李 禮，林藝濱，劉 燦

(1．重慶市生態(tài)環(huán)境監(jiān)測中心，重慶 401147；2．福建省三鋼(集團)有限責任公司，福建三明 365000)

生物入侵是指某種生物侵入原生境外的一定地域，在新的區(qū)域內(nèi)可以繁殖、擴散并維持下去[1]，導致侵入地原有生物平衡受到嚴重影響和破壞[2-3]。有意引種后缺乏有效管理是導致生物入侵的原因之一。筆者綜述了鳳眼蓮的生態(tài)學特性及對其控制利用有關(guān)研究進展，探討了鳳眼蓮綜合利用的方向，旨在為鳳眼蓮的有效利用提供參考。

1 生物學特性

鳳眼蓮[Eichhorniacrassipes(Mart.)Solms]屬雨久花科鳳眼蓮屬的多年生漂浮性宿根大型水生草本植物，又名鳳眼藍、水葫蘆，俗稱水荷花、水鳳仙子和“豬耳朵”，原產(chǎn)南美洲。須根發(fā)達且懸垂水中。單葉叢生于短縮莖的基部，每株6～12葉片，葉卵圓形，葉面光滑；葉柄中下部有膨脹如葫蘆狀的氣囊，基部具削狀苞片?；ㄇo單生，穗狀花序，有6～12花朵，花被6裂，紫藍色，上有1枚裂片較大、中央有鮮黃色的斑點?；ㄆ?—10月，部分地區(qū)4—10月，每茬花4～5 d，第1茬花謝后4～5 d，本株又開第2茬花，共開2～3茬?；▋尚裕廴?枚，雌蕊1枚，花柱細長，子房上位。一個花序大約可結(jié)300粒種子，種子極小，千粒重為0.4 g左右，呈棗核狀，黃褐色。

鳳眼蓮在很多淡水生境中都能生長繁殖，包括淺水的季節(jié)性池塘、沼澤、緩慢流動的水體以及大的湖泊、水庫和河流。氣候?qū)P眼蓮的生長影響很大。一般在氣溫達13 ℃或水溫10 ℃時開始生長，氣溫30～35 ℃或水溫27～30 ℃時生長最為旺盛。7 ℃以上可安全越冬，5 ℃以下需保護越冬，若水溫下降到冰點，幾小時就死亡。不耐霜凍，遇霜即枯死。

鳳眼蓮具有無性和有性繁殖2種方式。無性繁殖屬合軸分枝，通過匍匐莖增殖，由腋芽長出的匍匐枝形成新株。母株與新株的匍匐枝很脆嫩，斷離后又可成為新株[4]。在適宜的條件下，每5 d可萌發(fā)1新植株，90 d內(nèi)1株鳳眼蓮就能繁衍出約25萬棵幼株，種群在200 d后可達342萬株左右，覆蓋水面約1.5萬m2[5]。鳳眼蓮也可通過開花結(jié)實產(chǎn)生種子進行有性繁殖。種子萌發(fā)需要濕潤的環(huán)境(水面以上0～10 cm)、適宜的溫度(23 ℃以上)和充足的氧氣，自然條件下，種子漂浮到河岸邊干濕交替處或處于冬枯植株中露出水面的環(huán)境時，溫度適宜就可能萌發(fā)。萌發(fā)初期的鳳眼蓮植株很弱小，種子萌發(fā)至植株葉柄氣囊出現(xiàn)需30～45 d?，F(xiàn)實中自然條件難以滿足種子萌發(fā)和幼苗生長的條件，因此實生苗難以見到[6-7]。

2 入侵現(xiàn)狀與研究

2.1入侵史與現(xiàn)狀鳳眼蓮原產(chǎn)南美洲，1901年從日本以觀賞植物引入我國臺灣，30年代作為畜禽飼料引入我國內(nèi)地各省，并作為觀賞和凈化水質(zhì)的植物推廣種植，后逃逸為野生[8-9]。由于其無性繁殖速度極快，現(xiàn)已廣泛分布于華北、華東、華中、華南和西南的19個省市，尤以云南(昆明)、江蘇、浙江、福建、四川、湖南、湖北、河南等省的入侵嚴重，并已擴散到溫帶地區(qū)，如錦州、營口一帶均有分布[10]。

2.2研究現(xiàn)狀鳳眼蓮有著極強的耐貧瘠能力，在N、P、Ca營養(yǎng)缺乏下不會對植株的生存產(chǎn)生極大的負面影響[10]，Ca營養(yǎng)的關(guān)鍵濃度為5 mg/L[11]。在較低的營養(yǎng)濃度下，鳳眼蓮能夠通過調(diào)節(jié)內(nèi)部營養(yǎng)循環(huán)來滿足其外界營養(yǎng)供給的不足[12-13]，同時也會改變根系生理學特征來緩解低營養(yǎng)壓力[14]。

一般情況下，C4植物要比C3植物在光合作用上具有更高的凈光合效率、高飽和點以及更低的CO2補償點和低蒸騰系數(shù)，因此大部分雜草屬于C4植物，但是鳳眼蓮卻屬于C3植物[15]。與喜旱蓮子草相比[16]，鳳眼蓮的葉面系數(shù)、葉綠素含量及光合速率均較高，因此能高效地同化CO2和累積干物質(zhì)。此外，同營養(yǎng)水平下相同器官鳳眼蓮的P濃度要比一般的漂浮水生植物低[17]，且對吸收進入體內(nèi)的營養(yǎng)元素比其他漂浮植物用于貯存的更少[18]。以上特征為其快速生長繁殖奠定了生理基礎(chǔ)。

生活在同一區(qū)域具有相同或相似生活型的物種，往往會因爭奪空間、陽光和營養(yǎng)而發(fā)生競爭[19]，物種間競爭力的差異與形態(tài)可塑性密切相關(guān)。在密集的鳳眼蓮群落中，其葉片往往是垂直向上伸展以增加光獲取量，從而提高其在競爭狀態(tài)下的光合效率[20]。同時，對生境中pH變化的耐性也是影響競爭的一個重要因素。如大薸對pH變化范圍的忍耐力較鳳眼蓮窄，同時鳳眼蓮最大生長速率時的pH為7，大薸的pH為4，因此在大多數(shù)自然生境中，大薸的生長受到限制，鳳眼蓮會逐漸將之取代[21]。競爭試驗表明[22]，無論在哪種pH條件下，鳳眼蓮都能將大薸取代，鳳眼蓮的競爭優(yōu)勢明顯。

光是控制鳳眼蓮種群葉表型的主要因子之一，光照不足將導致鳳眼蓮的葉柄明顯增長[23]，光質(zhì)的改變是控制鳳眼蓮葉表型的主要因素。當種群密度增加時，成熟葉片的陰蔽作用就會改變幼葉生長的光環(huán)境，促進幼葉生長出狹長的葉柄，將幼葉托到現(xiàn)存植冠層之上，這在一定程度上不會對幼葉的成長起抑制作用[24]。在一定范圍內(nèi)，葉長與種群密度存在著正相關(guān)關(guān)系，隨著密度的增加而增大。高密度時種群密度與植株大小存在負相關(guān)關(guān)系，實質(zhì)為種內(nèi)競爭的結(jié)果[6]。

研究表明，鳳眼蓮的生長繁殖速率與水體營養(yǎng)水平呈明顯的正相關(guān)[25-27]。目前我國湖泊已有65%左右呈現(xiàn)富營養(yǎng)化狀態(tài)，還有29%正轉(zhuǎn)向富營養(yǎng)化狀態(tài)，其營養(yǎng)水平基本上都在引起植物強烈反應的范圍內(nèi)，水體營養(yǎng)濃度的少許升高，將引起鳳眼蓮生長繁殖的強烈反應[10]。

正是由于鳳眼蓮具備這些生態(tài)學特征，使得其在自然健康水體以及富營養(yǎng)化水體生境中能迅速生長，將生境內(nèi)處于競爭劣勢的物種淘汰。余國營等[28]通過調(diào)查發(fā)現(xiàn)，40年來滇池水生植被群落結(jié)構(gòu)簡單化和退化。鳳眼蓮蔓延成災后，滇池已由60年前的主要水生植物16種，水生動物68種，變成20世紀80年代大部分水生植物消亡，水生動物僅存30余種的局面，直接減少了當?shù)匚锓N種類和數(shù)量，優(yōu)勢種主要為鳳眼蓮、稀罕蓮子草和龍須眼子菜等耐污種[29]。

植物修復技術(shù)已在世界范圍內(nèi)受到廣泛的關(guān)注和實施[30-32]。污染水環(huán)境的植物修復是指利用水生植物的生命代謝活動去除污水中重金屬、富營養(yǎng)化物質(zhì)和耗氧有機物等污染物，使這些污染物在水生態(tài)環(huán)境中的濃度或毒害降低，目前這方面的研究取得了很大的進展[33-35]。植物鰲合肽(phytochelatins，PCs)普遍存在于各種高等植物中，對多種金屬都具有解毒和積累作用。Grill等[36]研究表明，鳳眼蓮在多種重金屬誘導下均能產(chǎn)生PCs，從而緩解這些重金屬的毒害并將其儲存在植物體內(nèi)。而溫度制約著鳳眼蓮及其根區(qū)微生物的凈化效能，隨著溫度的升高，凈化速度加快[37]。

研究表明，飄浮植物鳳眼蓮不僅對水體中的銅和鋅具有很強的吸收作用[38-39]，而且對有毒金屬鎳和錫也具有較強的去除能力[40-41]。與其他水生植物相比，鳳眼蓮根系對銅離子的生物富集系數(shù)相對較高，達到2.5×103[42]。同時，對鉀素也有較高的富集作用，其鉀含量遠高于其他陸生植物[43-44]。

3 生態(tài)管理控制對策

3.1防治對策與效果世界上許多國家每年因鳳眼蓮入侵而遭到巨大的經(jīng)濟損失，我國每年的損失近100億元[45]。鳳眼蓮的防治方法有多種，總體上分為人工和機械去除、化學防治、生物防治和綜合防治4種。

人工或機械控制鳳眼蓮的優(yōu)點是相對直接、效果明顯，打撈后再把鳳眼蓮深埋或利用。在鳳眼蓮入侵的初期階段，生物量和入侵面積較小時，采用人工或機械打撈是較好的解決方法。但在我國存在著如下3方面問題：第一，每年耗資數(shù)億元來進行打撈；第二，鳳眼蓮的入侵蔓延有日益嚴重的趨勢[29]，僅采用人工或機械打撈的速度遠趕不上鳳眼蓮繁殖生長的速度；第三，我國的河流、湖泊、池塘等濕地類型復雜，難以顧及所有區(qū)域。

化學控制鳳眼蓮主要是利用除草劑噴灑，以達到根除目的?；瘜W防治鳳眼蓮，方法簡便，效果迅速。但是無論哪一種除草劑，都存在安全性問題。首先是除草劑不僅會殺死本地的土著種，而且難以清除鳳眼蓮種子；同時除草劑對濕地生態(tài)系統(tǒng)破壞性大，造成環(huán)境污染。

生物措施控制鳳眼蓮是指利用鳳眼蓮的天敵(如昆蟲、真菌)取食或寄生鳳眼蓮，以達到抑制鳳眼蓮生長的目的，具有效果持久、對環(huán)境安全、防治成本低廉等優(yōu)點。通常從釋放天敵到獲得明顯的控制效果需要幾年甚至更長的時間，因此引進天敵的手段不應成為唯一手段。同時，天敵的引進本身就存在很大的生態(tài)風險，引進天敵之前要做好戰(zhàn)略環(huán)境影響評價與生物安全風險評價，科學設計防治方案，防止“引狼入室”[2]。

綜合防治是將生物、化學、機械和人工方法相結(jié)合，根據(jù)實際情況發(fā)揮各自優(yōu)勢，達到綜合控制的目的。它強調(diào)相互協(xié)調(diào)，組成一個系統(tǒng)工程，以使效果最大化。

3.2資源化探討鳳眼蓮的資源化策略需要關(guān)注2個方面：一是針對目前已經(jīng)在水生生態(tài)系統(tǒng)中造成危害的鳳眼蓮，從單一的控制清除轉(zhuǎn)變?yōu)橛行Ю?；二是開辟鳳眼蓮集景觀美學、水體凈化、農(nóng)牧漁需求一體化的發(fā)展道路。

鳳眼蓮可以作肥料、造紙、生產(chǎn)沼氣等[46-48]，其中，利用鳳眼蓮進行堆肥在發(fā)展中國家研究較多[49-52]，并且在一定程度上也不會對其他作物造成危害[51，53]。但是，鳳眼蓮的這些效益往往不高，由控制清除轉(zhuǎn)變?yōu)橛行Ю眯枰拷?jīng)濟杠桿與政策支持。

鳳眼蓮的引進是基于其擁有美學價值、農(nóng)牧業(yè)需求和水體凈化能力，但是目前人們對鳳眼蓮的利用尚未達到預期目的，反之卻成為危害水生生態(tài)系統(tǒng)的入侵物種，造成這一結(jié)果的原因是多方面的，但是最主要的因素在于人們對其認識不全，管理不善。因此在考慮將其合理利用時，必須將控制防范放在管理的第一位。當前污水處理工程中未采用鳳眼蓮，很重要的一個因素就是管理難以達到要求。

為此需要加強有關(guān)鳳眼蓮的基礎(chǔ)研究[45]。目前鳳眼蓮生物學、生態(tài)學的特征尚不清楚，特別是鳳眼蓮種子存活規(guī)律、植株的克隆機理、存活和暴發(fā)的臨界條件、入侵和擴散的通道等問題尚需進一步研究，只有把鳳眼蓮的這些基本問題研究清楚，才能對其進行有效控制管理?；谀壳暗恼J識可知，鳳眼蓮有幾個比較重要的生態(tài)學特征：兩性繁殖、短期增殖(5 d)、不耐霜凍、冰點短時死亡。在利用鳳眼蓮時，結(jié)合其生態(tài)學特征，可以為完善管理提供可行的參考方向。

利用包括鳳眼蓮在內(nèi)的水生植物來凈化水體，關(guān)鍵是找到綜合利用水生植物資源的最佳途徑，促使其向有利方面轉(zhuǎn)化，這樣既可避免鳳眼蓮過度繁衍，保持水體的生態(tài)平衡，產(chǎn)生很好的環(huán)境效益，又有一定的經(jīng)濟效益。同時，還要考慮打撈的鳳眼蓮的處置問題，避免二次污染。周文兵等[53]研究認為，開發(fā)以鉀產(chǎn)品為龍頭的無機化工產(chǎn)品和商品化的重金屬吸附劑或離子交換樹脂可能是今后鳳眼蓮綜合利用的方向。

[1] ELTON C S.The Ecology of Invasions by Animals and Plants[J].London:Methuen，1958.

[2] 陳集雙，姜永厚.外來入侵生物控制[M].杭州：浙江大學出版社，2006.

[3] 曾北危.生物入侵[M].北京：化學化工出版社，2004.

[4] WASTON M A.Developmental constraints：Effect on population growth and patterns of resource allocation in a clonal plant[J].Amer Natural，1984，123(3)：411-426.

[5] BATANOUNY K H，EI-FIKY A M.The water hyacinth(EichhorniacrassipesSolms)in the Nile system，Egypt[J].Aquat Bot，1975，1：243-252.

[6] CENTER T D，SPENSER N R.The phenology and growth of water hyacinth[Eichhorniacrassipes(Mart.)Solms] in a eutrophic north-central Florida lake[J].Aquat Bot，1981，10(1)：1-32.

[7] 曹侃，王槐英.水生作物栽培[M].上海：上?？茖W出版社，1983.

[8] 刁正俗.中國水生雜草[M].重慶：重慶出版社，1990.

[9] 李振宇，解炎.中國外來入侵種[M].北京：中國林業(yè)出版社，2002.

[10] 徐汝梅，葉萬輝.生物入侵理論與實踐[M].北京：科學出版社，2003.

[11] GOPAL B.Water Hyacinth[M]//Aquatic Plant Studies 1.Amsterdam，NewYork：Elsevier Science Publishers，1987：113-157.

[12] AGAMI M，REDDY K R.Competition for space betweenEichhorniacrassipes(Mart.)Solms andPistiastratiotesL.cultured in nutrient-riched water[J].Aquat Bot，1990，38(2)：195-208.

[13] AGAMI M，REDDY K R.Interrelationships betweenEichhorniacrassipes(Mart.)Solms andHydrocotyleunbellataL[J].Aquat Bot，1991，39(91)：147-157.

[14] XIE Y H，YU D.The significance of lateral roots in phosphorus(P)acquisition of water hyacinth(Eichhorniacrassipes)[J].Aquat Bot，2003，75(4)：311-321.

[15] 張福鎖.植物營養(yǎng)生態(tài)生理學和遺傳學[M].北京：科學技術(shù)出版社，1994.

[16] 李學寶，何光源，吳振斌，等.鳳眼蓮、水花生若干光合作用參數(shù)與酶類的研究[J].水生生物學報，1995，19(4)：333-337.

[17] REDDY K R，AGAMI M，TUCKER J C.Influence of phosphorus on growth and nutrient storage by water hyacinth(Eichhorniacrassipes(Mart.)Solms)plants[J].Aquat Bot，1990，37(4)：355-365.

[18] REDDY K R，DEBUSK W F.Nutrient storage capabilities of aquatic and wetland plants[M]//REDDY K R，SMITH W H.Aquatic Plants for Watertreatment and Resource Recovery.Orlando，F(xiàn).L.Mabnolia Publishing，1987：337-357.

[19] 孫濡詠，李博，諸葛陽，等.普通生態(tài)學[M].北京：高等教育出版社，1993.

[20] REDDY K R.Water hyacinth(Eichhorniacrassipes(Mart.)Solms)biomass cropping system：I.Water hyacinth，water lettuce，and pennywort[J].Econ Bot，1988，38：229-239.

[21] CHADWICK M J，OBEID M.A comparative study of the growth ofEichhorniacrassipesSolms.andPistiastratiotesL.in water-culture[J].Ecol，1966，54(3)：563-575.

[22] Tag & Seed，M..Effect of pH on the nature of competition betweenEichhorniacrassipesandPistiastratiotes[J].Aquat Plant manag，1978，16：53-57.

[23] PENFOUND W T，EARLE T T.The biology of water hyacinth[J].Ecol Monogr，1948，18(14)：448-472.

[24] JENNIFER H R，LEE D W.Light effects on leaf morphology in water hyacinth(Eichhorniacrassipes)[J].Amer J Bot，1986，73(12)：1741-1747.

[25] SHARMA B M，EDEM E S.Ecophysiological studies water hyacinth in the Nigerian waters[J].Polish archives of hydrobiology，1991，38：381-395.

[26] SHARMA B M，OSHODE O O.Effect of nutrients on the biomass of waterhyacinth(Eichhorniacrassipes(Mart.)Solms)[J].Hydrobiologia，1991，38：401-408.

[27] PINTO-COELHO R M，GRECO M K B.The contribution of water hyacinth[J].Ecol Monog，1999，18：448-472.

[28] 余國營，劉永定，邱昌強，等.滇池水生植被演替及其與水環(huán)境變化關(guān)系[J].湖泊科學，2000，12(1)：73-80.

[29] 吳克強.初談滇池流域的生態(tài)失調(diào)[J].國內(nèi)湖泊(水庫)協(xié)作網(wǎng)通訊，1993(1)：47-49.

[30] 米瑋潔，胡朝華，朱端衛(wèi)，等.植物修復機理研究進展[M]//段昌群.生態(tài)科學進展：第一卷.北京：高等教育出版社，2005：371-411.

[31] ROBINSON B，KIM N，MARCHETI M，et al.Arsenic hyperaccumulation by aquatic macrophytes in the Taupo Vocanic Zone，New Zealand[J].Environmental and experimental botany，2006，58(1/2/3)：206-215.

[32] MISHIMA D，TATEDA M，IKE M，et al.Comparative study on chemical pretreatments to accelerate enzymatic hydrolysis of aquatic macrophyte biomass used in water purification processes[J].Bioresource technology，2006，97(16)：2166-2172.

[34] FRITIOF A，KAUTSKY L，GREGER M.Influence of temperature and salinity on heavy metal uptake by submersed plants[J].Environmental pollution，2005，133(2)：265-274.

[35] JAYAWEERA M W，KASTURIARACHCHI J C，KULARATNE R K A，et al.Contribution of water hyacinth(Eichhorniacrassipes(Mart.)solms)gorwn under different nutrient conditions to Fe-removal mechanisms in constructed wetlands[J].Journal of environmental management，2008，87(3)：450-460.

[36] GRILL E，WINNACKER E L，ZENK M H.Phytochelatins：The principal heavy-metal complexing peptides of higher plants[J].Science，1985，230：674-676.

[37] 劉靈芝，陳志剛，陳玉玲.污水凈化過程中鳳眼蓮根區(qū)微生物的變化[J].安徽農(nóng)業(yè)科學，2007，35(2)：510-511.

[38] 胡朝華.以鳳眼蓮為主體的水生植物對銅污染與富營養(yǎng)化水體生物修復研究[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學，2007.

[39] 史增奎，趙潤潮.鳳眼蓮對Cd2+、Zn2+富集能力的研究[J].水利漁業(yè)，2007，27(4)：66-68.

[40] CHUA H.Bioaccumulation of environmental residues of rare earth elements in aquatic floraEichhorniacrassipes(Mart.)Solms in Guangdong Province of China[J].The science of the total environment，1998，214：79 -85.

[41] SOLTAN M E，RASHED M N.Laboratory study on the survival of water hyacinth under several conditions of heavy metal concentrations[J].Advances in environmental research，2003，7(2)：321-334.

[42] ZARANYIKA M F，NDAPWADZA T.Uptake of Ni，Zn，F(xiàn)e，Co，Cr，Pb，Cu and Cd by water hyacinth(Eichhorniacrassipes[Mart.])in Mukuvisi and Manyame rivers，Zimbabwe[J].Journal of environmental science and health，1995，30(1)：157-169.

[43] 余有成.水葫蘆的營養(yǎng)成分及青貯方法[J].國外畜牧學(飼料)，1989(1)：38-41.

[44] 馬鏡波.有機復混肥料的生產(chǎn)[J].磷肥與復肥，200l，16(3)：51-53.

[45] 李博，廖成章，高雷，等.入侵植物鳳眼蓮管理中的若干生態(tài)學問題[J].復旦學報(自然科學版)，2004，43(2)：267-275.

[46] 高雷，李博.入侵植物鳳眼蓮研究現(xiàn)狀及存在的問題[J].植物生態(tài)學報，2004，28(6)：735-752.

[47] 劉潔生，陳芝蘭，楊維東，等.鳳眼蓮根系丙酮提取物抑制赤潮藻類生長的機制研究[J].環(huán)境科學學報，2006，26(5)：815-820.

[48] 李菊娣.鳳眼蓮的營養(yǎng)性評定與優(yōu)化利用研究[D].杭州：浙江大學，2006.

[49] GAJALAKSHMI S，RAMASAMY E V，ABBASI S A.Potential of two epigeic and two anecic earthworm species in vermicomposting of water hyacinth[J].Bioresource technology，2001，76(3)：177-181.

[50] GAJALAKSHMI S，RAMASAMY E V，ABBASI S A.Assessment of sustainable vermiconversion of water hyacinth at different reactor efficiencies employingEudriluseugeniaeKinberg[J].Bioresource technology，2001，80(2)：131-135.

[51] GAJALAKSHIMI S，ABBASI S A.Effect of the application of water hyacinth compost/vermicompost on the growth and flowering ofCrossandraundulaefolia，and on several vegetables[J].Bioresource technology，2002，85(2)：197-199.

[52] 周俊虎，戚峰，程軍，等.鳳眼蓮發(fā)酵產(chǎn)氫特性的研究[J].中國環(huán)境科學，2007，27(1)：141-144.

[53] 周文兵，譚良峰，劉大會，等.鳳眼蓮及其資源化利用研究進展[J].華中農(nóng)業(yè)大學學報，2005，24(4)：423-428.