陳學(xué)大

【摘要】 高中生物關(guān)于“靜息電位和動(dòng)作電位的形成機(jī)制”的描述極為簡(jiǎn)略，而靠高命題又常常涉及此內(nèi)容，如何加強(qiáng)對(duì)這一內(nèi)容的理解，筆者在文中進(jìn)行了探析。

【關(guān)鍵詞】 靜息電位 動(dòng)作電位

【中圖分類號(hào)】 G633.7 【文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼】 A 【文章編號(hào)】 1992-7711（2018）10-227-010

高三教學(xué)復(fù)習(xí)中，“興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)”是一個(gè)必講內(nèi)容，其中“靜息電位和動(dòng)作電位的形成機(jī)制”在書上（人教版必修三第18頁(yè)）以小字呈現(xiàn)，且描述極為簡(jiǎn)略，學(xué)生看后還是不甚清楚，而高考命題又涉及此內(nèi)容，如：如2009山東卷第8題和2010湖南卷第5題等，如何讓學(xué)生徹底弄懂，在考試中遇到類似問(wèn)題心里有底？首先它就要求老師必須清楚。我參閱了《普通生物學(xué)》及《人體及動(dòng)物生理學(xué)》等書籍，綜述如下，供同行們參考。

一、靜息電位（Resting Potential）

指細(xì)胞未受刺激時(shí)，存在于細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的外正內(nèi)負(fù)的電位差。也稱跨膜靜息電位。

（1）形成機(jī)制

正常時(shí)胞內(nèi)的K+濃度和有機(jī)負(fù)離子（A-）濃度比胞外高，而胞外的Na+濃度和CL-濃度比胞內(nèi)高。這種情況下，K+和A-有向膜外擴(kuò)散的趨勢(shì)，而Na+和CL-有向膜內(nèi)擴(kuò)散的趨勢(shì)。但細(xì)胞膜在安靜時(shí)，對(duì)K+的通透性較大，對(duì)Na+和CL-的通透性很小，而對(duì)A-幾乎不通透。因此，K+順濃度梯度由膜內(nèi)擴(kuò)散到膜外使膜外具有較多的正電荷，有機(jī)負(fù)離子A-由于不能透過(guò)膜而使膜內(nèi)具有較多的負(fù)電荷。造成了膜外變正、膜內(nèi)變負(fù)的極化狀態(tài)。由K+擴(kuò)散到膜外造成的外正內(nèi)負(fù)的電位差，將成為阻止K+外移的力量，而隨K+外移的增加，阻止K+外移的電位差也增大。當(dāng)促使K+外移的濃度差和阻止K+外移的電位差這兩種力量達(dá)到平衡時(shí)，經(jīng)膜的K+凈通量為零。此時(shí)，膜兩側(cè)的電位差就穩(wěn)定于某一數(shù)值不變，此電位差稱為K+的平衡電位，神經(jīng)細(xì)胞膜的靜息電位在數(shù)值上接近于K+的平衡電位。

（2）靜息電位值的大小及影響因素

靜息電位是一個(gè)相對(duì)靜止的膜電位固定值，不同細(xì)胞的數(shù)值不同。如：哺乳動(dòng)物神經(jīng)細(xì)胞的靜息電位為-70mV，骨骼肌細(xì)胞為-90mV。

靜息電位主要是由K+向膜外擴(kuò)散而造成的。如果人工改變細(xì)胞膜外K+的濃度，當(dāng)K+濃度增高時(shí)測(cè)得的靜息電位值減小，反之則增大。實(shí)際測(cè)得的靜息電位值總是比按Nernst公式計(jì)算所得的K+平衡電位值小，這是由于膜對(duì)Na+和Cl-也有很小的通透性，它們的經(jīng)膜擴(kuò)散（主要指Na+的內(nèi)移），可以抵消一部分由K+外移造成的電位差數(shù)值。

二、 動(dòng)作電位（Action Potential）

動(dòng)作電位是可興奮組織或細(xì)胞受到閾刺激時(shí)，在靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生的快速、可逆轉(zhuǎn)、可傳播的細(xì)胞膜兩側(cè)的電位（Membrane Voltage）變化。動(dòng)作電位的主要成份是峰電位。

（1）形成過(guò)程

給細(xì)胞膜一個(gè)閾刺激時(shí)，Na+少量?jī)?nèi)流，細(xì)胞部分去極化至閾電位水平（Threshold）； Na+內(nèi)流達(dá)到閾電位水平后，與細(xì)胞除極化形成正反饋，Na+爆發(fā)性內(nèi)流，達(dá)到Na+平衡電位，形成動(dòng)作電位上升支（Rising Phase）；膜除極化（Rising Phase）達(dá)一定電位水平 （峰值），Na+內(nèi)流停止、K+開始迅速外流；形成動(dòng)作電位下降支（Falling Phase）；膜又迅速恢復(fù)到原先的靜息電位水平，這一過(guò)程稱為復(fù)極化。K+外流使膜外大量堆積K+，產(chǎn)生負(fù)后電位，阻止K+繼續(xù)外流；在Na+-K+泵的作用下，泵出3個(gè)Na+和泵入2個(gè)K+，產(chǎn)生正后電位，恢復(fù)興奮前的離子分布的濃度（靜息電位）。這一過(guò)程逆濃度梯度進(jìn)行，需要ATP供能。

動(dòng)作電位是一個(gè)連續(xù)的膜電位變化過(guò)程，動(dòng)作電位中膜內(nèi)電位由零值凈變?yōu)檎臄?shù)值稱為超射值（Overshoot）。在神經(jīng)纖維，動(dòng)作電位的除極相和復(fù)極相歷時(shí)僅0.5～2.0 ms，形成一短促而尖銳的脈沖，稱為鋒電位。鋒電位構(gòu)成神經(jīng)動(dòng)作電位的主要部分，在它完全恢復(fù)到靜息電位水平之前，還要經(jīng)歷一些微小而緩慢的波動(dòng)，稱為后電位（Undershoot）。

（2）動(dòng)作電位在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)

傳導(dǎo)方式為局部電流，方向是：在膜外側(cè)，由未興奮點(diǎn)流向已興奮點(diǎn)；在膜內(nèi)側(cè)，由已興奮點(diǎn)流向未興奮點(diǎn)。

受刺激部位產(chǎn)生動(dòng)作電位而興奮，興奮部位與未興奮部位之間出現(xiàn)電位差，形成局部電流，局部電流刺激周邊細(xì)胞膜的除極化引發(fā)動(dòng)作電位。所以，動(dòng)作電位產(chǎn)生后，沿質(zhì)膜迅速向周圍傳播直至整個(gè)細(xì)胞都依次產(chǎn)生一次動(dòng)作電位。

（3）影響動(dòng)作電位的因素

動(dòng)作電位的超射值（Overshoot）就是Na+平衡電位，故動(dòng)作電位的幅度決定于細(xì)胞內(nèi)外的Na+濃度差。細(xì)胞外液Na+濃度降低動(dòng)作電位幅度也相應(yīng)降低，而阻斷Na+通道（如：河豚毒）則能阻礙動(dòng)作電位的產(chǎn)生；低溫、缺氧或代謝障礙等因素抑制Na+-K+泵的活動(dòng)時(shí)，靜息電位會(huì)減小，動(dòng)作電位幅度也會(huì)減小。

三、要點(diǎn)歸納

（1）Na+內(nèi)流使細(xì)胞除極化形成動(dòng)作電位的上升支，達(dá)到峰值后Na+內(nèi)流停止， K+外流使細(xì)胞復(fù)極化形成動(dòng)作電位的下降支，經(jīng)過(guò)緩慢微小的波動(dòng)，恢復(fù)受刺激前的離子分布狀況，即恢復(fù)靜息電位。

（2）動(dòng)作電位主要是Na+內(nèi)流引起。Na+少量?jī)?nèi)流除極化至閾電位水平時(shí)，致Na+爆發(fā)性內(nèi)流達(dá)到Na+平衡電位。所以，細(xì)胞外液Na+濃度降低將導(dǎo)致除極化時(shí)Na+內(nèi)流減少，動(dòng)作電位峰值降低。

（3）靜息電位主要是因?yàn)镵+外流引起，實(shí)際測(cè)得的靜息電位值接近但略低于根據(jù)Nernst公式計(jì)算所得的K+平衡電位值。改變細(xì)胞外液K+濃度會(huì)導(dǎo)致靜息電位值的變化，改變細(xì)胞外液Na+濃度對(duì)靜息電位的影響甚微。

（4）把內(nèi)流的Na+泵出到膜外和把外流的K+泵入到膜內(nèi)，恢復(fù)靜息時(shí)的離子分布狀況，要逆濃度差進(jìn)行，此時(shí)需要ATP。抑制Na+-K+泵活動(dòng)時(shí)，靜息電位會(huì)減小，動(dòng)作電位幅度也會(huì)減小。

（5）興奮在同一神經(jīng)細(xì)胞上的傳導(dǎo)方式是局部電流，就是區(qū)域的除極化使興奮部位與未興奮部位之間形成局部電流，刺激周邊細(xì)胞膜的除極化，而引發(fā)周邊細(xì)胞膜依次產(chǎn)生動(dòng)作電位。