快速修復，并能有效阻止創(chuàng)面細菌滋生，防止交叉感染，治愈后皮膚光滑，毛孔復生、不留疤痕，具有顯著的治愈效果。

3 挑戰(zhàn)和前景

3.1 挑戰(zhàn)

將小麥胚蛋白精深加工形成具有高附加值的生物活性物質越來越受到人們的關注，但與此相關的麥胚蛋白質組學的研究與應用面臨3個主要問題：

（1）表達蛋白的全局性分析以及蛋白質組編目。麥胚細胞或結構組織中大規(guī)模蛋白質的含量以及動態(tài)表達是蛋白質組學的研究目標之一。高精度、高靈敏度的蛋白鑒定技術與分析方法，如抗體測序技術、蛋白質翻譯后修飾技術、蛋白質結構表征、蛋白突變分析、蛋白質生物標識物、蛋白質固定化、蛋白質化學特性以及從樣品分離純化到信號通路分析的整合性，包括磷酸化蛋白質組學、化學蛋白質組學、細胞器蛋白質組學和信號通路蛋白質組學等，需要具有極高通量及卓越的可靠性和信息挖掘性[32]。

（2）大規(guī)模的蛋白質功能研究與驗證[33]。蛋白質研究最大的挑戰(zhàn)是鑒定每一個蛋白質以及它們的異構體的功能，蛋白質功能驗證較常見的未知基因分析，需要從基因水平入手，將該基因敲除，觀察其在功能組、蛋白組、轉錄組、形態(tài)等宏觀水平的變化；將待研究的蛋白質的基因克隆到模式生物構建成融合表達載體是一項系統(tǒng)工程，確定功能的蛋白質，根據是否受體、酶、轉運蛋白、調控蛋白等的不同進行后續(xù)的研究工作。

（3）建立完善“動態(tài)”的蛋白質調控網絡。蛋白質組學反映了特定時間或環(huán)境下，細胞內動態(tài)變化的蛋白質組的組成成分、表達水平與修飾狀態(tài)等問題，但僅靠蛋白質組的數據尚不能對生命現象的內在機制做出全面認知。建立完善“動態(tài)”蛋白質調控網不僅可以提供蛋白質之間的相互關系的信息，而且還可以和基因組學、轉錄組學、代謝組學、表型組學等多組學聯(lián)合聯(lián)系起來。需要通過生物信息學等多組學聯(lián)合針對特定化學性質或者具有相似生理功能的一類代謝物進行檢測，從而對這一類代謝物進行絕對定量研究，才能建立完整的蛋白質調控網絡。

3.2 前景

探討麥胚蛋白質的性質與功能對小麥生物學研究具有直接影響，并可以利用麥胚蛋白為人類健康事業(yè)服務。結合當前麥胚蛋白質組學的研究以及麥胚蛋白資源開發(fā)、應用、推廣及產業(yè)化的需求，今后麥胚蛋白質組學的研究具有廣闊的前景，出現了“三新”局面，即新思路、新發(fā)展、新領域。新思路指的是利用蛋白質組學、生物信息學對麥胚蛋白進行功能分析與模擬，再利用傳統(tǒng)醫(yī)學手段進行驗證，實現蛋白質研究的“高通量”和“低成本”，為麥胚蛋白乃至植物蛋白的開發(fā)提供新思路。Monafred等[34]曾在植物對疾病產生應答的信號過程，以及基因分析研究方面獲得重要成果。這些研究數據為研究麥胚蛋白質互作提供了雙重數據，使我們可以獲得人類更有益的新型產品。研究人員利用鳥嘌呤核苷交換因子在擬南芥中激發(fā)Rop開關[35]，它屬于一種保護植物不受真菌感染的蛋白家族的逆滲透蛋白（osmotin），能夠模仿緩解糖尿病和肥胖的激素，與體質量的控制有關，這是植物中發(fā)現的與在動物中所起作用相同的一組新蛋白。這些能夠激發(fā)分子開關的植物蛋白和逆滲透蛋白為探知未被表征的麥胚蛋白提供一個研究思路。新發(fā)展是指麥胚蛋白質組學今后不光是單獨作戰(zhàn)，而是要與表型組學、基因組學、代謝組學、轉錄組學等各相關學科聯(lián)合起來，建立起相互的聯(lián)系，互為支撐，從多角度全面解釋麥胚蛋白相關研究的分子機理，這樣有助于更全面地理解麥胚相關生命活動的分子調控規(guī)律。盡管麥胚在干細胞領域研究進展緩慢，但在國際農業(yè)生物技術周報報道的蘚類植物中聚硫蛋白（PcG）的基本功能與在植物和人類中的功能一樣，主要是調節(jié)細胞分化[36]。這種不起眼的植物或許能為麥胚在干細胞研究領域提供一個方向，它能告訴如何更好地對醫(yī)療用干細胞進行設計提供了一個科學工具。新領域則是指今后麥胚蛋白質組學研究不僅僅局限于目前研究水平，更要深入到亞細胞及分子水平，關注直接發(fā)揮相應功能的蛋白分子以及更分子結構及結構域，就更容易闡明麥胚蛋白調節(jié)生命活動的內在機制及在生命過程中的作用，更好地解釋麥胚研究上的科學問題。

通過研究麥胚蛋白質組學，一方面，可以了解小麥自身繁殖調控過程的基本信息，也為植物定向育種提供了科學工具，另一方面，對研究種子中可食用部分為人類保健、生物學及食品方面提供寶貴的新資源都有著十分重要的意義?；邴溑咔虻鞍妆旧砭哂胸S度低、構成復雜、功能多樣等特點，人們迫切希望能夠更深入地了解麥胚蛋白，而蛋白質組學在近年來所取得的巨大成就使其成為可能。隨著麥胚蛋白質組學研究中的蛋白組成、分類、功能分析等生物學信息不斷完善,以及多組學聯(lián)合對麥胚蛋白研究的進一步拓展,麥胚蛋白質研究數據的不斷豐富和生物信息學工具的完善,蛋白質組技術分析揭示麥胚蛋白的功能特征必將為深入研究其生物學功能提供不可或缺的線索。由此我們將能夠尋找出與疾病的發(fā)生機制、診斷、治療及預防相關的麥胚蛋白,并在此基礎上利用分子藥理模型等進行高通量的藥物篩選，有望研制出治療相關疾病，尤其是治療免疫相關疾病的理想藥物[37]。

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RESEARCH PROGRESS OF WHEAT GERM PROTEIN BASED ON PROTEOMICS

HUANG Jihong1，2，JI Xiaoguo1，TIAN Qing1，HUI Ming1，BIAN Ke3，LIN Jiangtao3
(1.School of Biological Engineering，Henan University of Technology，Zhengzhou 450001，China;2.Food Industry Research Institute of Henan Province，Zhengzhou 450002，China;3.School of Food Science and Technology，Henan University of Technology,Zhengzhou 450001，China)

Wheat embryo is the embryo of wheat caryopsis，which is known as "the source of life"，has a very important physiological function. The protein content in wheat germ is around 30%，and mainly is albumin and globulin. Wheat germ proteomics studies the characteristics of wheat germ proteins at an overall level，including protein expression，classification，functional analysis，and protein interactions. In this paper，the classification，proteomics information and function of wheat germ protein were reviewed，and the application field and challenge of wheat germ proteomics were prospected. This review will provide a new idea for the development and utilization of wheat germ protein in the field of medicine and health products.

wheat germ protein；proteomics；function

TS201.2

A

1673-2383(2017)06-0115-08

http://kns.cnki.net/kcms/detail/41.1378.N.20171226.1723.040.html

網絡出版時間：2017-12-26 17:24:10

2017-04-22

河南工業(yè)大學谷物資源轉化與利用省級重點實驗室開放性課題（001254）；河南工業(yè)大學人才支持計劃（2015RCJH08）

黃繼紅（1965—），女，河南鄲城人，教授，研究方向為農產品加工與貯藏。

*通信作者