張鵬騫，朱明淏，劉艷菊*，楊 崢

1. 北京麋鹿生態(tài)實驗中心，北京 100076；2. 北京生物多樣性保護(hù)研究中心，北京 100076

北京路邊9種植物葉片表面微結(jié)構(gòu)及其滯塵潛力研究

張鵬騫1,2?，朱明淏1,2?，劉艷菊1,2*，楊 崢1,2

1. 北京麋鹿生態(tài)實驗中心，北京 100076；2. 北京生物多樣性保護(hù)研究中心，北京 100076

以欒樹（Koelreuteria paniculata）等9種常見于北京市區(qū)主干道旁的園林植物的葉片為研究對象，采用環(huán)境掃描電鏡（Environmental Scanning Electron Microscope，ESEM）對這些植物葉片的氣孔、表皮毛等微形態(tài)特征及其對顆粒物的滯留作用進(jìn)行觀察和描述，并對在葉片上滯留的顆粒物進(jìn)行能譜分析。結(jié)果表明，植物葉片是滯留大氣顆粒物的主要器官之一，葉片上下表皮的微結(jié)構(gòu)差異影響其對顆粒物的滯留潛力。葉片上的細(xì)紋結(jié)構(gòu)、細(xì)胞之間的間隔、氣孔等部位鑲嵌著不同粒徑的顆粒物。葉片表皮的細(xì)紋結(jié)構(gòu)越密集、細(xì)胞之間的間隔越小、氣孔密度越大，對顆粒物的阻滯作用越明顯。另外，葉片表皮毛能夠?qū)︻w粒物起到一定的滯留作用。植物分泌的液態(tài)狀物質(zhì)能夠粘滯顆粒物。除刺槐（Robinia pseudoacacia）外，其他8種植物葉片表面滯留的粒徑介于0.1～0.5 mm之間的顆粒物最多，介于0.5～1 mm之間的次之，粒徑＞1 mm以上的顆粒物數(shù)量最少。通過能譜分析發(fā)現(xiàn)，C和O在植物葉片滯留的顆粒物中廣泛存在；Si、Fe、Mn等在大多數(shù)植物葉片上也有發(fā)現(xiàn)。以北京西三環(huán)這一市區(qū)主干道為例，根據(jù)不同元素在植物葉片上的積累，基本可以判斷，植物借助葉表皮微形態(tài)學(xué)結(jié)構(gòu)特征，在富集顆粒物的同時，對以燃油型、燃煤型和工業(yè)生產(chǎn)排放的顆粒為主的大氣污染物具有凈化作用。

葉表面微形態(tài)特征；顆粒物；滯塵潛力；能譜分析

北京因其特殊的地形和氣象條件成為華北區(qū)域大氣污染物質(zhì)的匯積中心（Ren et al.，2008；周磊等，2016），加之城市化進(jìn)程加快和交通的迅速發(fā)展（Zhang et al.，2016），給大氣污染防治帶來嚴(yán)峻挑戰(zhàn)。植物作為城市環(huán)境建設(shè)的主體，可有效過濾、阻擋和吸附大氣粉塵（夏冰等，2017）。高大喬木凈化作用更加明顯（趙勇等，2002），每年可為北京市區(qū)去除多達(dá)772 t的細(xì)顆粒物（Yang et al.，2005）。植物對大氣顆粒物的凈化作用與其葉片的微形態(tài)特征密切相關(guān)，植物葉片表面的表皮細(xì)胞、氣孔和被毛等微觀結(jié)構(gòu)（趙晨曦等，2013）、葉面積大?。▌⑶嗟?，2009；王皓飛等，2016）及粗糙程度（王蕾等，2007）是影響植物吸附大氣顆粒物的關(guān)鍵因素。依據(jù)不同的微形態(tài)特征，植物葉片對顆粒物的吸附可歸納為兩種類型：氣孔吸附主導(dǎo)型（葉面積小、表皮角質(zhì)豐富、細(xì)胞壁凹凸不平、無表皮毛阻擋、氣孔密、氣孔口大，主要吸附細(xì)顆粒物）和表皮吸附主導(dǎo)型（葉表皮毛多，主要吸附粗顆粒物）（劉玲等，2013）。北京街道有些現(xiàn)生的綠化帶植物類型具有較好滯塵能力（Liu et al.，2017），但目前對其植物葉片微形態(tài)學(xué)機(jī)理尚不清楚，尚需進(jìn)一步探討。

本研究選取北京市常見的9種園林樹種，包括欒樹（Koelreuteria paniculata）、榆樹（Ulmus pumila）、臭椿（Ailanthus altissima）、垂柳（Salix babylonica）、刺槐（Robinia pseudoacacia）、冬青衛(wèi)矛（Euonymus japonicus）、紫葉李（Prunus cerasifera‘Atropurpurea’）、 五 葉 地 錦 （ Parthenocissus quinquefolia）及迎春花（Jasminum nudiflorum），觀察其葉片微觀結(jié)構(gòu)并探討其與植物葉片滯塵效果的關(guān)系，以期為揭示城市道路綠化植物凈化大氣顆粒物的微形態(tài)學(xué)機(jī)理提供重要依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 樣點(diǎn)和樣品采集

以北京市西三環(huán)紫竹橋至麗澤橋沿線的4個位置作為樣點(diǎn)（圖1）。于2016年4月25日（此前14 d內(nèi)無降水）采集9種植物葉片（圖1）。在距地面1.5 m高的位置，選取成熟、健康、大小相近且面朝街道的10個葉片為測試樣品。一只手用圓頭鑷子夾住葉柄，另一只手用枝剪將葉柄剪斷；然后用圓頭鑷子夾住被剪斷的葉柄，連同葉片小心置于保留部分氣體的紙袋中。每種植物采集3個樣品，即3個重復(fù)。一部分樣品于2 h內(nèi)完成顯微觀察，其余樣品盡快真空干燥后用于能譜分析。

圖1 樣點(diǎn)分布圖Fig. 1 Map of sampling sites

1.2 葉面微觀結(jié)構(gòu)及顆粒物觀察

于每株植物的葉片樣品主葉脈兩側(cè)部位分別切取4份大小為4 mm×3 mm的小塊，用雙面膠帶粘貼在樣品臺上，置于FEITMQuanta FEG 250場發(fā)射掃描電鏡下，先低倍后高倍進(jìn)行葉片微形態(tài)結(jié)構(gòu)觀察并拍攝。利用Window10 Photos軟件對電鏡照片進(jìn)行強(qiáng)化后，對20個顯微視野的氣孔數(shù)量、葉表皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)、表皮毛等特征進(jìn)行計數(shù)、分析，對3個顯微視野下的顆粒物粒徑依照＞1 mm、0.5～1 mm 和0.1～0.5 mm進(jìn)行分析；利用AutoCAD軟件，結(jié)合電鏡放大倍率計算氣孔長度、寬度及顯微視野面積，根據(jù)“氣孔密度=視野中的氣孔數(shù)/視野的面積”計算氣孔密度。

1.3 葉表面顆粒物組成元素的能譜分析

將植物樣品置于真空干燥器中進(jìn)行臨界點(diǎn)干燥，在每株植物的葉片樣品中，選取主葉脈兩側(cè)的4個部位，分別切取大小為4 mm×3 mm的小塊，用雙面膠帶粘貼在樣品臺上，再在日立TM高新磁控濺射器MC1000型離子鍍膜儀中濺射鍍金，取出后用日立TMS-4300冷場發(fā)射掃描電鏡對葉片上附著的顆粒物進(jìn)行觀察、拍攝、分析。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Excel 2010軟件計算植物葉片氣孔密度的均值。在SPSS 17.0軟件中，采用單因素方差分析方法（ANOVA）分析相同植物葉片不同部位對不同粒徑粉塵的滯留效果。

2 結(jié)果與討論

2.1 植物葉片氣孔密度與顆粒物滯留效果

葉片上的氣孔是植物與外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換和水分蒸騰的重要結(jié)構(gòu)，氣孔的大小、數(shù)量和調(diào)節(jié)功能與葉片的光合作用和蒸騰作用等生理過程有關(guān)（葉子飄等，2009；王曙光等，2013）。本研究表明，9種苗木葉片氣孔密度表現(xiàn)為欒樹（427 ind·mm-2）＞冬青衛(wèi)矛（400 ind ·mm-2）＞紫葉李（375 ind·mm-2）＞榆樹=刺槐（260 ind·mm-2）＞臭椿（250 ind·mm-2）＞迎春花（235 ind·mm-2）＞五葉地錦（153 ind·mm-2）＞垂柳（24 ind·mm-2）；但單位葉面積植物的滯塵能力的高低順序與氣孔密度并不完全一致，表現(xiàn)為欒樹（23.0 g·m-2）＞榆樹（22.4 g·m-2）＞臭椿（11.1 g·m-2）＞垂柳（10.0 g·m-2）＞刺槐（9.14 g·m-2）＞冬青衛(wèi)矛（8.49 g·m-2）＞紫葉李（8.41 g·m-2）＞五葉地錦（7.15 g·m-2）＞迎春花（6.88 g·m-2），這表明影響葉片滯留顆粒物的因素可能還包括除氣孔密度之外的其他葉表面微形態(tài)學(xué)特征。

2.2 不同種類植物葉表面微形態(tài)特征與顆粒物滯留潛力

2.2.1 欒樹

電鏡掃描結(jié)果（圖 2-1）表明，欒樹葉片下表皮光滑無毛，顆粒物較少，表皮細(xì)胞呈長方形、長條狀六邊形或其他不規(guī)則形狀，排列緊密。氣孔僅分布于下表皮，排列不規(guī)則，有些氣孔之間的間距較大，有些則排列緊密，但基本符合“一細(xì)胞間隔”（賈瑞玲，2009）的原則。氣孔多呈開啟狀態(tài)，氣孔結(jié)構(gòu)特征明顯，該顯微視野下可見完全氣孔結(jié)構(gòu)17個（黑色箭頭標(biāo)識），由2個腎形保衛(wèi)細(xì)胞組成，氣孔長軸方向隨機(jī)、無規(guī)律；氣孔周邊的表皮細(xì)胞多數(shù)表面有褶皺。欒樹葉片的上表皮細(xì)胞多呈梯形，且細(xì)紋密布，葉表面粗糙（圖2-2）。粘附于葉片上的顆粒物粒徑及形狀無明顯規(guī)律（紅色箭頭標(biāo)識），呈多邊形、團(tuán)狀及帶狀等形態(tài)。通過觀察可以看到，欒樹葉片下表皮和上表皮粒徑介于 0.1～0.5 mm 之間的顆粒物分別有66個和63個，主要鑲嵌在氣孔保衛(wèi)細(xì)胞周邊、細(xì)紋結(jié)構(gòu)處。下表皮和上表皮粒徑介于0.5～1 mm的顆粒物分別有24個和30個，主要出現(xiàn)在氣孔周邊。下表皮和上表皮粒徑＞1 mm的顆粒物分別有9個和12個，主要分布在細(xì)胞間隔內(nèi)。差異顯著性分析表明，粒徑介于0.1～0.5 mm的顆粒物數(shù)量顯著高于其他粒徑的顆粒物（表1）。

圖2 ESEM下的不同種類植物葉片上下表皮的微形態(tài)特征Fig.2 Micromorphological features of lower and upper leaf surfaces for different plant species under ESEM

2.2.2 榆樹

電鏡掃描結(jié)果顯示（圖2-3），榆樹葉下表皮分布?xì)饪捉Y(jié)構(gòu)18個（黑色箭頭標(biāo)識），大多呈開啟狀態(tài)。氣孔特征明顯，副衛(wèi)細(xì)胞環(huán)繞在保衛(wèi)細(xì)胞周圍，氣孔深陷；副衛(wèi)細(xì)胞四周有明顯的輻射狀條紋。下表皮細(xì)胞呈多邊形，排列緊密，團(tuán)狀或圓柱形顆粒物零星散布于氣孔周邊。顯微視野西側(cè)可見“人”字形葉脈，葉脈交匯處披單細(xì)胞表皮毛（紅色箭頭標(biāo)識）。表皮毛頂端分泌近透明液態(tài)物質(zhì)，沿葉脈分別朝東南和西南方向流淌。其中，位于東南方向的液態(tài)物質(zhì)黏附的顆粒物覆蓋了1個氣孔。圖2-4可見，榆樹葉上表皮細(xì)胞呈長條狀多邊形，排列緊密。顯微視野南部可見一個“V”字型褶皺帶。西南部披有表皮毛（紅圈標(biāo)識），表皮毛下方角質(zhì)層細(xì)紋明顯，呈放射狀。以往研究也觀察到榆樹葉上表皮細(xì)胞大多含有粘液物質(zhì)（李賀敏等，2004）。本研究顯微視野下可見3條較為完整的液體分泌痕跡覆蓋于上表皮，分別位于“V”字型褶皺底部的北側(cè)，“V”字型褶皺左上部東側(cè)，及顯微視野下中上部偏西。上表皮可見若干大小不一、形狀不規(guī)則的顆粒物，角質(zhì)層細(xì)紋密布。通過觀察可以看到，榆樹葉片下表皮和上表皮粒徑介于0.1～0.5 mm之間的顆粒物分別有 37個和 53個。這些顆粒物主要鑲嵌于葉片的細(xì)紋結(jié)構(gòu)之中；還有少許顆粒被植物分泌物所粘著。下表皮和上表皮粒徑介于0.5～1 mm的顆粒物分別有 26個和 23個，主要出現(xiàn)在細(xì)胞間隔內(nèi)和表皮毛四周。粒徑＞1 mm的顆粒物主要分布在氣孔間隔內(nèi)。在上表皮，有些粒徑更大的顆粒物覆蓋了氣孔；在下表皮，有些粒徑更大的顆粒物甚至將四周的細(xì)胞全部覆蓋。差異顯著性分析表明，榆樹葉下表面粒徑介于0.1～0.5 mm之間的顆粒物數(shù)量顯著高于下表皮粒徑＞1 mm顆粒物的數(shù)量（表1）。

表1 顆粒物在不同種類植物葉表面微形態(tài)結(jié)構(gòu)位置的分布及在不同粒徑段的數(shù)值特征Table1 Particle distribution on different leaf surface structures and number count at various particle sizes for different plant species

2.2.3 臭椿

根據(jù)電鏡掃描結(jié)果（圖 2-5），臭椿葉片下表皮粗糙，角質(zhì)層呈條狀，隆起明顯，東北方向條狀較長、平行排列（黑線標(biāo)識處東北方向）；其余條狀結(jié)構(gòu)短促，有更細(xì)小的分脈。在該視野下，葉下表皮細(xì)胞難以辨認(rèn)。葉片氣孔明顯，該顯微視野下氣孔結(jié)構(gòu)有9個（黑色箭頭標(biāo)識），由2個腎形保衛(wèi)細(xì)胞和氣孔組成，沒有副衛(wèi)細(xì)胞。氣孔呈橢圓形，長軸方向分布不一，氣孔周邊條紋狀角質(zhì)層分布聚集。趙蕓玉等（2016）研究表明，近成熟、成熟的臭椿葉表皮角質(zhì)層隆起結(jié)構(gòu)圍繞著氣孔，致使部分氣孔略有下陷。這一結(jié)論與本研究所采集臭椿成熟葉片結(jié)構(gòu)特征相一致。臭椿葉片上表皮粗糙（圖2-6），沒有觀察到氣孔，顯微視野下觀察到4條葉脈，均呈“東南—西北”走向。上表皮密布細(xì)條狀角質(zhì)層整體呈“南—北”走向，與葉脈交匯。上表皮零星分布若干顆粒物（紅色箭頭標(biāo)識），多呈不規(guī)則團(tuán)狀，粒徑大小不一，均分布在細(xì)紋結(jié)構(gòu)中，粒徑介于 0.1～0.5 mm 的顆粒物數(shù)量顯著高于其他粒徑顆粒物（表 1）。下表皮幾乎沒有觀察到散落的顆粒物（圖2-6，表1）。

2.2.4 垂柳

根據(jù)電鏡掃描結(jié)果（圖 2-7），垂柳葉片下表皮可觀察到的氣孔較少，僅有3個，均處于閉合狀態(tài)（黑色箭頭標(biāo)識）。氣孔器由保衛(wèi)細(xì)胞和氣孔組成，保衛(wèi)細(xì)胞與周邊表皮細(xì)胞之間有腎形細(xì)小間隔。顯微視野中心位置可見一條“U”型液態(tài)分泌帶（紅線標(biāo)識）附著于角質(zhì)層細(xì)紋之上，數(shù)個顆粒物被粘著于分泌物帶上。上表皮散落分布形態(tài)及大小不一的顆粒物，南部可見表皮毛（紅圈標(biāo)識），密布條狀組織。垂柳葉片上表皮普遍被不規(guī)則絮狀物質(zhì)覆蓋，表皮細(xì)胞難以辨認(rèn)，顆粒物也無法被清晰辨識（圖2-8），可見數(shù)條葉脈呈“南—北”走向（紅線標(biāo)識），僅見1個氣孔（黑色箭頭標(biāo)識）。垂柳葉片下表皮粒徑介于 0.1～0.5 mm 之間的顆粒物多達(dá)185個，這些顆粒物有些散落于葉片的細(xì)紋結(jié)構(gòu)之中，有些則被液態(tài)物質(zhì)所粘著；粒徑介于0.5～1 mm的顆粒物為70個，主要鑲嵌在氣孔保衛(wèi)細(xì)胞和氣孔器之間；粒徑＞1 mm的顆粒物達(dá)到25個，有些被液態(tài)物質(zhì)所粘著，有些則被表皮毛所粘著。下表皮不同粒徑顆粒物的數(shù)量均具有顯著差異，且粒徑介于 0.1～0.5 mm 之間的顆粒物數(shù)量最多，介于0.5～1 mm之間的顆粒物次之，粒徑＞1 mm以上的顆粒物數(shù)量最少。上表皮未觀察到顆粒物（表1）。

2.2.5 刺槐

超顯微視野下（圖 2-9），刺槐葉片下表皮具氣孔結(jié)構(gòu)6個（黑色箭頭標(biāo)識），均呈開啟狀態(tài)，氣孔極軸方向不一?？梢杂^察到氣孔器由一對保衛(wèi)細(xì)胞和氣孔構(gòu)成，氣孔淺內(nèi)陷，被表皮細(xì)胞夾裹。葉片表面具蠟質(zhì)殼狀細(xì)紋；葉片遠(yuǎn)軸面具蠟質(zhì)鱗狀表面細(xì)紋。表皮細(xì)胞多呈不規(guī)則四邊形或近橢圓形，無序排列，細(xì)胞間有細(xì)微的間隔。具表皮毛（紅圈標(biāo)識），毛上附著顆粒物。電鏡掃描結(jié)果顯示（圖2-10），上表皮細(xì)胞呈圓形、紡錘形或長方形，大小不一，排列緊密；可見表皮毛13根（紅色箭頭標(biāo)識）；氣孔結(jié)構(gòu)2個，被表皮細(xì)胞緊密包圍，處于半開啟狀態(tài)?？捎^察到液態(tài)條狀帶1條（紅線標(biāo)識），位于3個表皮細(xì)胞之間。刺槐葉片下表皮和上表皮粒徑介于 0.1～0.5 mm 之間的顆粒物分別有92個和29個，主要鑲嵌于葉片表面相鄰細(xì)胞的間隔之內(nèi)，有少許被表皮毛吸附，有些則散落在氣孔器內(nèi)。下表皮和上表皮粒徑介于0.5～1 mm的顆粒物分別有40個和9個，主要出現(xiàn)在細(xì)胞之間的間隔內(nèi)。粒徑＞1 mm的顆粒物主要分布在相鄰的兩個氣孔之間的間隔內(nèi)。上下表皮粒徑介于 0.1～0.5 mm的顆粒物數(shù)量均顯著高于其他粒徑的顆粒物數(shù)量（表1）。

2.2.6 冬青衛(wèi)矛

冬青衛(wèi)矛下表皮氣孔密布，在超顯微視野下（圖 2-11）可觀察到氣孔結(jié)構(gòu) 31個（黑色箭頭標(biāo)識）。氣孔器由副衛(wèi)細(xì)胞、保衛(wèi)細(xì)胞及氣孔組成，氣孔均呈開啟狀態(tài)；細(xì)胞多呈不規(guī)則四邊形、五邊形或近圓形，略高于氣孔并環(huán)繞氣孔器緊密排列；光滑無表皮毛，可見少量細(xì)小顆粒物覆蓋氣孔器或分布在副衛(wèi)細(xì)胞與保衛(wèi)細(xì)胞之間。冬青衛(wèi)矛上表皮未見氣孔結(jié)構(gòu)分布（圖2-12）。馬艷芝（2009）研究結(jié)果表明，冬青衛(wèi)矛葉片上下表皮均具氣孔結(jié)構(gòu)，只是上表皮氣孔稀疏，下表皮氣孔密集?？傮w來看，冬青衛(wèi)矛上表皮光滑無表皮毛，存在大量坑狀結(jié)構(gòu)（紅圈標(biāo)識，圖2-12）。冬青衛(wèi)矛葉片下表皮和上表皮粒徑介于 0.1～0.5 mm 之間的顆粒物分別有68個和124個，主要鑲嵌于氣孔內(nèi)以及葉片分布的坑狀組織中。下表皮和上表皮粒徑介于 0.5～1 mm的顆粒物分別有19個和37個，主要散落在氣孔內(nèi)。粒徑＞1 mm的顆粒物分別有8個和12個，在下表皮的分布沒有明顯規(guī)律，大多集中在上表皮的坑狀組織內(nèi)。上下表皮粒徑 0.1～0.5 mm 的顆粒物數(shù)量均顯著高于其他兩個粒徑區(qū)間顆粒物（表1）。

2.2.7 紫葉李

紫葉李下表皮細(xì)胞較大，多數(shù)呈不規(guī)則塊狀（圖 2-13）。表皮上密布著輻射狀的極細(xì)的絲狀淺溝組織。表皮細(xì)胞之間呈犬齒排列。氣孔結(jié)構(gòu)特征明顯，由保衛(wèi)細(xì)胞和氣孔組成。在該顯微視野下可見氣孔13個（黑色箭頭標(biāo)識），全部呈開啟狀態(tài)；保衛(wèi)細(xì)胞周邊的角質(zhì)層細(xì)紋更加細(xì)密。下表皮可見3條明顯的液態(tài)狀物質(zhì)（紅色曲線標(biāo)識），呈“南—北”走向；其中視野西側(cè)的條帶中部偏上處出現(xiàn)分枝，細(xì)小顆粒物粘附在該條液態(tài)狀條帶上（紅色箭頭標(biāo)識），1個氣孔部分被覆蓋。其余2條液態(tài)狀條帶也粘附了顆粒物。在紫葉李上表皮顯微視野下可見1條明顯的“Y”形葉脈，葉脈中的表皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)特征明顯，細(xì)胞狹長，且排列緊密（圖2-14）?？梢娙舾杉?xì)小顆粒物分布于表面；顆粒物呈團(tuán)狀、橢圓狀等形態(tài)，大小不一。可見細(xì)小顆粒物嵌于表皮細(xì)胞細(xì)紋中。紫葉李葉片下表皮和上表皮粒徑介于 0.1～0.5 mm之間的顆粒物分別有66個和151個，這些顆粒物主要散落于氣孔內(nèi)及細(xì)紋結(jié)構(gòu)中；粒徑介于0.5～1 mm的顆粒物分別有33個和76個，主要鑲嵌于細(xì)紋結(jié)構(gòu)中；粒徑＞1 mm的顆粒物分別有8個和12個，在下表皮這些顆粒物多覆蓋于氣孔之上，但在上表皮顆粒物分布沒有明顯規(guī)律。上下表皮不同粒徑顆粒物數(shù)量均具有顯著差異，表現(xiàn)為粒徑介于0.1～0.5 mm的顆粒物最多，粒徑介于0.5～1 mm的顆粒物數(shù)量次之，粒徑＞1 mm的顆粒物最少（表1）。

2.2.8 五葉地錦

五葉地錦葉片下表皮光滑無毛，氣孔結(jié)構(gòu)聚集于顯微視野中部偏上（圖2-15），由保衛(wèi)細(xì)胞、副衛(wèi)細(xì)胞和氣孔共同組成（黑色箭頭標(biāo)識）；氣孔開啟或閉合時，其大小和氣孔極軸方向各有差異；氣孔結(jié)構(gòu)四周的表皮細(xì)胞具有明顯的淺溝組織，遠(yuǎn)離氣孔結(jié)構(gòu)的表皮細(xì)胞則表面光滑；細(xì)胞呈現(xiàn)不規(guī)則多邊形，排列緊密。上表皮表面光滑，無表皮毛，沒有觀察到氣孔分布。在相同放大倍率下，上表皮細(xì)胞比下表皮細(xì)胞略大（圖2-16），呈現(xiàn)不規(guī)則多邊形，排列緊密。大小不一的顆粒物分散于葉表皮上（紅色箭頭標(biāo)識），較大的顆粒物嵌于表皮細(xì)胞之間，較小的顆粒物則在表皮細(xì)胞之上。上表皮有一條液態(tài)狀物質(zhì)（紅色線條標(biāo)識），粘附了一塊較大的顆粒物團(tuán)。五葉地錦葉片上下表皮對粒徑較小的顆粒物的滯留作用相差較大，下表皮和上表皮粒徑介于0.1～0.5 mm之間的顆粒物分別有15個和200個，這些較小粒徑的顆粒物在上表皮無規(guī)則散落，而在下表皮則主要分布在細(xì)胞間隔之中。下表皮和上表皮粒徑介于0.5～1 mm的顆粒物分別有7個和55個，這些顆粒物在上表皮無規(guī)則散落，在下表皮則分布在細(xì)紋結(jié)構(gòu)之中。粒徑＞1 mm的顆粒物分別有2個和12個，這些顆粒物在上表皮主要被液態(tài)狀物質(zhì)所粘著，在下表皮則分布在細(xì)紋結(jié)構(gòu)之中。上下表皮粒徑介于 0.1～0.5 mm 的顆粒物數(shù)量均顯著高于其他粒徑區(qū)間的顆粒物數(shù)量（表1）。

2.2.9 迎春花

迎春花下表皮光滑無表皮毛，角質(zhì)層紋路明顯（圖 2-17）。氣孔結(jié)構(gòu)特征易觀察，由保衛(wèi)細(xì)胞、副衛(wèi)細(xì)胞及氣孔組成；副衛(wèi)細(xì)胞四周具細(xì)紋。顯微視野中可見 31個完整的氣孔結(jié)構(gòu)，多數(shù)氣孔呈開啟狀態(tài)，少數(shù)閉合（黑色及白色箭頭標(biāo)識）。多數(shù)氣孔的極軸與角質(zhì)層紋路保持“南—北”平行。在該超顯微視野下，表皮細(xì)胞不易觀察，可見顆粒物散落于上表皮（紅色箭頭標(biāo)識），東南方向的顆粒物粒徑較大；粒徑較小的顆粒物嵌于角質(zhì)層紋路之間和氣孔中。2個被顆粒物部分遮蔽的氣孔呈閉合狀態(tài)。迎春花上表皮被大量顆粒物所覆蓋（圖2-18），這些顆粒物粒徑較大（紅色箭頭標(biāo)識），有的聚集成片狀（紅色方形標(biāo)識）。可見一細(xì)條結(jié)構(gòu)分布于超顯微視野中心（紅色線條標(biāo)識）；下表皮細(xì)胞等微觀結(jié)構(gòu)不易辨認(rèn)和描述。迎春花葉片下表皮和上表皮粒徑介于 0.1～0.5 mm之間的顆粒物分別有115個和117個，對粒徑較小的顆粒物的滯留作用明顯，這些顆粒物主要存在于細(xì)紋結(jié)構(gòu)之中。下表皮和上表皮粒徑介于0.5～1 mm的顆粒物分別有42個和91個，這些顆粒物在下表皮主要散落于氣孔之間的褶皺中，在上表皮則呈無規(guī)則散落。下上表皮粒徑＞1 mm的顆粒物分別有5個和11個，粒徑較大的顆粒物在下表皮掩蓋了氣孔，在上表皮則堆積成片狀。上下表皮不同粒徑顆粒物數(shù)量均具有顯著差異，表現(xiàn)為粒徑介于 0.1～0.5 mm的顆粒物最多，粒徑介于0.5～1 mm的顆粒物次之，粒徑＞1 mm的顆粒物最少（表1）。

2.3 滯留顆粒物的葉表皮微形態(tài)學(xué)機(jī)制

9種植物葉片及其粘附的顆粒物電鏡掃描結(jié)果表明，不同樹種葉片微結(jié)構(gòu)存在差異，所能粘附的顆粒物的大小和數(shù)量也不盡相同。對顆粒物具有滯留作用的葉片結(jié)構(gòu)主要有氣孔結(jié)構(gòu)、葉片表面細(xì)紋、表皮毛、表皮細(xì)胞之間的間隔及葉片表面的液態(tài)物質(zhì)等。正是這些凹凸不平的葉片結(jié)構(gòu)，將細(xì)小的大氣顆粒物滯留在溝壑中（王會霞等，2015）；液態(tài)物質(zhì)也能將顆粒物粘附在葉片表面上。反之，葉片表面光滑無毛的樹種則對顆粒物的滯留作用較弱（劉穎等，2016）。氣孔是滯留顆粒物的主要場所之一。這主要是由于其具有保衛(wèi)細(xì)胞、副衛(wèi)細(xì)胞等結(jié)構(gòu)，這些特殊的細(xì)胞間構(gòu)造為顆粒物的嵌入提供了客觀條件。同時，不少植物的氣孔均被周邊表皮細(xì)胞包圍，甚至下陷，這也為顆粒物的滾動創(chuàng)造了可能。葉表面的細(xì)紋結(jié)構(gòu)也影響著顆粒物的滯留，這主要取決于這些細(xì)紋結(jié)構(gòu)的疏密和深淺，較密或較深的細(xì)紋結(jié)構(gòu)對顆粒物的滯留能力更強(qiáng)。表皮毛作為葉面結(jié)構(gòu)的特殊構(gòu)成對顆粒物的滯留作用主要體現(xiàn)在粘附上，通過電鏡掃描可以看出，榆樹、垂柳和刺槐等植物葉表面的表皮毛上均附著有粒徑較小的顆粒物，且其根部細(xì)紋發(fā)達(dá)，在對顆粒物的滯留上發(fā)揮著重要作用。

除了上述植物葉片上的氣孔、細(xì)紋結(jié)構(gòu)、液態(tài)狀物質(zhì)、細(xì)胞之間的間隔及葉表皮毛等結(jié)構(gòu)因素外，還有可能由于這些植物往往被用作綠籬且其屬于矮小灌木，使得塵土容易堆積在其葉片上，這種由于生態(tài)位不同而影響葉片對顆粒物的滯留潛力的機(jī)理還需進(jìn)一步研究。

2.4 葉表面顆粒物元素的能譜分析

不同植物葉片顆粒物所滯留的元素各有差異，甚至在同一葉片的上下表皮之間也具有較大差別（表 2）?？傮w而言，除聚集 C、O外，欒樹葉片的顆粒物對K、Mg等，榆樹對Si，臭椿對Si、P，垂柳對Mg、Ca、Al，刺槐對Mg、Ca、Fe，冬青衛(wèi)矛對Fe，紫葉李對Ca、Mn、Fe，五葉地錦對Si、Al，迎春花對Si、Al均有較多積累?？傮w上看，C和O在植物葉片上廣泛存在；Si、Fe、Mn等在大多數(shù)植物葉片上也有發(fā)現(xiàn)。能譜分析表明，以北京西三環(huán)這一市區(qū)主干道為例，根據(jù)不同元素在植物葉片上的積累，基本可以判斷，植物借助葉表皮形態(tài)學(xué)結(jié)構(gòu)特征，在富集顆粒物的同時，對以燃油型、燃煤型和工業(yè)生產(chǎn)排放的顆粒為主（Toma?evi? et al.，2005）的大氣污染物具有凈化作用。

表2 不同種類植物葉表面顆粒物能譜分析Table2 Energy spectrum analysis of particulate matters on leaf surfaces for different plant species %

3 結(jié)論

植物葉片是滯留大氣顆粒物的主要器官，迎春花、紫葉李、以及冬青衛(wèi)矛等植物葉片上表皮具有較好的滯塵潛力，葉片結(jié)構(gòu)的差異發(fā)揮了重要作用。葉片上的細(xì)紋結(jié)構(gòu)、細(xì)胞之間的間隔、氣孔成為不同粒徑顆粒物粘著于葉片上的關(guān)鍵部位。密集的細(xì)紋結(jié)構(gòu)、越多的細(xì)胞間隔、越大的氣孔密度，均有助于植物葉片對顆粒物，特別是對粒徑介于0.1～0.5 mm之間的顆粒物的阻滯；葉表皮毛能夠?qū)︻w粒物起到一定的滯留作用，但在影響植物葉片滯塵潛力中不起決定性作用。

通過能譜分析發(fā)現(xiàn)，C和O等元素在植物葉片顆粒物中廣泛存在，植物葉表皮在富集顆粒物的同時，也凈化了以燃油型、燃煤型和工業(yè)生產(chǎn)排放的顆粒為主要污染物的大氣環(huán)境。

致謝：樣品的顯微觀察過程得到中國科學(xué)院理化技術(shù)研究所儀器室王學(xué)聰老師的指導(dǎo)。英文由Jianxin Yin博士修改。

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Leaf Surface Micro-morphological Features and Its Retention Ability of Particulate Matters for 9 Plant Species at the Roadside of Beijing

ZHANG Pengqian1,2?, ZHU Minghao1,2?, LIU Yanju1,2*, YANG Zheng1,2
1. Beijing Milu Ecological Research Center, Beijing 100076, China;2. Beijing Biodiversity Conservation Research Center, Beijing 100076, China.

Leaves of 9 landscaping tree species, includes Koelreuteria paniculata, were collected from roadside of the West-3-Ring Road in Beijing and studied for their micro-morphological (stoma, epidermal hair, etc.,) features with Environmental Scanning Electron Microscope (ESEM) as well as associated particulate matters (PMs) using Energy Spectrometer (EDS). The result showed that leaves of plants were one of the main means/ways/channels to retain airborne PMs and the retention abilities were various due to differences of their epidermal micro structures. Higher PM retention rate was associated with higher density of leaf surface microgroove structures, cells and stoma. The leaf epidermal hair also played a role in catching PMs, whilst the liquid exudation on it had an adhesive effect. It was observed that different sizes of PMs embedded in the leaf microgroove structures, the spaces between cells and stoma. For all the plant species (except Robinia pseudoacacia), particle retention rate was in the order for various PM sizes as 0.1～0.5 mm＞0.5～1 mm ＞ over 1 mm. Under ESEM, elements C and O were identified on leaves broadly with Si, Fe and Mn also found on most plant leaves, which basically indicated that apart from their general function of PM collection, plant leaves could clean up air pollutions arose from oil burning, coal burning and industrial production in the West-3-Ring Road area.

micro-morphological features of leaf surface; particulate matter; dust retention potential; energy spectrum analysis

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.12.017

X513

A

1674-5906（2017）12-2126-08

張鵬騫, 朱明淏, 劉艷菊, 楊崢. 2017. 北京路邊 9種植物葉片表面微結(jié)構(gòu)及其滯塵潛力研究[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報,26(12): 2126-2133.

ZHANG Pengqian, ZHU Minghao, LIU Yanju, YANG Zheng. 2017. Leaf surface micro-morphological features and its retention ability of particulate matters for 9 plant species at the roadside of Beijing [J]. Ecology and Environmental Sciences, 26(12):2126-2133.

北京市自然科學(xué)基金項目（8142017）；北京市科學(xué)技術(shù)研究院青年骨干基金項目（201528）；國家自然科學(xué)基金項目（41475133）

張鵬騫（1984年生），男，助理研究員，碩士，研究方向為環(huán)境與植物健康關(guān)系，園林植物與觀賞園藝。E-mail:zhangpengqian@aliyun.com

?共同第一作者

*通信作者：劉艷菊（1969年生），女，研究員，博士，研究方向為環(huán)境生物學(xué)。E-mail: liuyanju@hotmail.com

2017-08-08