曹 策，簡曙光，任 海，王 俊，劉 楠*，王佳新，吳淑華

1. 廣東省應(yīng)用植物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室//中國科學(xué)院華南植物園，廣東 廣州 510650；2. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049

熱帶海濱植物水芫花（Pemphis acidula）的生理生態(tài)學(xué)特性

曹 策1,2，簡曙光1，任 海1，王 俊1，劉 楠1*，王佳新1,2，吳淑華1,2

1. 廣東省應(yīng)用植物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室//中國科學(xué)院華南植物園，廣東 廣州 510650；2. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049

熱帶珊瑚島生態(tài)系統(tǒng)處于高溫、強(qiáng)光、臺風(fēng)頻發(fā)、季節(jié)性干旱等惡劣環(huán)境氣候條件下，極易退化，有必要進(jìn)行植被恢復(fù)。水芫花（Pemphis acidula）為千屈菜科小灌木，自然分布于熱帶海濱和石灰質(zhì)巖岸，在海岸固沙和海島植被恢復(fù)中具有潛在的應(yīng)用價值。以中國西沙群島自然生長的水芫花為研究對象，對其葉片和莖稈形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)、生理學(xué)特征、葉片營養(yǎng)元素及適生土壤理化性質(zhì)進(jìn)行了分析研究，以期全面了解水芫花的生理生態(tài)特性及其對海濱環(huán)境的適應(yīng)機(jī)理。研究結(jié)果表明，水芫花葉片厚度達(dá)到703.798 μm，柵欄組織與海綿組織的厚度比值僅為0.563，葉片高度肉質(zhì)化，有利于葉片保水。葉片氣孔密度低，僅為44.44 mm-2，有利于減小蒸騰。水芫花導(dǎo)管直徑偏低（35.639 μm），導(dǎo)管密度為49.528 mm-2，有利于提升水分利用效率并有效避免栓塞。水芫花葉片超氧化物歧化酶活性較高（340.827 U?g-1），總抗氧化能力高達(dá)834.016 U?g-1，總酚含量較高（16.482 mg?g-1），丙二醛含量僅為10.490 nmol?g-1，說明其通過提高抗氧化能力降低膜脂過氧化傷害程度。水芫花生長環(huán)境的土壤養(yǎng)分含量低，但鈣含量高達(dá)38.570 g?kg-1，含水量僅為9.5%，土壤環(huán)境較差；而水芫花葉片的氮磷含量屬于正常水平，說明其能夠高效利用貧瘠土壤中的養(yǎng)分。綜上，水芫花具有較強(qiáng)的抗干旱能力和抗脅迫能力，適宜生長于土壤較為貧瘠的熱帶濱海生境中，是熱帶珊瑚島植被恢復(fù)的重要備選物種。

水芫花；生物學(xué)特性；海濱植物

水芫花（Pemphis acidula）又稱為海芙蓉，是千屈菜科水芫花屬多分枝小灌木，高約1 m，有時可長成喬木狀，高可達(dá)11 m。其葉片對生，較厚，肉質(zhì)，呈橢圓形、倒卵狀矩圓形或線狀披針，無葉柄或葉柄很短。其花二型，蒴果革質(zhì)，倒卵形，種子多數(shù)，具厚翅（方文培，1983）。水芫花主要分布于東半球熱帶海岸，包括亞洲和大洋洲的熱帶地區(qū)。水芫花在中國的分布范圍有限，僅分布于海南島、西沙群島和臺灣地區(qū)（王健等，2010）。

水芫花自然生長于熱帶海濱或海岸地區(qū)，主要分布在含鹽量及pH較高的珊瑚礁和石灰質(zhì)巖岸，生長環(huán)境光照充足，往往形成單一優(yōu)勢群落（邢福武等，1993）。這些生長條件限制了其分布范圍，因而水芫花種群處于瀕危邊緣（王健等，2010）。作為一種海濱植物，水芫花應(yīng)歸屬于真紅樹植物還是半紅樹植物仍存在一定的爭議（王文卿等，2007；Chapman，1984）。牟美蓉（2007）通過對33種紅樹植物的葉片結(jié)構(gòu)性狀和元素含量進(jìn)行測定和比較后發(fā)現(xiàn)，水芫花具有真紅樹植物的結(jié)構(gòu)特征和元素含量特征，并建議將其歸為真紅樹植物。水芫花提取物具有一定等抗氧化性和抑菌活性，可用于生物醫(yī)藥，具有抗腫瘤、消炎等作用（王友紹等，2004）。此外，水芫花木材堅硬，不易劈裂，表面光滑，還可用作工具把柄。由此可見，有關(guān)水芫花的研究主要集中在形態(tài)和分類學(xué)特征以及其藥用價值的發(fā)掘利用方面，尚缺乏對熱帶海島原生條件下水芫花生理生態(tài)學(xué)特征的系統(tǒng)性研究。

中國是海洋大國，有著眾多島嶼。海島作為海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其資源開發(fā)利用關(guān)系到國家的可持續(xù)發(fā)展，受到國際政府和學(xué)術(shù)界的高度重視（楊紅等，2012）。相對于陸地生態(tài)系統(tǒng)，海島大多面積狹小、環(huán)境封閉、生態(tài)系統(tǒng)極易退化。為此，2017年頒布的《全國海島保護(hù)工作“十三五”規(guī)劃》將“強(qiáng)化海島生態(tài)空間保護(hù)、保護(hù)海島生物多樣性、修復(fù)海島生態(tài)系統(tǒng)、推動社區(qū)共建共享”作為主要工作任務(wù)。熱帶珊瑚島礁是海洋中一類特殊的島嶼生態(tài)系統(tǒng)，高溫、強(qiáng)光、臺風(fēng)、季節(jié)性干旱、土壤鹽堿化、貧瘠等環(huán)境特點(diǎn)導(dǎo)致其頻繁受到干擾，植被恢復(fù)是保護(hù)和改善珊瑚島礁的重要環(huán)節(jié)，而選取適生植物又是珊瑚島礁植被恢復(fù)工作的重中之重（李婕等，2016；羅琦等，2017）。水芫花作為熱帶海濱植物，其在熱帶珊瑚島植被恢復(fù)中具有極大的潛力和應(yīng)用價值。因此，本文以西沙群島東島的野生水芫花為研究對象，測定其葉片的形態(tài)解剖學(xué)特征、生理學(xué)特征、主要元素含量特征及適生土壤理化性質(zhì)，探究其生態(tài)適應(yīng)性，為水芫花的廣泛利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地點(diǎn)位于西沙群島東島，東經(jīng) 112°43′13″～112°44′22″，北緯 16°39′34″～16°40′31″。東島是一個珊瑚島，面積約1.7 km2，屬于熱帶海洋氣候，年平均氣溫26～27 ℃，年降水量約1500 mm，年蒸發(fā)量約 2400 mm，降水集中于 6—11月，占全年的87%，12—5月為干季，年平均濕度為 81%（曹壘等，2003），島上植物受季節(jié)性干旱影響明顯。東島是西沙群島自然植被保存最好的島嶼，植物種類豐富，優(yōu)勢種主要有白避霜花（Ceodes grandis）、草海桐（Scaevola sericea）、海岸桐（Guettarda speciosa）、銀毛樹（Messerschmidia argentea），其中水芫花成片生長在島嶼的東北海邊（童毅等，2013）。

1.2 研究方法

于2016年6月在水芫花單一優(yōu)勢群落中選取5株健康的野生水芫花成年植株（年齡約 20 a），采集其生長發(fā)育良好的葉片和莖稈，分別裝袋，并置于船載冰箱中，上岸后用冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行各項分析。同時，采集水芫花根部周圍土壤（0～20 cm），用于測定分析水芫花適生土壤的主要理化性質(zhì)。

1.2.1 形態(tài)解剖特征

1.2.1.1 葉片解剖結(jié)構(gòu)

選取健康成熟的葉片，以徒手法制作葉片切片，并在Leica DM 4000B顯微鏡下拍攝，用Image-J軟件分析顯微圖片。在圖片中測量葉片厚度、柵欄組織和海綿組織厚度。用紙巾擦凈葉背面中部后涂一層透明指甲油，用鑷子輕輕將風(fēng)干的指甲油膜揭下，平鋪于載玻片上，蓋上蓋玻片后于光學(xué)顯微鏡下觀察、拍照，每個葉片拍攝10個視野。用Image-J軟件處理照片并測量保衛(wèi)細(xì)胞的長度，即氣孔長度（SL）；計算視野中單位葉面積的氣孔數(shù)量，即氣孔密度（SD）。計算氣孔面積指數(shù)（SPI），SPI=SL2×SD（Sack et al.，2003）。用LI-3000A葉面積儀測量葉面積，烘干稱質(zhì)量，計算比葉面積（SLA），比葉面積為葉面積與葉干質(zhì)量之比。

1.2.1.2 莖稈解剖結(jié)構(gòu)

徒手切片法制作莖稈橫切面切片。利用 Leica滑走切片機(jī)（SM2010R）獲取邊材橫切片（厚度30～50 μm），利用 Leica顯微成像系統(tǒng)（DM2500）掃描并拍照，運(yùn)用Image J軟件分析導(dǎo)管直徑、導(dǎo)管密度（李榮等，2016）。

1.2.2 葉片生理學(xué)特征

1.2.2.1 抗氧化酶活性

過氧化物酶（POD）測定：采用愈創(chuàng)木酚顯色法進(jìn)行測定，POD催化H2O2氧化特定底物，在470 nm處有特征光吸收，以1 min內(nèi)，1 g組織在1 mL反應(yīng)體系中A470變化0.5個單位為1個酶活力單位（U?g-1）（王琰等，2011）。

超氧化物歧化酶（SOD）測定：采用氮藍(lán)四唑還原法進(jìn)行測定，通過黃嘌呤及黃嘌呤氧化酶反應(yīng)系統(tǒng)產(chǎn)生超氧陰離子（O2-），O2-可還原氮藍(lán)四唑生成藍(lán)色甲臜，后者在560 nm處有光吸收，以1 g組織抑制氮藍(lán)四唑還原為50%時定義1個酶還原單位（U?g-1。鄧茳明等，2010）。

過氧化氫酶（CAT）測定：采用紫外吸收法進(jìn)行測定，H2O2在240 nm下有特征吸收峰，CAT能夠分解H2O2，使反應(yīng)溶液在240 nm處的吸光度隨反應(yīng)時間的延長而下降，根據(jù)吸光度的變化率可計算出CAT活性，以1 g組織每分鐘催化1 nmol H2O2的降解量為一個酶活力單位（U?g-1。Aebi，1984）。

1.2.2.2 總酚含量和總抗氧化能力

采用福林酚比色法測定，在堿性條件下，酚類物質(zhì)將鎢鉬酸還原，產(chǎn)生藍(lán)色化合物，其在760 nm處有特征吸收峰，測定760 nm處的吸光值，即可得樣品總酚含量（Singleton et al.，1999）。

采用FRAP法測定葉片的總抗氧化能力，在酸性條件下，F(xiàn)e3+-TPTZ（三吡啶三吖嗪）可被樣品中還原物質(zhì)還原為藍(lán)色的Fe2+-TPTZ，其在593 nm處具有最大光吸收，在Fe3+-TPTZ過量時，檢測藍(lán)色物質(zhì)的生成量可反映待測樣品的總抗氧化能力（Benzie et al.，1996）。

1.2.2.3 脯氨酸（Pro）測定

采用茚三酮比色法測定，用磺基水楊酸提取脯氨酸，加熱處理后，脯氨酸與酸性茚三酮溶液反應(yīng)生成紅色沉淀；加入甲苯萃取后，在520 nm處測定吸光度（Bates et al.，1973）。

1.2.2.4 脫落酸（ABA）測定

采用高效液相色譜法測定，取0.1 g葉片，研磨后提取液上高效液相色譜儀，于254 nm處測定樣品吸光度，再換算成ABA含量（孫崇臻等，2013）。

1.2.2.5 丙二醛（MDA）測定

采用硫代巴比妥酸法對MDA含量進(jìn)行測定，分布讀取其在532 nm和600 nm處的吸光值，利用其差值計算MDA的含量（孫群等，2006）。

1.3 葉片及土壤元素含量特征

1.3.1 葉片養(yǎng)分元素測定

將挑選完的剩余葉片置于 65 ℃下烘干至恒重后，磨碎過100目篩，稱取0.1 g樣品酸化后采用靛酚藍(lán)比色法（Cornelissen et al.，2003）測定氮元素含量；稱取0.1 g樣品采用丘林法（劉偉等，2010）測定總碳含量；稱取0.1 g樣品采用鉬銻抗比色法（劉清等，2007）測定磷元素含量。

1.3.2 土壤理化性質(zhì)測定

將植物的適生土壤（0～20 cm）充分混合，用鑷子剔除植物殘體、根系和巖屑等異物，過2 mm孔徑（10目）篩。于室溫下自然風(fēng)干，按四分法取30～50 g土樣，去除細(xì)根后研細(xì)過100目篩，加入過量1 mol·L-1HCL于室溫下處理24 h，以充分去除碳酸鹽，再用蒸餾水反復(fù)洗滌至洗滌液呈中性，過濾后于65 ℃下烘至恒重。利用pH 211酸度離子測定儀測定 pH值；采用靛酚藍(lán)比色法（Cornelissen et al.，2003）測定氮元素含量，丘林法（劉偉等，2010）測定總碳含量，鉬銻抗比色法（劉清等，2007）測定磷元素含量；利用原子吸收光譜儀測定其他元素含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

將測定的各項指標(biāo)數(shù)據(jù)錄入 Microsoft Excel 2013中計算平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤；運(yùn)用Adobe Photoshop 5對葉片解剖結(jié)構(gòu)圖進(jìn)行標(biāo)記。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片和莖稈形態(tài)解剖特征

如表1和圖1所示，水芫花葉片主要由表皮、柵欄組織、海綿組織3部分組成。葉片表皮排列緊密，上表皮外有角質(zhì)層，且有明顯的纖毛分布。葉片高度肉質(zhì)化，其中柵欄組織厚193.548 μm，海綿組織厚 344.456 μm，葉片總厚度為 703.798 μm，柵欄組織與海綿組織的厚度比值為 0.563，柵欄組織呈條狀排列緊密，海綿組織呈散亂排列。氣孔密度為44.44 mm-2，氣孔指數(shù)值為0.085，氣孔保衛(wèi)細(xì)胞長為43.324 μm。水芫花莖稈中的導(dǎo)管密度達(dá)到49.528 mm2，導(dǎo)管直徑偏小，為35.639 μm。

圖1 水芫花葉片的解剖結(jié)構(gòu)Fig.1 Anatomical structure of Pemphis acidula

表1 水芫花形態(tài)解剖特征Table1 Morphological characteristics of Pemphis acidula

表2 水芫花生理學(xué)特征Table2 Physiological characteristics of Pemphis acidula

2.2 葉片生理學(xué)特征

水芫花的主要抗逆生理特征屬性如表2所示。葉片抗氧化酶中，SOD活性較高，達(dá)到 340.827 U?g-1，POD 和 CAT 活性分別為 0.174、48.026 U?g-1，總抗氧化能力高達(dá)834.016 U?g-1，表明葉片具有高效的清除和轉(zhuǎn)移活性氧的能力。水芫花葉片中主要抗氧化物質(zhì)總酚含量為16.482 mg?g-1，與葉片抗逆生理相關(guān)的Pro、ABA含量分別為231.626、109.951 μg?g-1。葉片中膜脂過氧化產(chǎn)物MDA含量較低，僅為10.490 nmol?g-1，表明水芫花受到的脅迫不足以導(dǎo)致體內(nèi)的膜脂系統(tǒng)受到活性氧脅迫，不能引起MDA的積累。

2.3 營養(yǎng)元素及土壤理化性質(zhì)

水芫花葉片營養(yǎng)元素含量如表3所示。葉片各元素中總碳含量最高，達(dá)到358.416 g?kg-1；其次依次為總氮含量和總磷含量，分別為 5.656 g?kg-1和2.033 g?kg-1。水芫花葉片碳氮比為63.369，碳磷比為 176.299。如表 4所示，水芫花適生土壤理化性質(zhì)中，土壤含水量較低，僅為9.5%，pH值為7.75，呈弱堿性。土壤元素含量中，鈣含量最高，達(dá)到38.570 g?kg-1，顯示出石灰質(zhì)土壤基質(zhì)的主要特征。土壤有機(jī)碳含量為 5.519%，鎂含量達(dá)到 4.34 0g?kg-1，鐵含量為 1.121 g?kg-1，其余金屬元素（鉀、鈉、錳、鋅、銅）含量均甚微，低于0.413 g?kg-1。

表3 葉片營養(yǎng)元素含量Table3 Leaf nutrient content of Pemphis acidula

表4 土壤營養(yǎng)元素含量Table4 Soil nutrient content of Pemphis acidula

3 討論

3.1 水芫花葉片形態(tài)解剖特征

比葉面積是指單位干重的鮮葉面積，與植物的耐旱性及光合作用的能力相關(guān)（Meziane et al.，1999）。比葉面積是重要的葉片形態(tài)解剖特征，較小的比葉面積可以一定程度上防止干旱環(huán)境中植物水分的喪失（Costa-Saura et al.，2016）。比葉面積可以反映植物獲取資源的能力，干旱環(huán)境下的植物比葉面積較低，而具有高比葉面積的植物對體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的保存能力較強(qiáng)（Lambers et al.，1992）。李玉霖等（2005）研究發(fā)現(xiàn)，沙丘生境中5種植物的比葉面積的平均值在89.0～246.0 cm2?g-1，而生長于西沙群島東島的水芫花比葉面積僅為 55.526 cm2?g-1，遠(yuǎn)低于沙丘生境植物，說明水芫花可以更好地適應(yīng)干旱環(huán)境。

潘昕等（2015）對青藏高原25種灌木葉片的結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)這些植物葉片的平均厚度為186.25 μm，最高可達(dá)323.00 μm，并指出葉片厚度是劃分植物抗旱性的重要形態(tài)學(xué)指標(biāo)之一。與此相比，水芫花葉片厚度為 703.798 μm，遠(yuǎn)高于干旱半干旱地區(qū)的灌木，說明水芫花對干旱條件的適應(yīng)性較強(qiáng)。同時，水芫花的柵欄組織厚度為193.548 μm，海綿組織厚度為344.456 μm，柵欄組織與海綿組織的厚度比值為0.563，葉片呈高度肉質(zhì)化的特征，其葉片較厚，海綿組織較厚，柵欄與海綿組織的厚度比值較低，有利于水分在葉片中的存儲，提高了其耐旱性。

氣孔是控制植物水分運(yùn)輸?shù)闹匾ǖ溃瑲饪酌芏确从沉酥参锏哪秃的芰Γㄅ岁康龋?015）。張義等（2014）對 11種城市森林植物的研究發(fā)現(xiàn)其氣孔密度在80.6～408.4 n?mm-2之間。水芫花氣孔密度僅為44.44 n?mm-2，氣孔面積指數(shù)也較低，這在一定程度上減弱了其蒸騰作用，降低了植物體內(nèi)水分的散失，維持了其較高的耐旱能力。

一般導(dǎo)管直徑越大，導(dǎo)管密度越高，植物運(yùn)輸水分的效率越高（Bass，1982），但導(dǎo)管直徑越大越易發(fā)生栓塞導(dǎo)致耐旱性降低（Cai et al.，2010）。李榮等（2016）對6種耐旱植物木質(zhì)部結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)6種耐旱植物的導(dǎo)管直徑在22.991～58.873 μm之間，導(dǎo)管密度在29.632～284.385 mm2之間。水芫花的導(dǎo)管直徑為 35.639 μm，導(dǎo)管密度為 49.528 mm2，處于耐旱植物的范圍內(nèi)，同時其導(dǎo)管直徑偏低，但其導(dǎo)管密度處于中等水平。這些特征說明水芫花通過較多的導(dǎo)管在提升運(yùn)輸水分效率的同時，減小導(dǎo)管直徑以降低栓塞風(fēng)險，在干旱環(huán)境下可以保持體內(nèi)的水分平衡。

3.2 水芫花葉片生理學(xué)特征

MDA是膜脂過氧化的產(chǎn)物，也是表征氧化脅迫導(dǎo)致的膜脂過氧化最常用的的重要指標(biāo)（龔吉蕊等，2004）。龔吉蕊等（2004）對干旱脅迫下幾種荒漠植物抗氧化能力的比較研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下3種植物的MDA都表現(xiàn)出增加的趨勢，其含量為45～70 μmol?g-1。水芫花內(nèi)的 MDA 含量僅為 10.490 nmol?g-1，低于受到干旱脅迫后 3種荒漠植物的MDA水平，說明西沙群島自然生長的水芫花的抗氧化能力較強(qiáng)，因而膜脂過氧化水平較低。

植物在受到環(huán)境脅迫時會大量合成 Pro和ABA，以增強(qiáng)對環(huán)境脅迫的抵抗能力（劉紅娟等，2008）。Pro是表征植物耐旱性的指標(biāo)之一，脫落酸具有加速葉片果實(shí)脫落的作用，同時可以促進(jìn)葉片氣孔關(guān)閉。水芫花Pro和ABA的含量較高，分別為 231.626 μg?g-1、109.951 μg?g-1，說明其抵御環(huán)境脅迫引起的氧化傷害的能力較高。

3.3 水芫花葉片營養(yǎng)元素和適生土壤理化性質(zhì)

對水芫花適生土壤養(yǎng)分含量進(jìn)行分析，結(jié)果顯示，其土壤含水量為9.5%，pH值為7.75，呈弱堿性，有機(jī)碳含量為 5.519%，全氮含量偏低，僅為0.246%，全磷含量為1.367 mg?kg-1。由于東島屬于珊瑚島，富含碳酸鈣等物質(zhì)，因此其鈣含量較高，可達(dá) 38.570 g?kg-1，但總體來說，其土壤養(yǎng)分含量較低，土壤較為貧瘠。植物營養(yǎng)元素含量可以反映植株的生長狀況（劉廣全等，2001）。氮和磷是重要的結(jié)構(gòu)組成元素，植物體內(nèi)氮元素含量約在5～50 g?kg-1之間，磷元素含量約在 1～5 g?kg-1之間（盧瓊等，2009）。通過對水芫花葉片碳、氮、磷含量的研究發(fā)現(xiàn)，水芫花葉片中氮、磷含量分別為 5.656 g?kg-1，2.033 g?kg-1，屬于正常范圍。水芫花生長在較為貧瘠的土壤中，但其生長狀況良好，對氮、磷等重要元素的利用滿足了其自身生長的需要，其對養(yǎng)分的利用能力較高。

4 結(jié)論

本文對水芫花形態(tài)解剖學(xué)特征、生理特征及營養(yǎng)元素含量及利用能力進(jìn)行了綜合研究，結(jié)果表明水芫花是一種陽生性植物，對干旱環(huán)境的耐受能力高，對環(huán)境逆境引起的氧化脅迫具有較高的抵御能力，對土壤養(yǎng)分的吸收利用能力強(qiáng)。因此，水芫花適宜生長在高溫、高光和季節(jié)性干旱顯著、土壤保水能力差、養(yǎng)分含量低的熱帶巖石暗礁及珊瑚島礁上。

水芫花具有適應(yīng)熱帶海濱環(huán)境的生理生態(tài)特性，可作為熱帶珊瑚島植被恢復(fù)、海灘固沙的重要備選物種。

ABELES Y F, LIANG Y C, LOU Y S, et al. 2003. Influences of silicon on peroxide dismutase activity and lignin content of wheat (Tritium aestivum L.) and its relation to resistance to powdery mildew [J].Scientia Agricultura Sinica, 36(7): 813-817.

AEBI H. 1984. Catalase in vitro [J]. Methods in Enzymology, 105(1):121-126.

BASS P. 1982. New perspectives in wood anatomy [M]. Forestry Sciences,Dordrecht: Springer Science.

BATES L S, WALDREN R P, TEARE I D. 1973. Rapid determination of free proline for water stress studies [J]. Plant and Soil, 39(1): 205-207.

BENZIE I F F, STRAIN J J. 1996. The ferric reducing ability of plasma(FRAP) as a measure of “antioxidant power”: the FRAP assay [J].Analytical biochemistry, 239(1): 70-76.

CAI J, TYREE M T. 2010. The impact of vessel size on vulnerability curves: data and models for within-species variability in saplings of aspen, Populus tremuloides Michx [J]. Plant, Cell & Environment,33(7): 1059-1069.

CHAPMAN V J. 1984. Botanical surveys in mangrove communities[M]//SNEDAKER S C, SNEDAKER J G. The mangrove ecosystem:research methods. Paris: UNESCO: 53-80.

CORNELISSEN J H C, LAVOREL S. GARNIER E, et al. 2003. A handbook of protocols for standardised and easy measurement of plant functional traits worldwide [J]. Australian Journal of Botany, 51(4):335-380.

COSTA-SAURA J M, MARTíNEZ-VILALTA J, TRABUCCO A, et al.2016. Specific leaf area and hydraulic traits explain niche segregation along an aridity gradient in Mediterranean woody species [J]. Perspectives in Plant Ecology Evolution & Systematics,21(1): 23-30.

LAMBERS H, POORTER H. 1992. Inherent variation in growth rate between higher plants: a search for physiological causes and ecological consequences [J]. Advances in Ecological Research, 23(6): 188-242.

SINGLETON V L, ORTHOFER R, LAMUELA-RAVENTóS R M. 1999.Analysis of total phenols and other oxidation substrates and antioxidants by means of folin-ciocalteu reagent [J]. Methods in Enzymology. 299 (1): 152-178.

MEZIANE D, SHIPLEY B. 1999. Interacting determinants of specific leaf area in 22 herbaceous species: effects of irradiance and nutrient availability [J]. Plant, Cell & Environment, 22(5): 447-459.

SACK L, COWAN P D, JAIKUMAR N, et al. 2003. The ‘hydrology’ of leaves: co-ordination of structure and function in temperate woody species [J]. Plant Cell & Environment, 26(8): 1343-1356.

WILLEKENS H, INZé D, MONTAGU M V, CAMP W V. 1995. Catalases in plants [J]. Molecular Breeding, 1(3): 207-228.

曹壘, 張?zhí)K芳, 史洪泉, 等. 2003. 西沙群島東島小軍艦鳥繁殖種群的初步觀察[J]. 動物學(xué)研究, 24(6): 457-461.

鄧茳明, 熊格生, 袁小玲, 等. 2010. 棉花不同耐高溫品系的SOD、POD、CAT活性和MDA含量差異及其對盛花期高溫脅迫的響應(yīng)[J]. 棉花學(xué)報, 22(3): 242-247.

方文培. 1983.中國植物志[M]. 第53卷. 北京: 科學(xué)出版社: 89-90.

龔吉蕊, 趙愛芬, 張立新, 等. 2004. 干旱脅迫下幾種荒漠植物抗氧化能力的比較研究[J]. 西北植物學(xué)報, 24(9): 1570-1577.

李婕, 劉楠, 任海, 等. 2016. 7種植物對熱帶珊瑚島環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 25(5): 790-794.

李榮, 黨維, 蔡靖, 等. 2016. 6個耐旱樹種木質(zhì)部結(jié)構(gòu)與栓塞脆弱性的關(guān)系[J]. 植物生態(tài)學(xué)報, 40(3): 255-263.

李玉霖, 崔建垣, 蘇永中. 2005. 不同沙丘生境主要植物比葉面積和葉干物質(zhì)含量的比較[J]. 生態(tài)學(xué)報, 25(2): 305-310.

劉廣全, 趙士洞, 王耗, 等. 2001. 銳齒櫟林個體光合器官生長與營養(yǎng)季節(jié)動態(tài)[J]. 生態(tài)學(xué)報, 21(6): 883-889.

劉紅娟, 劉洋, 劉琳. 2008. 脫落酸對植物抗逆性影響的研究進(jìn)展[J]. 生物技術(shù)通報, (6): 7-9.

劉清, 李玉, 姚惠源. 2007. Folin-Ciocalteu 比色法測定大麥提取液中總多酚的含量[J]. 食品科技, 4(3): 175-177.

劉偉, 龍瑞軍, 王長庭, 等. 2010. 高寒草甸不同群落類型土壤碳分布與物種多樣性、生物量關(guān)系[J]. 資源科學(xué), 32(10): 2020-2027.

羅琦, 劉慧, 吳桂林, 等. 2017. 基于功能性狀評價5種植物對熱帶珊瑚島環(huán)境的適應(yīng)性[J]. 生態(tài)學(xué)報, DOI: 10.5864/stxb201612152597.

盧瓊, 王俊, 張倩媚, 等. 2009. 白花油麻藤(Mucuna birdwoodiana)的生態(tài)生物學(xué)特征[J]. 生態(tài)科學(xué), 28(3): 213-216.

牟美蓉. 2007. 基于葉片特征的真紅樹和半紅樹植物的比較研究[D]. 廈門: 廈門大學(xué).

潘昕, 邱權(quán), 李吉躍, 等. 2015. 基于葉片解剖結(jié)構(gòu)對青藏高原 25種灌木的抗旱性評價[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 36(2): 61-68.

孫崇臻, 王超, 蔡子哲, 等. 2013. 高效液相色譜測定蜂蜜中的脫落酸、黃酮和酚酸[J] 食品科學(xué), 34(10): 281-285.

孫群, 胡景江. 2006. 植物生理學(xué)研究技術(shù)[M]. 咸陽: 西北農(nóng)林科技大學(xué)出版社.

童毅, 簡曙光, 陳權(quán), 等. 2013. 中國西沙群島植物多樣性[J]. 生物多樣性, 21(3): 364-374.

王健, 龔萍, 趙鐘鑫, 等. 2010. 水芫花研究進(jìn)展[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),38(20): 10729-10730.

王琰, 陳建文, 狄曉艷. 2011. 水分脅迫下不同油松種源SOD、POD、MDA及可溶性蛋白比較研究[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 20(10):1449-1453.

王文卿，王瑁. 2007. 中國紅樹林[M]. 北京：科學(xué)出版社.

王友紹, 何磊, 王清吉, 等. 2004. 藥用紅樹植物的化學(xué)成分及其藥理研究進(jìn)展[J]. 中國海洋藥物, 23(2): 26-31.

邢福武, 李澤賢. 1993. 我國西沙群島植物區(qū)系地理的研究[J]. 熱帶地理, 13(3): 250-257.

楊紅, 蘇婷, 戴小杰. 2012. 上海市無居民島土地資源開發(fā)適宜性研究[J]. 上海海洋大學(xué)學(xué)報, 21(1): 92-96.

楊盛昌, 謝潮添, 張平, 等. 2003. 低溫脅迫下弓葵幼苗膜脂過氧化及保護(hù)酶活性的變化[J]. 園藝學(xué)報, 30(1): 104-106.

張玲玲, 韓詩疇, 李志剛, 等. 2006. 艷婀珍蝶取食對薇甘菊葉片生理指標(biāo)的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報, 26(5): 1330-1336.

張義, 王得祥, 宋彬, 等. 2014. 基于葉片解剖結(jié)構(gòu)的西寧市 11種城市森林植物抗旱性評價[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),42(8): 87-92.

趙保路. 1999. 氧自由基和天然抗氧化劑[M]. 北京: 科學(xué)出版社: 54-59.

The Ecophysiological Characteristics of Pemphis acidula, A Tropical Beach Plant

CAO Ce1,2, JIAN Shuguang1, REN Hai1, WANG Jun1, LIU Nan1*, WANG Jiaxin1,2, WU Shuhua1,2
1. Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Botany//South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China

The tropical coral island ecosystem is easy to degenerate under the harsh environment such as high temperature, strong sunlight, frequent typhoon, seasonal drought, so the vegetation restoration is necessary. Pemphis acidula (lythraceae) is a small shrub, mainly distributes in tropical coastal beach and calcareous rocky shores, with potential application value in costal sand fixation and island revegetation. In this study, leaf and branch morphological and anatomical structures, physiological characteristics, leaf nutrient elements and the suitable soil characteristics of P. acidula habitated in Xisha islands were analyzed. The results showed that the leaf thickness of P. acidula was up to 703.798 μm, and the palisade tissue/spongy tissue ratio was only 0.563. The leaf was highly succulent, which was beneficial to water retention. The leaf stomatal density was as low as 44.44 mm-2, which was beneficial to reduce transpiration. The vessel diameter was low (35.639 μm) and the vessel density was 49.528 mm-2, which were beneficial to improve water use efficiency and effectively avoid embolism. The leaf superoxide dismutase activity was high (340.827 U?g-1), the total antioxidant capacity was up to 834.016 U?g-1, the total phenolic content was high (16.482 mg?g-1), and the malondialdehyde content was as low as 10.490 nmol?g-1, which indicated that P. acidula decreased the degree of oxidative damage by improving its antioxidant capacity. The suitable soil nutrient contents were low, soil calcium content was high, soil water content was as low as 9.5%, showing poor soil environment. But the leaf nitrogen and phrophros contents were high, showing high efficiencies in absorbing and utilizing nutrients. Based on the above results, P. acidula has strong ability in resisting drought and stress, suitable for growing in tropical coastal beach habitats with relatively poor soil, and is a potential species for rehabilitation in tropical coral islands.

Pemphis acidula; biological characteristics; beach plant

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.12.010

Q945.79; X173

A

1674-5906（2017）12-2064-07

曹策, 簡曙光, 任海, 王俊, 劉楠, 王佳新, 吳淑華. 2017. 熱帶海濱植物水芫花（Pemphis acidula）的生理生態(tài)學(xué)特性[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 26(12): 2064-2070.

CAO Ce, JIAN Shuguang, REN Hai, WANG Jun, LIU Nan, WANG Jiaxin, WU Shuhua. 2017. The Ecophysiological Characteristics of Pemphis acidula, A Tropical Beach Plant [J]. Ecology and Environmental Sciences, 26(12): 2064-2070.

國家重點(diǎn)研發(fā)計劃項目（2016YFC1403002）；中國科學(xué)院A類戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項（XDA13020500）；“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國家科技計劃項目（2015BAL04B04）；廣東省科技計劃項目（2016A030303044）

曹策（1992年生），男，碩士研究生，研究方向?yàn)樯纸?jīng)理學(xué)。E-mail: 2421279691@qq.com

*通信作者。E-mail: liunan@scbg.ac.cn

2017-10-09