張彥龍，穆 躍，李元敬，萬(wàn) 鵬，馮 磊，雷 虹,*

（1.黑龍江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150080；2.黑龍江省林業(yè)科學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150081）

地理環(huán)境和基因型對(duì)黑木耳營(yíng)養(yǎng)組成和品質(zhì)結(jié)構(gòu)的影響

張彥龍1，穆 躍1，李元敬1，萬(wàn) 鵬1，馮 磊2，雷 虹1,*

（1.黑龍江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150080；2.黑龍江省林業(yè)科學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150081）

實(shí)驗(yàn)對(duì)西藏和東北東寧兩地不同品種黑木耳營(yíng)養(yǎng)組成和品質(zhì)結(jié)構(gòu)差異進(jìn)行分析。結(jié)果表明黑木耳總糖、還原糖、粗纖維、粗脂肪等常量成分受基因型影響顯著，西藏獨(dú)特環(huán)境主要影響黑木耳鈣、鐵、鋅、鎂等礦質(zhì)元素和多酚、黃酮、黑色素等功能性成分的積累。主成分分析和層次聚類分析表明環(huán)境因素對(duì)營(yíng)養(yǎng)成分的影響超過(guò)基因型。伴隨著營(yíng)養(yǎng)組成的變化，環(huán)境因素主要影響彈性、凝聚力、黏性、咀嚼度、回復(fù)力，基因型僅影響了黑木耳硬度。黑木耳電鏡觀察顯示相似結(jié)果，西藏同一地域不同品種黑木耳表觀形態(tài)類似，而東寧種植黑木耳與西藏種植的黑木耳表觀形態(tài)差異較大。這些結(jié)果表明黑木耳營(yíng)養(yǎng)組成和品質(zhì)結(jié)構(gòu)差異更多依賴于環(huán)境因素，基因型影響相對(duì)較小。該研究為黑木耳栽培和生理機(jī)制的研究提供了理論依據(jù)。

黑木耳；營(yíng)養(yǎng)組成；品質(zhì)結(jié)構(gòu)；環(huán)境；基因型

黑木耳是世界上最重要的四大栽培食用菌之一[1]，富含碳水化合物、氨基酸和微量元素，同時(shí)含有大量功能性營(yíng)養(yǎng)成分，如多糖、黑色素、多酚、類黃酮等，是營(yíng)養(yǎng)豐富又具有藥理作用的食用真菌[2]。大量研究表明黑木耳具有抗凝血[3]、抗腫瘤[4]、提高人體免疫力[5]、抗氧化和延緩衰老[6]、降低血液膽固醇[7]、抗菌作用等多種功能活性。近年來(lái)，越來(lái)越多的研究關(guān)注它的開(kāi)發(fā)利用。黑木耳諸多營(yíng)養(yǎng)和保健價(jià)值歸因于其本身的多元營(yíng)養(yǎng)組成，然而目前對(duì)黑木耳營(yíng)養(yǎng)成分變化還缺乏全面的了解。

營(yíng)養(yǎng)成分的變化受到遺傳和環(huán)境影響，而營(yíng)養(yǎng)成分的變化影響品種特性及營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[8]。研究表明，基因型和環(huán)境條件影響水果的營(yíng)養(yǎng)和品質(zhì)，比如草莓[9]、葡萄[10]、西瓜[11]，同樣在糧食作物中也有相關(guān)報(bào)道，比如大豆[12]、扁豆[13]。然而，食用菌在這方面報(bào)道較少，特別是基因型和環(huán)境對(duì)黑木耳營(yíng)養(yǎng)成分和品質(zhì)的影響更是鮮有報(bào)道。品種和環(huán)境因素對(duì)黑木耳感官品質(zhì)比如色澤、味道以及營(yíng)養(yǎng)保健價(jià)值的影響，決定了消費(fèi)者對(duì)黑木耳的選擇偏好，從而造成黑木耳價(jià)格差異。因此客觀地了解基因型和環(huán)境因素對(duì)黑木耳營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響是必要的，且可幫助生產(chǎn)者選擇品種和特定環(huán)境的最優(yōu)組合，獲得更好產(chǎn)品滿足市場(chǎng)需求。

黑木耳具有耐寒、對(duì)溫度反應(yīng)敏感的特性，主要分布在北半球熱帶和亞熱帶的高山地區(qū)和溫帶地區(qū)。西藏林芝米林縣（平均海拔3 700 m，年平均氣溫8.2 ℃）和黑龍江省東寧縣（平均海拔480 m，年平均年氣溫4.9 ℃）是中國(guó)黑木耳主產(chǎn)區(qū)中氣象環(huán)境條件有明顯差別的兩個(gè)地區(qū)，特別是氣溫、光照等氣象因素。由于地理隔離，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的自然選擇進(jìn)化，兩地黑木耳品種遺傳差異較大，而且兩地環(huán)境差異明顯，因此基因型和環(huán)境因素對(duì)兩地黑木耳的影響程度還有待闡明。

本研究采用將東北黑木耳品種移植到西藏種植的方法，與西藏野生型黑木耳品種進(jìn)行比較，同時(shí)比較東北本地種植黑木耳與移植西藏種植黑木耳的營(yíng)養(yǎng)和品質(zhì)差異，旨在從單一因素上比較研究基因型和環(huán)境對(duì)黑木耳的營(yíng)養(yǎng)成分和品質(zhì)的影響差異，并確定基因型和環(huán)境的貢獻(xiàn)程度以及特定的營(yíng)養(yǎng)成分和品質(zhì)變化。該研究加深了對(duì)不同產(chǎn)地不同品種黑木耳營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和品質(zhì)的了解，有助于黑木耳生產(chǎn)者和消費(fèi)者的選擇。

1 材料與方法

1.1 菌種與樣品

元寶2號(hào)菌種和東A4號(hào)菌種為黑龍江省東寧縣必德金食用菌研究所分離得到。西藏6號(hào)和西藏7號(hào)菌種為本課題組成員從西藏米林縣森林中采集分離得到的兩株野生黑木耳菌種（菌種保藏在武漢大學(xué)菌種保藏中心，保藏號(hào)分別為HDXZ-1，HDXZ-2）。1號(hào)、2號(hào)實(shí)驗(yàn)樣品分別為元寶2號(hào)和東A4號(hào)黑木耳菌種在東寧縣黑木耳產(chǎn)業(yè)基地培育出的黑木耳樣品；3號(hào)、4號(hào)、5號(hào)、6號(hào)實(shí)驗(yàn)樣品分別為西藏6號(hào)、西藏7號(hào)、元寶2號(hào)、東A4號(hào)黑木耳菌種在西藏林芝米林黑木耳產(chǎn)業(yè)基地培育出的黑木耳樣品。兩地培育過(guò)程中采用相同的培養(yǎng)基配方和田間管理方法。

1.2 實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)

本實(shí)驗(yàn)在中國(guó)黑龍江和西藏兩個(gè)不同的地點(diǎn)同時(shí)進(jìn)行。黑龍江省東寧縣和西藏自治區(qū)林芝地區(qū)米林縣，兩地氣候和海拔高度差異明顯，實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，采用相同培養(yǎng)基配方和田間管理方法模式。兩地的氣象數(shù)據(jù)信息來(lái)自國(guó)家氣象局，見(jiàn)表1。

表1 2 個(gè)生產(chǎn)基地海拔、氣候調(diào)查Table 1 Climate and geographical conditions in the two planting bases under investigation

1.3 方法

1.3.1 黑木耳營(yíng)養(yǎng)成分分析

將6 種黑木耳樣品分別粉碎100 g，過(guò)40 目篩，待用。灰分及常量營(yíng)養(yǎng)成分的分析包括水分、粗蛋白、粗脂肪、總糖和還原糖均依據(jù)Wang Xuemei等[14]研究方法。

常量營(yíng)養(yǎng)成分測(cè)定：水分含量的測(cè)定采用直接加熱干燥法，粗纖維的測(cè)定采用酸處理法，粗脂肪的測(cè)定采用索氏提取法，蛋白質(zhì)含量的測(cè)定采用凱氏定氮法，總糖的測(cè)定采用硫酸-苯酚比色法，還原糖的測(cè)定采用直接滴定法。

氨基酸及礦質(zhì)元素測(cè)定：氨基酸使用德國(guó)安米諾西斯公司A200氨基酸自動(dòng)分析儀進(jìn)行檢測(cè)，礦質(zhì)元素采用電感耦合等離子發(fā)射光譜法。

功能性成分測(cè)定：黑木耳中的粗多糖采用苯酚-硫酸紫外比色法測(cè)定，多酚采用福林-酚比色法測(cè)定，黃酮的測(cè)定采用NaNO2-Al(NO3)3顯色法，黑色素采用NaOH溶液溶解紫外比色法測(cè)定。

1.3.2 黑木耳的質(zhì)構(gòu)分析

黑木耳的質(zhì)構(gòu)分析在Wu Di等[15]描述的方法基礎(chǔ)上進(jìn)行優(yōu)化，將平整的黑木耳片（濕）放在TA-XT PLUS型物性儀的載物臺(tái)中央做質(zhì)構(gòu)分析。

1.3.3 黑木耳微觀組織結(jié)構(gòu)觀察

采用Fabra等[16]方法并進(jìn)行適當(dāng)優(yōu)化，取干燥的黑木耳樣品1 cm2左右，用雙面膠黏貼在測(cè)試臺(tái)上，直接于離子濺射儀上噴鍍金屬鉑，然后在掃描電子顯微鏡下觀察其微觀結(jié)構(gòu)。比較觀察不同黑木耳樣品背面、腹面和橫切面擔(dān)子和子實(shí)層的表面形狀和尺寸。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)分析和圖表繪制采用SPSS 20.0和Origin 8.0。對(duì)實(shí)驗(yàn)中得到的結(jié)果采用單因素方差分析的方法，差異顯著性的檢驗(yàn)采用Duncan’s多范圍檢驗(yàn)的方法，結(jié)果均以表示。6 種黑木耳樣品和化學(xué)成分?jǐn)?shù)據(jù)經(jīng)過(guò)標(biāo)準(zhǔn)化處理，利用R軟件進(jìn)行層次聚類分析（hierarchical clustering analysis，HCA），繪制HCA熱圖，得出黑木耳樣品和化學(xué)成分分類結(jié)果。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同黑木耳樣品營(yíng)養(yǎng)組成

圖1 東寧和西藏兩個(gè)地區(qū)不同黑木耳營(yíng)養(yǎng)組成Fig. 1 Nutrient distribution of different A. auricula-judae strains from different habitats

表2 兩個(gè)地區(qū)不同黑木耳樣品的營(yíng)養(yǎng)組成Table 2 Nutrition components of different A. auricula-judae samples from two different habitats

由圖1可知，同一地區(qū)分離的兩菌種總營(yíng)養(yǎng)成分相似（P＞0.05），造成這種差異的原因主要是常量營(yíng)養(yǎng)成分和功能性成分總量與黑木耳樣品總營(yíng)養(yǎng)成分變化模式一致。由表2可知，其中糖類物質(zhì)比重較大，與西藏品種3、4號(hào)相比，東寧品種1、2、5、6號(hào)樣品總糖、還原糖、粗多糖含量顯著增加（P＜0.05），西藏地區(qū)種植的東寧品種5、6號(hào)樣品更高（P＜0.05）。與西藏種植的東寧品種5、6號(hào)相比，西藏品種3、4號(hào)樣品礦質(zhì)元素、氨基酸比重更高，特別是蛋白質(zhì)、鈣、磷、鎂含量顯著增加，總糖、還原糖、粗多糖、多酚、鈉含量偏低。與東寧種植品種1、2號(hào)相比，西藏種植樣品3、4、5、6號(hào)具有更高的粗纖維、鈣、鐵、鋅、鎂等礦質(zhì)元素和多酚、總黃酮、黑色素等功能性成分，但鉀、鈉等含量降低。

2.2 地域環(huán)境和品種類型對(duì)黑木耳營(yíng)養(yǎng)組成的影響

圖2 兩個(gè)生產(chǎn)基地不同黑木耳樣品的PCAFig. 2 PCA score plot for PC1 and PC2 of nutrients of different A. auricula-judae samples from two different habitats

由圖2可知，主成分分析（principal component analysis，PCA）顯示了地域環(huán)境和品種類型對(duì)營(yíng)養(yǎng)成分的影響，第1主成分和第2主成分解釋了總樣品方差的43.35%和30.94%。PCA清晰地將不同黑木耳樣品區(qū)分開(kāi)，東寧種植的1、2號(hào)樣品和西藏種植的3、4、5、6號(hào)樣品被第1主成分明顯分開(kāi)，1、2號(hào)樣品與第1主成分呈負(fù)相關(guān)，3、4、5、6號(hào)樣品與第1主成分呈正相關(guān)，表明東寧與西藏不同的區(qū)域環(huán)境影響兩地種植的黑木耳營(yíng)養(yǎng)成分變化。西藏品種3、4號(hào)樣品與東寧品種1、2、5、6號(hào)樣品明顯分開(kāi)，3、4號(hào)與第2主成分呈顯著正相關(guān)，除1號(hào)的相關(guān)性較弱之外，2、5、6號(hào)與第2主成分呈顯著負(fù)相關(guān)，暗示品種類型差異同樣影響黑木耳營(yíng)養(yǎng)成分變化。同一地域兩個(gè)不同品種樣品得分接近，暗示特定環(huán)境長(zhǎng)期馴化形成的基因型相近，品種具有相似的營(yíng)養(yǎng)成分。

2.3 不同黑木耳樣品的主要特征性成分

由圖3可知，黑木耳營(yíng)養(yǎng)成分對(duì)主成分PCA分析中的兩個(gè)變量（第1主成分和第2主成分）的貢獻(xiàn)。礦質(zhì)元素鈣、鎂、鋅、鐵、磷、氨基酸、粗蛋白、黑色素、粗纖維與第1主成分呈正相關(guān)，功能性成分粗多糖、多酚、黃酮、以及鉀、鈉與第1主成分呈負(fù)相關(guān)。而與第2主成分呈主要正相關(guān)的是總糖、還原糖、粗脂肪、粗纖維營(yíng)養(yǎng)成分。

圖3 化學(xué)成分的載荷圖Fig. 3 PCA loading plot for PC1 and PC2 of nutrients of different A. auricula-judae samples from two different habitats

圖4 不同黑木耳22 種化學(xué)成分的HCAFig. 4 HCA of 22 components of different A. auricula-judae samples

由圖4可知，黑木耳化學(xué)成分的HCA表明所有6 種黑木耳樣品化學(xué)成分均表現(xiàn)出了顯著的不同，但3、4、5、6號(hào)樣品之間相似性較高，聚為一大類，1、2號(hào)樣品聚為一大類。在3、4、5、6號(hào)四種樣品之間，3、4號(hào)和5、6號(hào)分別表現(xiàn)出了較高的相似性。在化學(xué)成分方面，與東寧品種1、2號(hào)樣品相比，西藏種植東寧品種5、6號(hào)樣品總糖、還原糖、粗脂肪、鐵、鋅、粗纖維、黑色素增加顯著；而鈉、鉀、灰分、粗多糖、多酚含量減少。西藏同一地區(qū)種植的西藏野生菌種3、4號(hào)與東寧菌株5、6號(hào)相比，粗蛋白、磷、鉀、黃酮含量較高，總糖、還原糖、粗脂肪、鈉、粗多糖、灰分減少。

2.4 不同黑木耳樣品質(zhì)構(gòu)特性

如圖5所示，東寧種植的1、2號(hào)黑木耳樣品硬度低于后4 種樣品，西藏生長(zhǎng)的3、4號(hào)樣品硬度最大（P＜0.05）。而彈性、凝聚力、黏性、咀嚼度、回復(fù)力顯著高于西藏生長(zhǎng)的3、4、5、6號(hào)樣品（P＜0.05）。3、4、5、6號(hào)樣品間彈性、凝聚力、回復(fù)力沒(méi)有顯著性差異（P＞0.05）；其中3號(hào)樣品黏性低于其他3 個(gè)樣品，而咀嚼度高于其他3 個(gè)樣品（P＜0.05）。

圖5 不同黑木耳樣品的質(zhì)構(gòu)分析Fig. 5 TPA parameters of different A. auricula-judae samples

2.5 化學(xué)成分與質(zhì)構(gòu)特性的相關(guān)性

表3 黑木耳化學(xué)成分與質(zhì)構(gòu)特性的相關(guān)性Table 3 Pearson’s linear correlation coefficients between texture properties and nutritional compounds

由表3可以看出，與硬度呈顯著正相關(guān)的化學(xué)成分為蛋白質(zhì)、鎂（P＜0.05），灰分、鈉和粗多糖含量（P＜0.05）與硬度呈負(fù)顯著相關(guān)；與彈性呈顯著正相關(guān)的化學(xué)成分為灰分、鈉、粗多糖（P＜0.05），而粗纖維、鈣、黑色素與其呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；與凝聚力呈顯著負(fù)相關(guān)的化學(xué)成分為粗纖維和氨基酸總量（P＜0.05）；與黏性呈顯著正相關(guān)的化學(xué)成分為灰分（P＜0.05），鈣、鎂、黃酮（P＜0.05）與之呈顯著負(fù)相關(guān)；與咀嚼度呈顯著正相關(guān)的化學(xué)成分為鉀（P＜0.05），與之呈顯著負(fù)相關(guān)的成分為粗纖維、鈣、鐵、鋅（P＜0.05）、黑色素（P＜0.01）；與回復(fù)力呈顯著正相關(guān)的化學(xué)成分為灰分、鈉（P＜0.01）、粗多糖（P＜0.05），與之呈顯著負(fù)相關(guān)的成分為粗纖維、鈣（P＜0.01）、鎂（P＜0.05）。

2.6 黑木耳微觀組織結(jié)構(gòu)電鏡觀察

同一地域兩品種結(jié)構(gòu)類似，因此本實(shí)驗(yàn)僅觀察了東寧品種1號(hào)、西藏野生品種3號(hào)以及東寧品種移植到西藏種植5號(hào)微觀結(jié)構(gòu)，結(jié)果如圖6所示。3 種黑木耳背面菌絲均聚成叢，1號(hào)東寧黑木耳菌絲稀疏粗長(zhǎng)且交織在一起（圖6A），3號(hào)西藏野生黑木耳與5號(hào)東寧品種在西藏種植黑木耳菌絲較為致密飽滿短小（圖6B、6C）；3 種木耳的腹面均不平整，但是西藏野生黑木耳3號(hào)和東寧移植西藏黑木耳5號(hào)腹面褶皺較多和密集，并且褶皺都較深（圖6D、6E、6F）。從縱切面可以看出，3 種黑木耳均有分層，東寧黑木耳1號(hào)的中間層最寬較為清晰，西藏野生黑木耳3號(hào)和東寧移植西藏黑木耳5號(hào)分層較為模糊。而且東寧1號(hào)子實(shí)層和柔毛層較厚且多，西藏野生黑木耳3號(hào)和東寧移植西藏黑木耳5號(hào)較薄（圖6G、6H、6I）。

圖6 不同黑木耳樣品的電鏡分析Fig. 6 SEM images of different A. auricula-judae samples from different habitats

3 討 論

黑木耳是一種營(yíng)養(yǎng)豐富的食用真菌，深受人們喜愛(ài)。豐富多樣的化學(xué)成分決定了其具有較高的營(yíng)養(yǎng)和保健價(jià)值。而營(yíng)養(yǎng)成分的積累是基因和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果。實(shí)驗(yàn)表明品種的遺傳特性和環(huán)境因素共同影響了黑木耳的營(yíng)養(yǎng)組成、品質(zhì)結(jié)構(gòu)以及微觀形態(tài)。

3.1 品種基因型影響黑木耳營(yíng)養(yǎng)組成

品種基因型是遺傳的基礎(chǔ)，品種差異不僅影響作物產(chǎn)量，而且影響其化學(xué)組成。研究表明品種類型影響西紅柿基因表型[17]、玉米基因表達(dá)[18]、草莓化學(xué)組成差異[9]、葡萄代謝物變化[10]等。在本實(shí)驗(yàn)中，西藏種植的東寧品種5、6號(hào)樣品營(yíng)養(yǎng)成分總量顯著高于西藏品種3、4號(hào)，其中東寧品種黑木耳總糖、還原糖、粗纖維、粗脂肪等常量成分顯著高于西藏品種，但西藏品種功能性成分、礦質(zhì)元素、氨基酸比重更高，特別是蛋白質(zhì)、鈣、磷、鎂含量顯著高于西藏種植的東寧品種。這種結(jié)果表明這些成分主要受基因遺傳的影響而不是外部環(huán)境因素。不同區(qū)域特定環(huán)境下黑木耳長(zhǎng)期進(jìn)化形成各自穩(wěn)定基因型，由于地理隔離，不同地域菌種基因交流很少，親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。而黑木耳具有較高的遺傳多樣性，長(zhǎng)期應(yīng)對(duì)特定環(huán)境，積累不同的營(yíng)養(yǎng)成分，形成不同的適應(yīng)能力[19-20]。這也就很好地解釋了東寧品種和西藏品種在同一地域種植產(chǎn)生的營(yíng)養(yǎng)組成的差異。Carbone等[21]比較意大利不同地域生長(zhǎng)的不同基因型草莓黃酮類組成發(fā)現(xiàn)類似的結(jié)果。本研究表明品種類型主要影響了黑木耳常量營(yíng)養(yǎng)成分，特別是糖、粗脂肪和粗纖維。同一地域不同品種營(yíng)養(yǎng)組成相似，結(jié)果與黑木耳遺傳相似度分析結(jié)果一致，黑木耳遺傳相似度分析表明區(qū)域內(nèi)或相鄰菌株遺傳差異很小[22]。而西藏種植的西藏品種和東寧品種硬度、彈性、凝聚力、黏性、咀嚼度、回復(fù)力差異不顯著，表觀形態(tài)較為類似，表明品種類型差異對(duì)黑木耳品種結(jié)構(gòu)和微觀形態(tài)影響較小。

3.2 環(huán)境因素影響黑木耳營(yíng)養(yǎng)組成和品質(zhì)形態(tài)

除了品種基因型因素之外，環(huán)境因素包括溫度、紫外輻射、緯度、海拔等同樣影響作物化學(xué)組成。Zheng Jie等[23]發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)在兩個(gè)不同緯度下的黑加侖漿果總酸和檸檬酸差異顯著；緯度因素和地理起源同樣影響水果中花青素的積累[24]。本實(shí)驗(yàn)與上述結(jié)果一致，同一品種在東寧和西藏兩地種植的黑木耳化學(xué)組成差異顯著。與東寧黑木耳相比，西藏種植的東寧品種總糖、還原糖、粗纖維、粗脂肪顯著升高，這可能與海拔、緯度和紫外輻射強(qiáng)度有關(guān)，西藏林芝地區(qū)晝夜溫差較大，白天溫度高，光照強(qiáng)度高，容易積累碳水化合物，夜晚溫度較低呼吸作用受到抑制減少了對(duì)糖類等物質(zhì)的消耗。與東寧黑木耳相比，西藏地域黑木耳的鈣、鐵、鋅、鎂等礦質(zhì)元素積累同樣顯著增加（表2），這種差異可能是西藏獨(dú)特的高原環(huán)境造成的。但Falandysz等[25]研究認(rèn)為，食用菌礦質(zhì)元素的積累依賴于食用菌的品種類型。最近的研究表明礦質(zhì)元素的積累可能由環(huán)境因素和品種遺傳因素共同影響[26-28]。

當(dāng)作物受到環(huán)境壓力時(shí)，次級(jí)代謝產(chǎn)物的積累會(huì)增加。Jaakola等[29]研究表明日照輻射可以激活黃酮合成，高海拔的日光照射增加多酚的積累[30]。本研究發(fā)現(xiàn)東寧黑木耳品種移植到西藏種植，多酚、黃酮、黑色素等功能性成分顯著增加。這種結(jié)果表明，高海拔、高的日照強(qiáng)度和紫外輻射強(qiáng)度的獨(dú)特西藏環(huán)境對(duì)多酚、黃酮、黑色素功能性成分的積累有較大影響。

本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)黑木耳品質(zhì)結(jié)構(gòu)和表觀形態(tài)均受到地域環(huán)境因素的顯著影響，與東寧品種相比，除了硬度差異不顯著，西藏種植的東寧品種黑木耳彈性、凝聚力、黏性、咀嚼度、回復(fù)力均顯著降低。表觀形態(tài)同樣有顯著差異，東寧黑木耳菌絲稀疏粗長(zhǎng)，而西藏種植的東寧品種黑木耳菌絲致密飽滿短小，褶皺較多和密集，并且褶皺都較深，但子實(shí)層較薄。

3.3 黑木耳營(yíng)養(yǎng)組成差異分析

PCA結(jié)果表明地域環(huán)境的影響主要取決于礦質(zhì)元素和功能性成分的變化。與東寧黑木耳相比，西藏種植的東寧品種黑木耳具有較高的礦質(zhì)元素和功能性成分含量。常量營(yíng)養(yǎng)成分對(duì)品質(zhì)差異有重要貢獻(xiàn)。與西藏品種相比，東寧品種常量營(yíng)養(yǎng)含量更高。這種結(jié)果也表明黑木耳營(yíng)養(yǎng)組成同時(shí)受環(huán)境因素和基因背景的共同影響。

HCA表明東寧地區(qū)品種單獨(dú)聚為一類，同一西藏地域種植的東寧品種和西藏品種聚為一大類，西藏地區(qū)的東寧品種和西藏品種又單獨(dú)聚為一小類，這種結(jié)果表明地域環(huán)境因素對(duì)黑木耳營(yíng)養(yǎng)組成的影響大于黑木耳基因型作用。而地域環(huán)境的貢獻(xiàn)主要體現(xiàn)在礦質(zhì)元素和功能性成分，而品種基因型差異主要影響了黑木耳常量營(yíng)養(yǎng)成分。黑木耳的品質(zhì)結(jié)構(gòu)和表觀形態(tài)與此結(jié)果相似，西藏地區(qū)種植的黑木耳品種結(jié)構(gòu)和表觀形態(tài)基本類似，但與東寧種植黑木耳有顯著差異。

3.4 黑木耳化學(xué)成分影響品質(zhì)結(jié)構(gòu)

不同的化學(xué)成分成分會(huì)直接影響食物的結(jié)構(gòu)、感官和質(zhì)構(gòu)特性[31]。本研究中，蛋白質(zhì)、鈣、鎂、磷等與黑木耳的硬度存在正相關(guān)，灰分與硬度呈顯著負(fù)相關(guān)，西藏品種黑木耳蛋白質(zhì)、鈣、鎂、磷顯著高于東寧品種，灰分則低于東寧品種，而硬度也顯示相似的模式，這種結(jié)果暗示硬度受品種影響更大，Singh等[32]研究也發(fā)現(xiàn)，椰棗的硬度也會(huì)隨著其鈣、鎂、磷和蛋白質(zhì)含量的增加而增加。而彈性、凝聚力、黏性、咀嚼度、回復(fù)力與灰分呈顯著正相關(guān)，與粗纖維以及鈣、鐵、鋅、鎂等礦質(zhì)元素，多酚、黃酮、黑色素等功能性成分呈負(fù)相關(guān)。香菇的研究同樣支持上述結(jié)果，粗纖維的含量升高會(huì)導(dǎo)致硬度增加、韌性和彈性等減小[33]。與東寧黑木耳相比，西藏種植的黑木耳則有較高的礦質(zhì)元素和功能性成分，而彈性、凝聚力、黏性、咀嚼度、回復(fù)力則顯著降低，表明環(huán)境差異主要通過(guò)影響礦質(zhì)元素和功能性成分含量，進(jìn)而影響了黑木耳的品質(zhì)結(jié)構(gòu)。

4 結(jié) 論

黑木耳營(yíng)養(yǎng)組成差異受品種遺傳特性和環(huán)境因素共同影響。品種不同的黑木耳差異主要體現(xiàn)在總糖、還原糖、粗纖維，粗脂肪等常量營(yíng)養(yǎng)成分，而西藏獨(dú)特地域環(huán)境更容易刺激黑木耳積累礦質(zhì)元素和功能性成分。該結(jié)果可以解釋東寧產(chǎn)區(qū)黑木耳產(chǎn)量更高，而西藏黑木耳營(yíng)養(yǎng)和保健價(jià)值更高的原因。黑木耳營(yíng)養(yǎng)成分的改變伴隨著品質(zhì)結(jié)構(gòu)和表觀形態(tài)的差異，表明營(yíng)養(yǎng)組成的改變影響品質(zhì)結(jié)構(gòu)，進(jìn)而可能影響消費(fèi)者的選擇偏好。但品種差異的影響僅局限在黑木耳硬度，環(huán)境因素不僅影響彈性、凝聚力、黏性、咀嚼度、回復(fù)力，而且對(duì)黑木耳表觀形態(tài)有較大影響?？傊?，研究結(jié)果證實(shí)影響黑木耳營(yíng)養(yǎng)和品質(zhì)的環(huán)境因素的作用超過(guò)基因型的作用。該研究對(duì)黑木耳種植提供重要指導(dǎo)，進(jìn)一步研究應(yīng)注重在生理和分子機(jī)制方面的研究。

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Effects of Geographical Environment and Genotype on Nutritional Contents, Texture and Microstructure of Auricularia auricula-judae

ZHANG Yanlong1, MU Yue1, LI Yuanjing1, WAN Peng1, FENG Lei2, LEI Hong1,*
(1. College of Life Science, Heilongjiang University, Harbin 150080, China;2. Heilongjiang Academy of Forestry, Harbin 150081, China)

In this paper, we investigated differences in the nutritional contents, texture and microstructure of Auricularia auricula-judaes from Tibet and Dongning of Heilongjiang province. The results indicated that total sugar, reducing sugar, fiber and fat contents of A. auricula-judaes were significantly affected by genotype, while the unique geographical environment of Tibet influenced the accumulation of mineral elements, such as calcium, iron, zinc and magnesium, and functional compounds, such as polyphenols, flavonoids and melanim. Principal component analysis (PCA) and hierarchical clustering analysis demonstrated that environmental factors had a greater impact on the nutritional contents than genotype. Along with the changes in nutritional contents, geographical environment influenced the springiness, cohesiveness, gumminess,chewiness, and resilience, while genotype influenced only the hardness of A. auricula-judae. Electron microscopy analysis demonstrated that different A. auricula-judae strains from Tibet had similar morphology, while significant morphological differences were observed between A. auricula-judaes cultivated in Dongning and Tibet. These results suggested that the differences in the nutritional contents and texture properties in A. auricula-judae depend more heavily on environmental factors and less on the genetic background. This study can provide an important guidance for A. auricula-judae cultivation and for further studies on the underlying physiological and molecular mechanism.

Auricularia auricula-judae; environment; genotype; nutrition; texture

10.7506/spkx1002-6630-201802037

Q949.91

A

1002-6630（2018）02-0233-07

張彥龍, 穆躍, 李元敬, 等. 地理環(huán)境和基因型對(duì)黑木耳營(yíng)養(yǎng)組成和品質(zhì)結(jié)構(gòu)的影響[J]. 食品科學(xué), 2018, 39(2): 233-239.

DOI:10.7506/spkx1002-6630-201802037. http://www.spkx.net.cn

ZHANG Yanlong, MU Yue, LI Yuanjing, et al. Effects of geographical environment and genotype on nutritional contents,texture and microstructure of Auricularia auricula-judae[J]. Food Science, 2018, 39(2): 233-239. (in Chinese with English abstract)

10.7506/spkx1002-6630-201802037. http://www.spkx.net.cn

2016-12-14

黑龍江大學(xué)技術(shù)開(kāi)發(fā)項(xiàng)目（2017230101000147）；黑龍江省森林工業(yè)總局科技計(jì)劃項(xiàng)目（sgzjY2015016）

張彥龍（1963—），男，教授，博士，研究方向?yàn)樘烊凰幬锘瘜W(xué)。E-mail：Ylzhanghd@163.com

*通信作者簡(jiǎn)介：雷虹（1971—），女，教授，博士，研究方向?yàn)槭称肺⑸?。E-mail：leihong1971@aliyun.com