華登科，桂連友*，Gilles BOITEAU，羅 杰

(1.長江大學農(nóng)學院昆蟲研究所, 湖北荊州 434025； 2.Agriculture and Agri-Food Canada, Potato Research Centre, Fredericton, New Brunswick, Canada)

茄二十八星瓢蟲在茄子葉片上垂直方向的附著力

華登科1，桂連友1*，Gilles BOITEAU2，羅 杰1

(1.長江大學農(nóng)學院昆蟲研究所, 湖北荊州 434025； 2.Agriculture and Agri-Food Canada, Potato Research Centre, Fredericton, New Brunswick, Canada)

本文采用電子天平稱重法對茄二十八星瓢蟲的2齡幼蟲、3齡幼蟲、4齡幼蟲、雌成蟲和雄成蟲在茄子葉片上垂直方向的附著力進行測定，為進一步研發(fā)和利用氣流控制技術防治農(nóng)業(yè)害蟲提供技術參數(shù)。研究結(jié)果表明，2齡幼蟲、3齡幼蟲、4齡幼蟲、雌成蟲和雄成蟲垂直方向的最大附著力分別為7.3±0.3 mN，8.6±0.6 mN，12.0±0.3 mN，15.8±1.3 mN和13.0±1.0 mN。茄二十八星瓢蟲垂直方向的附著力從大到小的順序均為：雌成蟲>雄成蟲；4齡幼蟲>3齡幼蟲>2齡幼蟲。幼蟲的附著力/蟲體體重系數(shù)由大到小的順序為：2齡幼蟲>3齡幼蟲>4齡幼蟲，所有處理的附著力與蟲體體重的相關性均不顯著。附著力/蟲體重量的系數(shù)范圍為47.8-90.8，身體重量占附著力1.1%-2.1%。結(jié)果進一步表明，在設計旋風式氣流吸蟲機的頻率等參數(shù)時，要考慮茄二十八星瓢蟲在茄子葉片上的附著力遠大于其體重的情況。

茄二十八星瓢蟲；茄子；旋風式吸蟲機；附著力

茄二十八星瓢蟲Henosepilachnavigintioctopunctata(Fabricius)是茄科植物上的重要害蟲(Yoshiaki, 1980)。在長期使用藥劑防治的地區(qū)，“3R”問題的出現(xiàn)越來越受到人們的關注。非化學防控技術，如吸蟲機的使用被認為是替代藥劑防治的方法之一，其前景令人鼓舞(Khelifietal., 1995; Pannetonetal., 2001)。吸蟲機的使用可以有效地清除馬鈴薯、草莓和萵苣等植株上的害蟲(Inman, 1990; Boiteauetal., 1992)。桂連友研究小組從2011年開始開展了有關旋風式氣流捕蟲機(Cyclone Insect Collector)防治蔬菜害蟲的研究(張善彪等，2013；華登科等，2014)，第一次提出利用旋風(龍卷風)氣流控制害蟲的新原理(頂部側(cè)面斜下向吹氣，頂部中心吸氣組合，產(chǎn)生龍卷風)，制造出3臺旋風式氣流捕蟲機樣機。在應用吸蟲機防治大田作物上的害蟲時，Misener和Boiteau(1993a)發(fā)現(xiàn)吸蟲機通過后，幼蟲殘留的比率大于成蟲，并認為吸蟲機的清除率與害蟲在植物上的附著力有關。不同蟲態(tài)昆蟲在植物葉片上附著力不同，如馬鈴薯葉甲成蟲的附著力為40 mN，3-4齡幼蟲的附著力為30 mN，2齡幼蟲的附著力為10 mN。de Vries(1987)發(fā)現(xiàn)當馬鈴薯葉甲在葉片邊緣時，它的體重與清除力之比約為0.05。

在設計旋風式氣流捕蟲機的過程中，依據(jù)空氣動力學原理，明確害蟲在捕蟲機內(nèi)氣流中的離心力與氣壓和氣動沖量平衡關系、害蟲在氣旋作用下的生物學行為之前，害蟲在植物葉片上的附著力和蟲體體重參數(shù)是必須提供的關鍵數(shù)據(jù)之一。

本文采用電子天平稱重法對茄二十八星瓢蟲的2齡幼蟲、3齡幼蟲、4齡幼蟲、雌成蟲和雄成在茄子葉片上垂直方向的附著力進行測定，明確其垂直方向的最大附著力、附著力/蟲體重量的系數(shù)以及附著力與蟲體體重的相關性，為進一步研發(fā)和利用氣流控制技術防治農(nóng)業(yè)害蟲提供技術參數(shù)。

1 材料與方法

1.1 供試植物和蟲源

試驗在湖北省荊州市長江大學西校區(qū)進行。供試植物為荊州白茄SolanummelongenaL.。茄子在室外用盆(直徑20 cm，高度11 cm)常規(guī)種植與管理，所用土為市場花用土壤(泥炭 ∶砂 ∶煤渣 ∶蔗渣 ∶蛭石=3 ∶2 ∶2 ∶2 ∶1)，茄子生長期不施任何農(nóng)藥。供試茄子葉片均取從植株頂部開始往下計數(shù)的正常展開的第3-4葉。從湖北省荊州市長江大學西校區(qū)植物園(30°21′17″N，112°8′23″E)的荊州白茄上采集的茄二十八星瓢蟲成蟲，置于培養(yǎng)皿(直徑9 cm，高1.8 cm)，培養(yǎng)皿底鋪一張濕潤的濾紙，培養(yǎng)皿內(nèi)放置一小團濕潤的棉花，培養(yǎng)皿中放入新鮮的番茄Solanumlycopersicum葉片，最后將培養(yǎng)皿置入智能人工氣候箱(寧波江南儀器廠制造，RXZ型(多段編程))中(溫度為25℃±1℃，相對濕度為80%±5%，光周期為12 L ∶12 D)，以所飼養(yǎng)的茄二十八星瓢蟲的后代卵、幼蟲、蛹、成蟲(羽化后2-3 d)作為供試蟲源。茄二十八星瓢蟲的體積、重量、重心和附著力的測定試驗均在實驗室進行，室溫為22-27℃，光源為自然光。

1.2 測定裝置與方法

所有供試昆蟲均在測試前剝奪食物1 h(饑餓1 h)。試驗參照Misener 和Boiteau(1993b)的方法進行。根據(jù)茄二十八星瓢蟲在茄子葉片的正反面和拉力方向(絲線對茄二十八星瓢蟲的拉力)的不同，試驗共分為4種處理(圖1)。

圖1 茄二十八星瓢蟲在茄子葉片上的附著力試驗的4種處理Fig.1 Four kinds of adhesive force test of Henosepilachna vigintioctopunctata to eggplant leaves

茄二十八星瓢蟲在茄子葉片上的附著力采用電子天平(上海精密科學儀器有限公司，F(xiàn)A1204B)測定。電子天平的分辨率為0.1 mg，采樣速率為8 cps，采樣間隔時間為0.1 s。拉力方向為豎直向上(Test A和Test B)時(圖2 A)，附著力測定裝置圖如圖2 A。剪一塊新鮮的茄子葉片，將葉片正面朝上(或反面朝上)用雙面膠帶(廣東省東莞市旭生包裝材料有限公司)平整粘貼于培養(yǎng)皿底(直徑90 mm，高18 mm)，將培養(yǎng)皿放置在天平的平臺上。將絲線的一端(桑蠶絲，直徑0.1 mm，海鹽金溢絹紡有限責任公司)通過502瞬間強力膠(廣州愛必達膠粘劑有限責任公司)與茄二十八星瓢蟲粘結(jié)，在粘結(jié)過程中保持絲線末端面與昆蟲身體軸線平行，粘結(jié)點為兩鞘翅接觸的身體軸線且高度為成蟲重心高度的點，絲線與幼蟲的粘結(jié)點為幼蟲腹部背面中心。將茄二十八星瓢蟲放置在茄子葉片上，記錄電子天平的讀數(shù)，慢速拉動茄二十八星瓢蟲，并用Sony攝像機(HXR-MC58C)攝影并記錄電子天平的讀數(shù)變化，直至茄二十八星瓢蟲與茄子葉片分離。每頭茄二十八星瓢蟲重復3次，記錄3次重復里面電子天平讀數(shù)的最大差值，各處理均取16頭進行測試。

拉力方向為豎直向下(Test C和Test D)時(圖2 B)，附著力測定裝置圖如圖2 B。剪一塊正方形的平整的塑料板，尺寸為5 cm×5 cm，將其四個角分別用絲線連結(jié)，并將四條分絲線連結(jié)并匯成一條主絲線，調(diào)整四條分絲線的長短，使得靜止拉住主絲線時，塑料板能水平靜置。剪一塊新鮮的茄子葉片，尺寸與塑料板尺寸相同(5 cm×5 cm)，將葉片正面朝上(或反面朝上)用雙面膠帶平整粘貼于塑料板下表面，將絲線的一端通過502瞬間強力膠與茄二十八星瓢蟲粘結(jié)，絲線的另一端通過雙面膠牢固粘貼于培養(yǎng)皿正中央。其余試驗方法同Test A和Test B，各處理均取16頭進行測試。

1.3 體重測定

附著力測試試驗完成后，將所用茄二十八星瓢蟲的2齡幼蟲、3齡幼蟲、4齡幼蟲、雌成蟲和雄成蟲一一對應后，分別置于離心管(5 mL)，用乙醚麻醉致死，作為體重測定的供試昆蟲。茄二十八星瓢蟲的重量采用電子天平(上海精密科學儀器有限公司，F(xiàn)A1204B，精確度0.1 mg)稱量測定。各蟲態(tài)茄二十八星瓢蟲每次取單頭直接稱重，分別重復32次。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗所有的數(shù)據(jù)均采用SPSS(SPSS Inc.，Chicago，USA)數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進行分析。Test A和Test B，茄二十八星瓢蟲在茄子葉片上的附著力(mN)等于電子天平的讀數(shù)的最大差值(g)乘以重力加速度。Test C和Test D，茄二十八星瓢蟲在茄子葉片上的附著力(mN)等于電子天平的讀數(shù)的最大差值(g)，加上昆蟲的重量(g)，后乘以重力加速度。荊州地區(qū)重力加速度為9.7936 m/s2。茄二十八星瓢蟲不同蟲態(tài)和不同處理方式的附著力之間的差異，及附著力/蟲體體重系數(shù)的差異，進行單因子或雙因子方差分析，平均數(shù)差異均采用Tukey法多重比較；各蟲態(tài)的附著力與蟲體體重的相關性r參數(shù)進行線性相關性分析。

圖2 附著力測定裝置Fig.2 Determination of adhesive force

2 結(jié)果與分析

2.1 附著力

2.1.1不同蟲態(tài)的茄二十八星瓢蟲附著力差異

結(jié)果表明：2齡幼蟲、3齡幼蟲、4齡幼蟲、雌成蟲和雄成蟲的最大附著力分別是7.3±0.3 mN，8.6±0.6 mN，12.0±0.3 mN，15.8±1.3 mN和13.0±1.0 mN。

2齡幼蟲(6.2±0.2 mN)、3齡幼蟲(8.2±0.2 mN)、4齡幼蟲(11.5±0.3 mN)和雌成蟲(14.1±0.5 mN)的附著力存在極顯著差異；2齡幼蟲、3齡幼蟲、4齡幼蟲和雄成蟲(11.9±0.4 mN)的附著力存在極顯著差異；4齡幼蟲與雄成蟲的附著力無顯著差異(見圖3)。

進一步研究結(jié)果表明：茄二十八星瓢蟲在茄子葉片上的附著力由大到小的順序為：雌成蟲>雄成蟲；4齡幼蟲>3齡幼蟲>2齡幼蟲。

2.1.2不同處理的茄二十八星瓢蟲附著力差異

2齡幼蟲的Test A與Test C之間(F=20.697,df=1,30,P=0.0001)和Test B與Test D(F=23.397,df=1,30,P=0.0001)之間的附著力存在極顯著差異。其余各蟲態(tài)的各處理之間的附著力均無顯著差異(圖4)。

圖3 不同蟲態(tài)的茄二十八星瓢蟲附著力差異(Mean±SE)Fig.3 Difference of adhesive force to Henosepilachna vigintioctopunctata among the different life stage (Mean±SE)注：圖中同一大寫字母表示其平均值差異沒有達到極顯著水平(Tukey test，P>0.01)。Note: Mean values followed by the same upper case letter are not statistically significant difference at 0.01 level (Tukey test).

2.2 附著力與蟲體體重的相關性

茄二十八星瓢蟲的各個蟲態(tài)和各個處理的附著力與蟲體體重的相關性均不顯著(見表1)。

表1 附著力與蟲體體重的相關系數(shù)

注：n處理A、B、C和D見圖1。Note: Test A、B、C and D See Fig. 1.

2.3 附著力/蟲體系數(shù)

由表2結(jié)果研究表明，茄二十八星瓢蟲各種蟲態(tài)的附著力/蟲體體重的平均倍數(shù)不同。Test A，2齡幼蟲、3齡幼蟲、4齡幼蟲、雌成蟲和雄成蟲的附著力/蟲體體重的平均倍數(shù)分別為90.2、66.9、53.3、63.3和58.2；Test B，2齡幼蟲、3齡幼蟲、4齡幼蟲、雌成蟲和雄成蟲的附著力/蟲體體重的平均倍數(shù)分別為83.8、59.6、47.8、56.6和55.6；Test C，2齡幼蟲、3齡幼蟲、4齡幼蟲、雌成蟲和雄成蟲的附著力/蟲體體重的平均倍數(shù)分別為71.8、58.0、53.0、61.0和52.8；Test D，2齡幼蟲、3齡幼蟲、4齡幼蟲、雌成蟲和雄成蟲的附著力/蟲體體重的平均倍數(shù)分別為63.4、61.3、49.5、60.3和48.5。

圖4 不同處理的茄二十八星瓢蟲附著力差異(Mean±SE)Fig. 4 Difference of adhesive force to Henosepilachna vigintioctopunctata among the different test注：(A) Test A vs Test B, (B) Test C vs Test D, (C) Test A vs Test C, (D) Test B vs Test D **在0.01極顯著水平。Note: Significant at the 0.01 probability level.

Testn蟲數(shù)Number蟲態(tài)Stages2齡幼蟲2ndInstar3齡幼蟲3rdInstar4齡幼蟲4thInstar雌成蟲Femaleadult雄成蟲MaleadultA1690.266.953.363.358.2B1683.859.647.856.655.6C1671.858.053.061.052.8D1663.461.349.560.348.5

注：n處理A、B、C和D見圖1。m茄二十八星瓢蟲各種蟲態(tài)的附著力/蟲體體重的平均倍數(shù)為每個樣本的附著力/體重的總和的平均數(shù)(∑Wt/F)/n，Wt為蟲態(tài)的重量，F(xiàn)為蟲態(tài)的附著力，n為樣本重復數(shù)。Note: Test A、B、C and D See Fig.1. Mean ratio as determined by: (∑Wt/F)/n, where Wt=weight of beetle, F=adhesive force, and n=number of replication.

2齡幼蟲、3齡幼蟲、4齡幼蟲、雌成蟲和雄成蟲的附著力/蟲體體重系數(shù)存在極顯著差異(F=25.331,P=0.0001)，附著力/蟲體體重系數(shù)由大到小的順序為：4齡幼蟲>3齡幼蟲>2齡幼蟲，雌成蟲和雄成蟲附著力/蟲體體重系數(shù)無顯著差異(見表3)。

表3 各蟲態(tài)附著力/蟲體體重系數(shù)差異

注：表中同一大寫字母表示其平均值差異沒有達到極顯著水平(Tukey test，P>0.01)。Note: Mean values followed by the same upper case letter are not statistically significant difference at 0.01 level(Tukey test).

3 結(jié)論與討論

研究結(jié)果表明：茄二十八星瓢蟲在茄子葉片上的附著力由大到小的順序為：雌成蟲>雄成蟲；4齡幼蟲>3齡幼蟲>2齡幼蟲。昆蟲成蟲實現(xiàn)在壁面上附著的器官主要有3種：爪子、光滑型足墊和剛毛型足墊，在粗糙表面上昆蟲使用爪子附著，爪子的附著能力與表面粗糙度、爪子尖端幾何形狀和尺寸及附著表面的摩擦系數(shù)有關(Daietal., 2002)。

幼蟲沒有復雜的光滑型或剛毛型足墊，2齡幼蟲主要依靠爪，3齡幼蟲和4齡幼蟲在取食時，可用上顎咬住葉片，形成附著力(Misener and Boiteau, 1993b)。這種成蟲和幼蟲的附著系統(tǒng)的差異可能是造成茄二十八星瓢蟲成蟲和幼蟲在葉片上的附著力不同的原因。

TestA與Test B，Test C與Test D之間的附著力均無顯著差異(圖4)，表明對于葉片正面和葉片反面而言，各蟲態(tài)的茄二十八星瓢蟲附著力均無顯著差異。Gorb等(1996)提出一個假說，認為昆蟲腿節(jié)的肌肉通過肌腱控制掣爪片，使爪與接觸面形成內(nèi)鎖合(claw interlocking)。Simmermacher(1884)提出微觀鎖合(microsuckers)理論，認為附著的形成是靠剛毛與接觸面的微觀鎖合。Dai等(2002)提出機械鎖合方式是幾乎所有動物均具有的基本結(jié)構(gòu)。Autumn等(2000, 2002)提出附著機制本質(zhì)上都是基于分子間的作用力即范德華力的假說，并建立了相應的理論模型。無論如何，機械鎖合的前提條件是接觸面必須是粗糙的(Daietal., 2002)。荊州白茄的葉片正面和反面的絨毛密度和長度均無顯著差異(桂連友等，2007)。茄二十八星瓢蟲在茄子葉片上的附著力是否與葉片絨毛密度和長度有關？微觀鎖合是不是茄二十八星瓢蟲在茄子葉片正面和反面的附著力均無顯著差異的原因，還有待進一步研究。

茄二十八星瓢蟲2齡幼蟲、3齡幼蟲、4齡幼蟲、雌成蟲和雄成蟲的體重分別為8.4±1.1 mg、13.9±1.6 mg、23.2±3.2 mg、24.3±3.3 mg和22.6±2.7 mg。所有試驗處理的茄二十八星瓢蟲附著力與蟲體體重相關性都不顯著。這一研究結(jié)果與Misener和Boiteau(1993b)對馬鈴薯葉片研究結(jié)果相反。原因可能是附著力遠大于其體重。

附著力/蟲體體重系數(shù)由大到小的順序為：4齡幼蟲>3齡幼蟲>2齡幼蟲，雌成蟲和雄成蟲附著力/蟲體體重系數(shù)無顯著差異。Bioteu和Misener(1992, 1993a, 1993b)認為馬鈴薯葉甲幼蟲的抓附力/蟲體體重系數(shù)大于成蟲，印證了吸蟲機在田間應用清除馬鈴薯葉甲時，幼蟲比成蟲更難清除。Bioteu和Misener(1992)使用的吸蟲機的原理，底部兩側(cè)斜向上吹氣，頂部中心吸氣組合，與我們的吸蟲機原理不一樣。我們應用吸蟲機防治茄二十八星瓢蟲時，是否成蟲比幼蟲更難清除，還有待進一步研究。

茄二十八星瓢蟲的附著力/蟲體重量的平均倍數(shù)范圍為47.8-90.8。身體重量占附著力的1.1%-2.1%。de Vries(1987)發(fā)現(xiàn)馬鈴薯葉甲在葉片邊緣附著時，其體重/蟲體體重系數(shù)為5%，這一結(jié)果與我們的試驗結(jié)果類似。在設計旋風式氣流吸蟲機的頻率等參數(shù)時，要考慮茄二十八星瓢蟲在茄子葉片上的附著力遠大于其體重的情況。害蟲在葉片上的附著力大小與吸蟲機清除效率之間存在一定的相關性，但吸蟲機清除效率除了與它相關外，更重要是害蟲在吸蟲機內(nèi)部壓力場和風場中姿態(tài)，上下面積差；在田間可能出現(xiàn)附著力小的幼蟲可能更難清除(Misener and Boiteau, 1993b)；一些鞘翅目昆蟲可能有假死習性，或受侵擾后運動，在運動過程中易被吸蟲機清除。

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VerticaladhesiveforceofHenosepilachnavigintioctopunctata(Fabricius)toeggplantleaves

HUA Deng-Ke1, GUI Lian-You1*, Gilles BOITEAU2, LUO Jie1

(1. Institute of Insect, College of Agriculture, Yangtze University, Jingzhou 434025, Hubei Province, China; 2. Agriculture and Agri-Food Canada, Potato Research Centre, Fredericton, New Brunswick, Canada)

Cyclone Insect Collector (CIC) has been developed to control pests in crops. Recent studies suggest that a significant number ofHenosepilachnavigintioctopunctata(Fabricius) remain attached to the plant after a single pass of the machine. Adhesive force ofH.vigintioctopunctatato eggplant leaves was determined with an electronic scale. Objective of our study is to provide references for pneumatic control technology to be developed and used in prevention and control of agricultural insect pests in China. The results showed that the maximum adhesive force for 2nd, 3rdinstar, 4thinstar, female and male adult were respectively 7.3±0.3 mN, 8.6±0.6 mN, 12.0±0.3 mN, 15.8±1.3 mN and 13.0±1.0 mN. The adhesive force ofH.vigintioctopunctataamong 2ndinstar, 3rdinstar, 4thinstar, female adult and male adult, order from high to low were as follow: female adult>male adult, 4thinstar>3rdinstar>2ndinstar. Adhesive force/weight ratios ofH.vigintioctopunctatato eggplant leaves among 2ndinstar, 3rdinstar and 4thinstar, order from high to low were as follow: 2ndinstar>3rdinstar>4thinstar. Whether in upper or lower eggplant leaves, the adhesive force ofH.vigintioctopunctataat various life stages and angles, in the upper or lower eggplant leaves, were independent of their mass. Range of mean adhesive force/weight ratio for 2nd, 3rdlarvae, 4thlarvae, female and male adult was 47.8-90.8. The mass of the beetle accounted for 1.1%-2.1% of adhesive force. Results further showed that the factor of the holding force of insect being far more than their weight would have to be considered to the development of the CIC.

Henosepilachnavigintioctopunctata(Fabricius);SolanummelongenaL.; Cyclone Insect Collector; adhesive force

華登科，桂連友，Gilles BOITEAU,等.茄二十八星瓢蟲在茄子葉片上垂直方向的附著力[J].環(huán)境昆蟲學報，2017,39(6):1306-1312.

Q968.1;S433.5

A

1674-0858(2017)06-1306-07

國家科技支撐計劃(2012BAD19B06-09)

華登科，男，1989年生，湖北紅安人，碩士研究生，研究方向為農(nóng)業(yè)害蟲綜合治理，E-mail：hderrick@yeah.net

*通訊作者Auther for correspondence, E-mail: guilianyou@126.com

Received: 2016-12-29; 接受日期Accepted: 2017-05-10